Micanxio

Micanxios pronotais do escaravello da ambrosía Xylosandrus crassiusculus

En bioloxía os micanxios son estruturas especiais do corpo dun animal (insecto, ácaro) que están adaptadas para o transporte de fungos simbióticos, normalmente en forma de esporas. Obsérvanse en moitos insectos xilófagos (por exemplo os escaravellos da ambrosía ou os himenópteros sirícidos), que aparentemente obteñen gran parte da súa nutrición da dixestión de varios fungos que crecen entre as fibras da madeira. Nalgúns casos, como nos escaravellos da ambrosía (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae e Platypodinae), os fungos son o seu único alimento, e as escavacións que fan na madeira son simplemente para crear un microambiente axeitado para o crecemento do fungo. Noutros casos (por exemplo, no escaravello Dendroctonus frontalis), o tecido leñoso da madeira é o seu principal alimento, e os fungos o que fan é debilitar a resposta de defensa da planta hóspede.[1]

Algunhas especies de ácaros foréticas que se montan sobre escaravellos, teñen o seu propio tipo de micanxio, pero por razóns históricas, os taxónomos de ácaros usan para el tradicionalmente o temo acarinario. Ademais de montarse sobre os escaravellos, os ácaros viven xunto con eles nas súas galerías na madeira.[2][3]

Orixe

[editar | editar a fonte]

Estas estruturas foron descritas sistematicamente primeiramente por Helene Francke-Grosmann en 1956.[4] Despois, Lekh R. Batra[5] acuñou o termo micanxios (mycangia, singular mycangium),[6] latinización moderna procedente do grego myco 'fungo' + angeion 'vaso'.

Función

[editar | editar a fonte]

A función máis común dos micanxios é conservar e liberar un inóculo simbiótico de fungos. Usualmente, este inóculo dos micanxios beneficia aos seus vectores (tipicamente insectos e ácaros) axudándolles a adaptarse a un novo ambiente ou proporcionando nutrientes aos propios vectrores ou aos seus descendentes.[7]

Por exemplo, o escaravello da ambrosía Euwallacea fornicatus transporta o fungo simbiótico Fusarium. Cando o escaravello perfora galerías unha planta hóspede, libera alí o fungo simbiótico que leva no micanxio. O fungo convértese nun patóxeno da planta, que actúa debilitando a resistencia da planta hóspede.[8] Mentres tanto, o fungo crece rapidamente nas galerías e é a principal fonte de alimento do escaravello.[8] Despois da reprodución, os escaravellos en maduración encherán os seus micanxios cos fungos simbióticos antes de partir na procura dunha nova planta hóspede.[9]

Por tanto, os micanxios exercen un importante papel na protección do inóculo da degradación e contaminación e no seu transporte. As estruturas dos micanxios sempre lembran unha bolsa ou recipiente, con tapas ou pequenas aberturas que reducen a posibilidade de que entren contaminantes desde o exterior.[4] Na maior parte dos casos non se coñece aínda como se libera o inóculo do micanxio.

Micanxios e inóculo simbiótico

[editar | editar a fonte]

A maioría do inóculo do micanxio está constituído por fungos. O inóculo simbiótico da maioría dos escaravellos da ambrosía (Scolytinae) son fungos que pertencen aos Ophiostomatales (Ascomycota: Sordariomycetidae) e Microascales (Ascomycota: Hypocreomycetidae).[7] Os fungos simbióticos nos micanxios de avespas Siricidae son da familia Amylostereaceae (Basidiomycota: Russulales).[10] Os fungos simbióticos nos micanxios dos escaravellos Languriini son lévedos (Ascomycota: Saccharomycetales).[11] Os fungos simbióticos nos micanxios dos escaravellos Lymexylidae son Endomyces (Ascomycota: Dipodascaceae).[12] Os fungos simbióticos nos micanxios dos gurgullos Attelabidae son Penicillium (Ascomycota: Trichocomaceae).[13] Ademais dos fungos simbióticos primarios mencionados, pode haber fungos secundarios e algnhas bacterias, que foron illados tamén dos micanxios.[14]

Micanxios en insectos

[editar | editar a fonte]

