Fóvea

Fóvea
Esquema dunha sección horizontal do ollo humano dereito, coa fóvea ao fondo.
Latín	fovea centralis

A fóvea da retina (do latín fovea, pozo) ou fóvea central é unha parte da retina do ollo humano coa máxima agudeza visual, onde o ollo enfoca os obxectos nos que queremos fixarnos en detalle. É unha pequena depresión que se atopa preto do centro da retina, localizada no centro da mácula lútea, composta por conos densamente empaquetados.^[1][2] A luz non ten obstáculos para incidir nas células fotorreceptoras da fóvea, xa que se retiraron as capas que hai normalmente enriba noutras zonas da retina e case non ten vasos sanguíneos.

A fóvea é a responsable da visión central aguda (tamén chamada visión foveal), que é necesaria para as actividades humanas onde a captación visual dos detalles é importante, como ler ou guiar un coche. Aproximadamente a metade das fibras nerviosas do nervio óptico levan información procedente da fóvea, mentres que a outra metade leva información do resto da retina.^[3]

Estrutura

Diagrama da agudeza visual relativa do ollo esquerdo humano (sección horizontal) en graos desde a fóvea.^[4]

A fóvea é unha depresión situada na superficie interna da retina, duns 1,5 mm de largo, que ten unha capa de fotorreceptores formada só por conos e especializada en ter unha máxima agudeza visual. A fóvea corresponde aproximadamente á zona avascular da retina (que carece de vasos sanguíneos). Isto permite que a luz poida percibirse sen ningunha dispersión ou perda. Esta anatomía é responsable da depresión que ten a fóvea. O pozo foveal está rodeado polo bordo foveal que contén as neuronas desprazadas do pozo. Esta é a parte máis grosa da retina.^[5]

A fóvea está localizada nunha pequena zona avascular e recibe a maióría do seu oxíxeno dos vasos da coroide, que están alén do epitelio pigmentario retinal e da membrana de Bruch. A alta densidade espacial de conos xunto coa ausencia de vasos sanguíneos na fóvea explica a alta agudeza visual da fóvea.^[6]

O centro da fóvea é a foveola, duns 0,2 mm de diámetro.^[1] A fóvea consta só de conos moi compactos, máis delgados e con aspecto máis parecido a bastóns que os conos que presentes noutras partes. Estes conos están moi densamente empaquetados nun patrón hexagonal. Porén, empezando polas partes periféricas da fóvea, os bastóns van aparecendo gradualmente, e a densidade absoluta de conos vai diminuíndo.

A fóvea forma parte da mácula lútea e está rodeada polo cinto da parafovea, e a rexión máis externa da perifovea.^[2] A parafovea esténdese ata un raio de 1,25 mm desde a fóvea central, e a perifovea encóntrase a uns 2,75 mm de raio desde a fóvea central.^[3] Na parafóvea a capa de células ganglionares da retina está composta por máis de cinco ringleiras de células, e coa maior densidade de conos. Na perifóvea a capa de células ganglionares contén de dúas a catro ringleiras de células, e nela a agudeza visual non é óptima. A perifovea contén unha menor densidade de conos, uns 12 por 100 micrómetros fronte a 50 por 100 micrómetros aos que se chegan na fóvea central. Esta, á súa vez, está rodeada por unha área periférica maior que envía información moi comprimida de baixa resolución seguindo o patrón de compresión da imaxe foveada.

Función

Ilustración da distribución de células cono na fóvea dun individuo con visión da cor normal (esquerda), e unha retina (protanópica) cega para as cores. Nótese que o centro da fóvea ten moi poucos conos sensibles ao azul.

Na fóvea dos primates superiores (humanos incluídos) a proporción de células ganglionares con respecto aos fotorreceptores é de aproximadamente 2,5; case cada célula ganglionar recibe datos dun só cono, e cada cono está conectado a entre unha e tres células ganglionares.^[7] Por tanto, a agudeza da visión foveal está limitada só pola densidade do mosaico de conos, e a fóvea é a área do ollo coa maior sensibilidade a pequenos detalles.^[8] Os conos da fóvea central teñen pigmentos que son sensibles á luz verde e vermella.

