Heterostilia

Flores de Primula vulgaris

Flor con estilo longo

Flor con estilo curto

Disección de flores de estilo longo (A) e curto (B):
1. Corola (pétalos)
2. Cáliz (sépalos)
3. Estame
4. Pistilo

A heterostilia é unha forma especial de polimorfismo e hercogamia en flores. Nunha especie con heterostilia existen na poboación dous ou tres tipos morfolóxicos de flores, denominados "morfos". En cada planta individual, todas as flores son do mesmo morfo. Os morfos de flores difiren na lonxitude do pistilo e estames, e estes caracteres non son continuos. O morfo fenotípico está xeneticamente determinado por xenes que controlan un sistema único de autoincompatibilidade, denominada autoincompatibilidade heteromórfica, que consiste en que o pole dunha flor dun morfo non pode fecundar outra flor do mesmo morfo.

As plantas heterostilas que teñen dous morfos de flores denomínanse "distilas". Nun morfo (denominado flor "pin", "longuistila" ou "de estilo longo") os estames son curtos e os pistilos longos; no segundo morfo (denominado flor "thrum", "brevistila" ou "de estilo curto") os estames son longos e os pistilos curtos; a lonxitude do pistilo nun morfo é de igual lonxitude que os estames do segundo morfo e viceversa.^[1][2] Exemplos de plantas distilas son Primula vulgaris e moitas outras especies de Primula,^[1][2] trigo mouro, liño e outras especies de Linum, algunhas especies de Lythrum,^[3] e moitas especies de Cryptantha.^[4]

As plantas heterostilas que teñen tres morfos de flores chámanse "tristilas". Cada morfo ten dous tipos de estames. Nun morfo o pistilo é curto e os estames longos e intermedios; no segundo morfo, o pistilo é intermedio, e os estames son curtos e longos; no terceiro morfo, o pistilo é longo e os estames curtos ou intermedios. Son trimórficas plantas como Oxalis pes-caprae, Lythrum salicaria e algunhas outras especies de Lythrum.^[3]

A lonxitude dos estames e pistilos en flores heterostilas está adaptada para a polinización por diferentes polinizadores, ou diferentes partes do corpo do mesmo polinizador. Así, o pole orixinado nun estame longo chegará principalmente aos pistilos longos antes que aos curtos, e viceversa.^[1][2] Cando o pole é transferido entre dúas flores do mesmo morfo, non se produce fecundación debido ao mecanismo de autoincompatibilidade, a menos que tal mecanismo falle por factores ambientais, como a idade da flor ou a temperatura.^[5]

Evolución da heterostilia

Eichhornia azurea é un exemplo de planta distila nunha familia que presenta outros morfos

A heterostilia evolucionou independentemente nunhas 25 familias de plantas, incluíndo as Oxalidaceae, Primulaceae, Pontederiaceae e Boraginaceae.^[6][7] Estas familias non mostran heterostilia en todas as especies, e algunhas familias poden presentar ambos os sistemas de fecundación, como entre as especies do xénero Eichhornia (Pontederiaceae). Por exemplo, Eichhornia azurea presenta distilia, mentres que outra especie do mesmo xénero, Eichhornia crassipes, é tristila.^[8]

Eichhornia crassipes é un exemplo de planta tristilia nunha familia que ten outros morfos

A heterostilia pénsase que evolucionou principalmente como un mecanismo para promocionar o cruzamento con plantas de tipo diferente. Propuxéronse varias hipóteses para explicar a evolución independente repetida da heterostilia en oposición da autoincompatibilidade homostila: 1) que a heterostilia evolucionou como un mecanismo para reducir o desperdicio dos gametos masculinos en estigmas incompatibles e para incrementar a fitness por medio do funcionamento masculino por hercogamia recíproca; 2) a heterostilia evolucionou como unha consecuencia da selección pola autoincompatibilidade heteromórfica entre morfos florais en especies distilas e tristilas; e, 3) que a presenza de plantas heterostilias reduce o conflito que podería ocorrer entre a dispersión do pole e as funcións de recepción do pole da flor nunha especie homomórfica polinizada por animais.^[9]

A heterostilia é máis común en flores actinomorfas presumiblemente porque as flores zigomorfas son efectivas na polinización cruzada.^[9]

Modelos

Os modelos actuais da evolución desta característica inclúen o modelo de transferencia do pole e o modelo de evitación do propio.