Micanxios en escaravellos escolitinos e platipodinos

[editar | editar a fonte]
Micanxios orais no escaravello da ambrosía Ambrosiodmus

Os micanxios dos escaravellos curculiónidos da ambrosía e das codias (Scolytinae e Platypodinae) adoitan ser invaxinacións cuticulares complexas para o tansporte de fungos simbióticos.[2][7] Os escaravellos escolitinos que viven nas codias e se alimentan de floema teñen numerosos buratños pequenos na superficie do seu corpo, mentres que os escaravellos da ambrosía (moitos escolitinos e todos os platipodinos), que son completamente dependentes dos seus simbiontes fúnxicos, teñen bolsas complicadas e profundas.[7] Estes micanxios adoitan estar equipados con glándulas que segregan substancias para manter as esporas fúnxicas e quizais para nutrir o micelio fúnxico durante o transporte.[15] En moitos casos a entrada ao micanxio está rodeada por penachos de setas, que axudan a raspar micelio e esporas das paredes dos túneles e dirixir as esporas ao interior do micanxio. Os micanxios dos escaravellos da ambrosía son diversos. Os diferentes xéneros ou tribos teñen distintos tipos de micanxios. Algúns son micanxios orais situados na cabeza,[7] como os dos xéneros Ambrosiodmus e Euwallacea.[16] Outros son micanxios pronotais, situados no pronoto, como os dos xéneros Xylosandrus e Cnestus.[17]

Micanxios en avespas sirícidas

[editar | editar a fonte]

Os micanxios das avespas Siricidae describiunas primeiro Buchner.[18] Os seus micanxios son de tipos moi diferentes dos presentes nos escaravellos da ambrosía e das codias, xa que soamente teñen un par de micanxios na parte superior do ovipositor. Cando as plantas depositan os seus ovos dentro da planta hóspede, inxectan os fungos simbióticos dos seus micanxios na planta, xunto con moco fitotóxico procedente doutra estrutura que fai de reservorio.[19]

Micanxios en escaravellos erotilídos

[editar | editar a fonte]

Unha especie de escaravellos Erotylidae, Doubledaya bucculenta, ten micanxios no tergo do oitavo segmento abdominal. Estes micanxios asociados ao ovipositor só se encontran nas femias adultas. Antes de que Doubledaya bucculentnta deposite os ovos e inxecte os microorganismos simbiontes nunha planta de bambú morta recentemente, escavan un pequeno burato a través do talo do bambú.[11]

Micanxios en escaravellos limexílidos

[editar | editar a fonte]

Os escaravellos Lymexylidae son outra familia de escaravellos perforadores da madeira que viven con fungos simbióticos. Buchner foi o primeiro en descubrir os seus micanxios localizados na parte ventral do seu longo ovipositor.[20] Estes micanxios forman un par de bolsas integumentais a ambos os lados preto do extremo do oviduto. Cando a femia pon ovos, os novos ovos son cubertos por esporas fúnxicas.

Micanxios en gurgullos attelábidos

[editar | editar a fonte]

As femias dos escaravellos do xénero Euops (Coleoptera: Attelabidae) almacenan fungos simbióticos nos seus micanxios, que están situados no primeiro segmento ventral do abdome e o tórax.[13] Son distintos dos micanxios asociados ao ovipositor de sirícidos, erotílidos e limexílidos, porque consisten nun par de incubadores de esporas no extremo anterior do abdome. Este micanxio está formado pola coxa e o metendoesternito no extremo posterior do tórax.[10]

Micanxios nos escaravellos lucánidos

[editar | editar a fonte]
Femia do lucánido Dorcus parallelipipedus evertendo o micanxio pouco despois da eclosión

Os micanxios dos Lucanidae descubríronse no Xapón no século XXI.[21] Este micanxio asociado ao ovipositor está localizado nun pregamento dorsal do integumento entre as dúas últimas placas do tergo das femias adultas. Foi examinado en moitas especies.[22][23][24] Unha femia everte o seu micanxio por primeira vez pouco despois da eclosión; isto é para recuperar os simbiontes deixados pola larva na cámara pupal cando baleirou o estómago despois de pupar. Posteriormente, cando ela está ovipositando, evérteo para pasar o inóculo á seguinte xeración.[25]