A fóvea utilízase para a visión aguda na dirección en que apunta. Comprende menos do 1% do tamaño da retina, pero ocupa un 50% do córtex visual do cerebro.^[9] A fóvea pode ver só os dous graos centrais do campo visual, (aproximadamente dúas veces a lonxitude dun dedo polgar situado á distancia dun brazo estendido).^[10] Se un obxecto é grande e cobre un ángulo grande, os ollos deben estar cambiando constantemente a súa mirada para captar diferentes porcións da imaxe na fóvea, como tamén ocorre ao ler.

Distribución de bastóns e conos ao longo da liña que pasa pola fóvea e o punto cego do ollo humano.^[11]

Como a fóvea non ten bastóns, non é sensible a intensidades de luz baixas.

A fóvea ten unha alta concentración dos pigmentos carotenoides amarelos luteína e zeaxantina. Están concentrados na capa de fibras de Henle (axóns de fotorreceptores que se dirixen radialmente cara a fóra desde a fóvea) e en menor medida nos conos.^[12][13] Crese que os pigmentos desempeñan unha función protectora contra os efectos de altas intensidades de luz azul, que danarían os conos. Os pigmentos tamén potencian a gudeza da fóvea ao reducir a sensibilidade da fóvea a lonxitudes de onda curtas e contrarrestando o efecto da aberración cromática.^[14] Isto está tamén acompañado dunha baixa densidade de conos azuis no centro da fóvea.^[15] A densidade máxima de conos azuis dáse nun anel arredor na fóvea. En consecuencia, a máxima agudeza para a luz azul é menor que para outras cores, e ocorre aproximadamente a 1° do centro.^[15]

Efectos entópticos na fóvea

A presenza de pigmento nos axóns dispostos radialmente da capa de fibras de Henle causa que sexan dicroicos e birrefrinxentes^[16] á luz azul. Este efecto é visible por medio do fenómeno do cepillo de Haidinger cando a fóvea está apuntando a unha fonte de luz polarizada.

Os efectos combinados dos pigmentos maculares e a distribución dos conos para lonxitudes de onda curtas dá lugar a que a fóvea teña unha menor sensibilidade á luz azul (escotoma á luz azul). Aínda que isto non é visible en circunstancias normais debido a que o cerebro "completa" a información, con certos patróns de iluminación con luz azul, é visible unha mancha escura no punto de foco.^[17] Ademais, se se observa unha mestura de luz vermella e azul (ao ver luz branca a través dun filrtro dicroico), o punto do foco foveal terá unha mancha vermella central rodeada dalgúns bordos vermellos.^[17][18] Isto denomínase mancha de Maxwell, por James Clerk Maxwell^[19] que a descubriu.

Noutros animais

Tamén se atopan fóveas (depresións na retina) nalgúns outros vertebrados, como nalgúns peixes, réptiles e paxaros. Porén, nos mamíferos encóntrase só en homes e na maioría doutros primates simios. As aves rapaces teñen dúas fóveas. A fóvea retinal ten formas lixeiramente diferentes segundo o tipo de animal. por exemplo, en primates, os conos tapizan a base do poxzo foveal, xa que as células que noutras partes da retina forman as capas superficiais foron desprazadas da rexión foveal durante a vida tardía fetal e o inicio da vida postnatal. Outras fóveas poden presentar só unha redución do grosor desas capas superficiais en troques da súa case total ausencia.