O modelo de transferencia de pole proposto por Lloyd e Webb en 1992 está baseado na eficacia da transferencia de pole de distinto tipo, e suxire que a característica física da hercogamia recíproca evolucionou primeiro, e despois orixinouse a incompatibilidade dialélica como resposta á evolución da hercogamia recíproca.^[6] Este modelo é similar á idea de Darwin de 1877 de que a hercogamia recíproca evolucionara como resposta directa ás forzas selectivas que incrementan a exactitude na transferencia do pole.^[10]

O modelo alternativo é o modelo de evitación do propio, que presentaron Charlesworth e Charlesworth en 1979 usando un enfoque de xenética de poboacións. O modelo de evitación do propio supón que a primeira característica que evolucionou foi o sistema de autoincompatibilidade e que o atributo físico da hercogamia recíproca evolucionou como resposta ao anterior.^[11]

Determinación xenética

O modelo superxene describe como poden herdarse as características florais distintivas presentes en flores distilas. Este modelo foi introducido primeiramente por Ernst en 1955 e foi despois máis elaborado por Charlesworth e Charlesworth en 1979. Lewis e Jones en 1992 demostraron que o superxene consta de tres loci dialélicos ligados.^[11][12][13] O locus G é o que determina as características do xineceo, que inclúen a lonxitude do estilo e as respostas de incompatibilidade; o locus P determina o tamaño do pole e as respostas de incompatibilidade do pole, e, finalmente, o locus A determina a altura da antera. Estes tres loci dialélicos compoñen o alelo S e os alelos s que segregan no locus S do superxene, que se denotan como GPA e gpa, respectivamente. Houbo outras propostas de que hai posiblemente 9 loci responsables do superxene da distilia en Primula, pero non se presentsron datos xenéticos convincentes que o sustenten.

Ademais, o control por superxene está implicado na tristilia, pero non hai probas xenéticas que a apoien. Un modelo de superxene para tristilia precisaría a presenza de dous superxenes nos loci S e M.^[9]

Notas

1. Charles Darwin (1862). "On the two forms, or dimorphic condition, in the species of Primula, and on their remarkable sexual relations". Journal of the Proceedings of the Linnaean Society (Botany) 6 (22): 77–96. doi:10.1111/j.1095-8312.1862.tb01218.x. 
2. Charles Darwin (1877). The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species. Londres: Murray. 
3. P. H. Barrett, ed. (1977). The collected papers of Charles Darwin. Chicago University Press. 
4. Arthur Cronquist; Arthur H. Holmgren; Noel H. Holmgren; James L. Reveal; Patricia K. Holmgren (1984). Subclass Asteridae (except Asteraceae). Intermountain Flora; Vascular Plants of the Intermountain West, U.S.A. 4. The New York Botanical Garden. p. 224. ISBN 0-89327-248-5. 
5. Franklin-Tong, Vernonica E. (2008). Self-Incompatibility in Flowering Plants Evolution, Diversity, and Mechanisms. ISBN 978-3-540-68485-5. doi:10.1007/978-3-540-68486-2. hdl:1893/1157. 
6. Lloyd, D. G.; Webb, C. J. (1992). The Evolution of Heterostyly. Evolution and Function of Heterostyly. Monographs on Theoretical and Applied Genetics 15 (Springer Berlin Heidelberg). pp. 151–178. ISBN 978-3-642-86658-6. doi:10.1007/978-3-642-86656-2_6. 
7. Vuilleumier, Beryl S. (1967). "The Origin and Evolutionary Development of Heterostyly in the Angiosperms". Evolution (en inglés) 21 (2): 210–226. PMID 28556125. doi:10.1111/j.1558-5646.1967.tb00150.x. 
8. Mulcahy, David L. (1975). "The Reproductive Biology of Eichhornia crassipes (Pontederiaceae)". Bulletin of the Torrey Botanical Club 102 (1): 18–21. JSTOR 2484592. doi:10.2307/2484592. 
9. Barrett, S. C. H.; Shore, J. S. (2008). New Insights on Heterostyly: Comparative Biology, Ecology and Genetics. Self-Incompatibility in Flowering Plants (Springer Berlin Heidelberg). pp. 3–32. ISBN 978-3-540-68485-5. doi:10.1007/978-3-540-68486-2_1. 
10. Darwin, Charles (2010). The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species. Cambridge Core (en inglés). ISBN 9780511731419. doi:10.1017/cbo9780511731419. hdl:2027/coo.31924000539431. Consultado o 2020-05-26. 
11. Charlesworth, D.; Charlesworth, B. (1979). "A Model for the Evolution of Distyly". The American Naturalist 114 (4): 467–498. ISSN 0003-0147. doi:10.1086/283496. 
12. Ernst, Alfred (1955). "Self-fertility in monomorphic Primulas". Genetica 27 (1): 391–448. ISSN 0016-6707. doi:10.1007/bf01664170. 
13. Lewis, D.; Jones, D. A. (1992). The Genetics of Heterostyly. Evolution and Function of Heterostyly. Monographs on Theoretical and Applied Genetics 15 (Springer Berlin Heidelberg). pp. 129–150. ISBN 978-3-642-86658-6. doi:10.1007/978-3-642-86656-2_5. 

Véxase tamén

Ligazóns externas

• Lloyd, D.; Webb, C.; Dulberger, R. (1990). "Heterostyly in species of Narcissus (Amaryllidaceae) and Hugonia (Linaceae) and other disputed cases". Plant Systematics and Evolution 172 (1/4): 215–227. JSTOR 23674709. doi:10.1007/BF00937808.