Notas

[editar | editar a fonte]
  1. ↑ Paine, T. D.; Stephen, F. M. (1987-01-01). "Fungi Associated with the Southern Pine Beetle: Avoidance of Induced Defense Response in Loblolly Pine". Oecologia 74 (3): 377–379. Bibcode:1987Oecol..74..377P. JSTOR 4218483. PMID 28312476. doi:10.1007/bf00378933. 
  2. ↑ 2,0 2,1 Francke-Grossmann H. (1967). Ectosymbiosis in wood inhabiting insects. In: M. Henry (ed.) Symbiosis, Vol. 2. Academic Press, Nova York. pp.141-205.
  3. ↑ Mori, Boyd A.; Proctor, Heather C.; Walter, David E.; Evenden, Maya L. (2011-02-01). "Phoretic mite associates of mountain pine beetle at the leading edge of an infestation in northwestern Alberta, Canada". The Canadian Entomologist 143 (1): 44–55. ISSN 1918-3240. doi:10.4039/n10-043. 
  4. ↑ 4,0 4,1 Francke-Grosmann, H. 1956. Hautdrüsen als träger der pilzsymbiose bei ambrosiakäfern. Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere 45: 275–308.
  5. ↑ Batra, Lekh (1963). "Ecology of ambrosia fungi and their dissemination by beetles". Transactions of the Kansas Academy of Science 66 (2): 213–236. JSTOR 3626562. doi:10.2307/3626562. 
  6. ↑ Batra, L. R. (1963). "Ecology of ambrosia fungi and their dissemination by beetles". Trans. Kans. Acad. Sci. 66 (2): 213–236. JSTOR 3626562. doi:10.2307/3626562. 
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 Hulcr, Jiri; Stelinski, Lukasz L. (2017-01-31). "The Ambrosia Symbiosis: From Evolutionary Ecology to Practical Management". Annual Review of Entomology (en inglés) 62 (1): 285–303. PMID 27860522. doi:10.1146/annurev-ento-031616-035105. 
  8. ↑ 8,0 8,1 Kasson, Matthew T.; O’Donnell, Kerry; Rooney, Alejandro P.; Sink, Stacy; Ploetz, Randy C.; Ploetz, Jill N.; Konkol, Joshua L.; Carrillo, Daniel; Freeman, Stanley (2013-07-01). "An inordinate fondness for Fusarium: Phylogenetic diversity of fusaria cultivated by ambrosia beetles in the genus Euwallacea on avocado and other plant hosts". Fungal Genetics and Biology 56: 147–157. PMID 23608321. doi:10.1016/j.fgb.2013.04.004. 
  9. ↑ "tea shot-hole borer, Euwallacea fornicatus". Featured Creatures. 
  10. ↑ 10,0 10,1 Sakurai, Kazuhiko (1985). "An attelabid weevil (Euops splendida) cultivates fungi". Journal of Ethology (en inglés) 3 (2): 151–156. ISSN 0289-0771. doi:10.1007/BF02350306. 
  11. ↑ 11,0 11,1 Toki, Wataru; Tanahashi, Masahiko; Togashi, Katsumi; Fukatsu, Takema (2012-07-27). "Fungal Farming in a Non-Social Beetle". PLOS ONE 7 (7): e41893. Bibcode:2012PLoSO...741893T. ISSN 1932-6203. PMC 3407107. PMID 22848648. doi:10.1371/journal.pone.0041893. 
  12. ↑ Lyngnes, A. R. (1958). "Studier over Hylecoetus dermestoides L. under et angrep på bjorkestokker på Sunnmore 1954-1955". Norsk Entomologisk Tidsskrif 10: 221–235. 
  13. ↑ 13,0 13,1 Kobayashi, Chisato; Fukasawa, Yu; Hirose, Dai; Kato, Makoto (2007-08-16). "Contribution of symbiotic mycangial fungi to larval nutrition of a leaf-rolling weevil". Evolutionary Ecology (en inglés) 22 (6): 711–722. ISSN 0269-7653. doi:10.1007/s10682-007-9196-2. 