Notas

1. "Simple Anatomy of the Retina". Webvision. University of Utah. Arquivado dende o orixinal o 15 de marzo de 2011. Consultado o 2011-09-28. 
2. "Relation Between Superficial Capillaries and Foveal Structures in the Human Retina" - (with nomenclature of fovea terms), Masayuki Iwasaki and Hajime Inomara, - InvestigativeOphthalmology & Visual Science (journal), - volume 27, pages 1698-1705, 1986, IOVS.org, webpage: - IOVS-fovea-capillaries. -
3. "eye, human."Encyclopædia Britannica. 2008. Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD
4. Hans-Werner Hunziker, (2006) Im Auge des Lesers: foveale und periphere Wahrnehmung - vom Buchstabieren zur Lesefreude. (O ollo do lector: percepción periférica e foveal - desde o recoñecemento de letras ao pracer de ler). Transmedia Stäubli Verlag Zürich 2006 ISBN 978-3-7266-0068-6. Cita: "A función da fóvea é captar información visual detallada de 3 a 4 veces por segundo en diferentes partes do campo visual. O cerebro integra esta información na rede da visión periférica condensada (información extra-foveal)".
5. Emmett T. Cunningham, Paul Riordan-Eva. Vaughan & Asbury's general ophthalmology. (18th ed. ed.). McGraw-Hill Medical. p. 13. ISBN 978-0071634205. 
6. Provis et al., Prog Retin Eye Res Vol35 pp63-81
7. Ahmad et al., 2003. Cell density ratios in a foveal patch in macaque retina. Vis. Neurosci. 20:189-209.
8. Smithsonian/The National Academies, Light:Student Guide and Source Book. Carolina Biological Supply Company, 2002. ISBN 0-89278-892-5.
9. Krantz, John H. (1 October 2012). "Chapter 3: The Stimulus and Anatomy of the Visual System" (PDF). Experiencing Sensation and Perception. Pearson Education. ISBN 978-0-13-097793-9. OCLC 711948862. Consultado o 6 April 2012. dispoñible en liña antes da súa publicación. 
10. Fairchild, Mark. (1998), Color Appearance Models. Reading, Mass.: Addison, Wesley, & Longman, p.7. ISBN 0-201-63464-3
11. Foundations of Vision Arquivado 03 de decembro de 2013 en Wayback Machine., Brian A. Wandell
12. Krinsky, N. I.; Landrum, J. T.; Bone, R. A. (2003). "Biologic mechanisms of the protective role of lutein and zeaxanthin in the eye". Annual Review of Nutrition 23: 171–201. doi:10.1146/annurev.nutr.23.011702.073307. PMID 12626691.
13. Landrum, J. T.; Bone, R. A. (2001). "Lutein, Zeaxanthin, and the Macular Pigment". Archives of Biochemistry and Biophysics 385 (1): 28–40. doi:10.1006/abbi.2000.2171. PMID 11361022.
14. Beatty, S.; Boulton, M.; Henson, D.; Koh, H. -H.; Murray, I. J. (1999). "Macular pigment and age related macular degeneration". British Journal of Ophthalmology 83 (7): 867–877. doi:10.1136/bjo.83.7.867. PMC 1723114. PMID 10381676.
15. Curcio, C. A.; Allen, K. A.; Sloan, K. R.; Lerea, C. L.; Hurley, J. B.; Klock, I. B.; Milam, A. H. (1991). "Distribution and morphology of human cone photoreceptors stained with anti-blue opsin". The Journal of Comparative Neurology 312 (4): 610–624. doi:10.1002/cne.903120411. PMID 1722224.
16. Vannasdale, D. A.; Elsner, A. E.; Weber, A.; Miura, M.; Haggerty, B. P. (2009). "Determination of foveal location using scanning laser polarimetry". Journal of Vision 9 (3): 21.21–17. doi:10.1167/9.3.21. PMC 2970516. PMID 19757960.
17. Magnussen, S.; Spillmann, L.; Stürzel, F.; Werner, J. S. (2001). "Filling-in of the foveal blue scotoma". Vision Research 41 (23): 2961–2967. doi:10.1016/S0042-6989(01)00178-X. PMC 2715890. PMID 11704235.
18. Isobe, K.; Motokawa, K. (1955). "Functional Structure of the Retinal Fovea and Maxwell's Spot". Nature 175 (4450): 306–307. doi:10.1038/175306a0. PMID 13235884.
19. Flom, M. C.; Weymouth, F. W. (1961). "Centricity of Maxwell's Spot in Strabismus and Amblyopia". Archives of Ophthalmology 66 (2): 260. doi:10.1001/archopht.1961.00960010262018.