  14. ↑ Hulcr, J.; Rountree, N. R.; Diamond, S. E.; Stelinski, L. L.; Fierer, N.; Dunn, R. R. (2012-05-01). "Mycangia of Ambrosia Beetles Host Communities of Bacteria". Microbial Ecology (en inglés) 64 (3): 784–793. ISSN 0095-3628. PMID 22546962. doi:10.1007/s00248-012-0055-5. 
  15. ↑ Six, Diana (2003). "Bark beetle-fungus symbioses". Insect Symbiosis. Contemporary Topics in Entomology. 20032558: 97–144. ISBN 978-0-8493-1286-1. doi:10.1201/9780203009918.ch7. 
  16. ↑ Li, You; Simmons, David Rabern; Bateman, Craig C.; Short, Dylan P. G.; Kasson, Matthew T.; Rabaglia, Robert J.; Hulcr, Jiri (2015-09-14). "New Fungus-Insect Symbiosis: Culturing, Molecular, and Histological Methods Determine Saprophytic Polyporales Mutualists of Ambrosiodmus Ambrosia Beetles". PLOS ONE 10 (9): e0137689. Bibcode:2015PLoSO..1037689Y. ISSN 1932-6203. PMC 4569427. PMID 26367271. doi:10.1371/journal.pone.0137689. 
  17. ↑ Stone, W.D.; Nebeker, T.E.; Monroe, W.A.; MacGown, J.A. (2007-02-01). "Ultrastructure of the mesonotal mycangium of Xylosandrus mutilatus (Coleoptera: Curculionidae)". Canadian Journal of Zoology 85 (2): 232–238. ISSN 0008-4301. doi:10.1139/z06-205. 
  18. ↑ Buchner, P. 1928: Holznahrung und Symbiose. Vortrag gehalten auf dem X internationalen Zoologentag zu Budapest am 8. Setembro de 1927. Berlin: Springer, pp. 13–16.
  19. ↑ Coutts, M. P. (1969). "The mechanism of pathogenicity of Sirex noctilio in Pinus radiata. II. Effects of S. noctilio mucus". Aust. J. Biol. Sci. 22: 1153–1161. doi:10.1071/BI9691153. 
  20. ↑ Casari, Sônia A.; Teixeira, Édson Possidônio (2011). "Larva of Atractocerus brasiliensis (Lepeletier & Audinet-Serville, 1825) (Lymexylidae, Atractocerinae)". Papéis Avulsos de Zoologia 51 (12): 197–205. ISSN 0031-1049. doi:10.1590/S0031-10492011001200001. 
  21. ↑ Tanahashi, M.; Kubota, K.; Matsushita, N.; Togashi, K. (2010). "Discovery of mycangia and the associated xylose-fermenting yeasts in stag beetles (Coleoptera: Lucanidae)". Naturwissenschaften 97 (3): 311–317. Bibcode:2010NW.....97..311T. PMID 20107974. doi:10.1007/s00114-009-0643-5. 
  22. ↑ Tanahashi, M., Kubota, K., Matsushita, N.& Togashi, K. (2010). "Discovery of mycangia and the associated xylose-fermenting yeasts in stag beetles (Coleoptera: Lucanidae)". Naturwissenschaften 97 (3): 311–317. Bibcode:2010NW.....97..311T. PMID 20107974. doi:10.1007/s00114-009-0643-5. 
  23. ↑ Tanahashi M., Fremlin M. (2013). "The mystery of the lesser stag beetle Dorcus parallelipipedus (L.) (Coleoptera: Lucanidae) mycangium yeasts.". Bulletin of the Amateur Entomologists' Society 72 (510): 146–152. 
  24. ↑ Tanahashi, Masahiko; Hawes, Colin J. (2016). "The presence of a mycangium in European Sinodendron cylindricum(Coleoptera: Lucanidae) and the associated yeast symbionts". Journal of Insect Science 16: 76. PMC 4948600. PMID 27432353. doi:10.1093/jisesa/iew054. 
  25. ↑ Fremlin M., Tanahashi M. (2015). "Sexually-dimorphic post-eclosion behaviour in the European stag beetle Lucanus cervus (L.) (Coleoptera: Lucanidae)". Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft 88: 29–38.