Mimetismo batesiano

Placa fotográfica tomada por Bates 1861, ilustrando o mimetismo batesiano entre especies de Dismorphia (ringleira superior e terceira) e varios Ithomiini (Nymphalidae) (ringleiras segunda e inferior). No centro, unha especie non batesiana, Pseudopieris nehemia.

O mimetismo batesiano é un tipo de mimetismo no que unha especie inofensiva evolucionou para imitar os sinais de advertencia dunha especie perigosa dirixidos a un predador de ambas. Denomínase así polo naturalista inglés Henry Walter Bates, polo seu traballo sobre as bolboretas das selvas do Brasil.

O mimetismo batesiano é o máis coñecido e estudado dos complexos de mimetismo, ata o punto que ás veces os termos mimetismo e mimetismo batesiano trátanse como se fosen sinónimos. Porén, hai moitas outras formas, algunhas moi similares nos seus principios, outras moi diferentes. A miúdo contrástase co mimetismo mülleriano, unha forma de converxencia con beneficio mutuo entre dúas ou máis especies nocivas. Porén, como o mimetismo pode supoñer en si mesmo un grao de protección, a distinción non é absoluta. Pode tamén compararse con formas funcionalmente diferentes de mimetismo. Quizais a diferenza maior é co mimetismo agresivo, no que un predador ou parasito imita unha especie inofensiva, evitando a detección e mellorando o seu éxito na busca de alimento.

A especie imitadora denomínase mimética ou imitadora, mentres que a especie imitada (protexida pola súa toxicidade, mal sabor ou outras defensas) denomínase modelo. A especie predadora que ten interaccións indirectas entre o imitador e o modelo pode denominarse receptora [do sinal], inxenua ou operadora. Ao parasitar o sinal de advertencia honesto do modelo, o imitador no mimetismo batesiano obtén vantaxe, sen ter que cargar co gasto de armarse ela mesma. Para o modelo é unha desvantaxe e tamén para o predador "inxenuo". Se aparecen os impostores en grandes cantidades, as experiencias positivas co imitador poden ter como resultado que o modelo sexa tratado como inofensivo. Cunha alta frecuencia hai unha forte vantaxe selectiva para o predador de distinguir o imitador do modelo. Por eta razón, os imitadores son normalmente menos numerosos que os modelos, o que é un exemplo de selección dependente da frecuencia. Algunhas poboacións imitadoras evolucionaron para presentar múltiples formas de (polimorfismo), permitíndolles imitar varios modelos diferentes e, por tanto, obter maior protección. O mimetismo batesiano non sempre é perfecto. Propuxéronse varias explicacións para isto, incluíndo as limitacións nas capacidades cognitivas dos predadores.

Aínda que os sinais visuais foron moi estudados, o mimetismo batesiano pode empregarse para enganos que afecten a calquera sentido; por exemplo, algunhas avelaíñas imitan os sinais de advertencia de ultrasóns enviados por avelaíñas incomestibles a morcegos predadores, o que é un mimetismo batesiano auditivo.

Contexto histórico

[editar | editar a fonte]
Henry Walter Bates describiu a forma de mimetismo que leva o seu nome en 1861.

Henry Walter Bates (1825–1892) foi un explorador e naturalista inglés que estudou a selva amazónica xunto con Alfred Russel Wallace en 1848. Wallace volveu a Inglaterra en 1852, pero Bates permaneceu alí unha década. O seu traballo de campo consistiu en recoller case un cento de especies de bolboretas das familias Ithomiinae e Heliconiinae e outros miles de espécimes doutros insectos. Ao ordenar estas bolboretas en grupos similares baseados na aparencia, empezaron a aparecer inconsistencias. Algunhas parecían superficialmente similares a outras, ás veces tanto que Bates non podía diferenciar as dúas especies só pola aparencia das ás. Porén, un exame máis minucioso de caracteres morfolóxicos menos obvios parecían mostrar que nin sequera tiñan un parentesco estreito. Pouco despois regresou a Inglaterra e fixo unha intervención lendo un artigo sobre a súa teoría do mimetismo na xuntanza da Sociedade Linneana de Londres do 21 de novembro de 1861, que se publicou despois en 1862 co título 'Contributions to an Insect Fauna of the Amazon Valley' (Contribucións á fauna de insectos do val do Amazonas) na revista Transactions.[1] Presentou de forma máis elaborada as súas experiencias en The Naturalist on the River Amazons (O naturalista no río Amazonas).[2]

Bates presentou a hipótese de que a estreita semellanza entre especies non relacionadas foi unha adaptación antipredator. Sinalou que algunhas especies tiñan unha coloración moi rechamante, e voaban dunha maneira pausada, case como se tentasen os predadores para que as comesen. Razoou que estas bolboretas eran incomestibles para as aves e outros insectívoros, e eran evitadas por eles. Ampliou esta lóxica a formas que lembraban fielmente esas especies con protección, imitando a súa coloración de advertencia pero non a súa toxicidade.[1][2]

Esta explicación naturalista axustábase ben ás recentes explicacións da evolución dadas por Wallace e Charles Darwin, como as expostas no seu famoso libro de 1859 A orixe das especies. Como esta explicación darwinista non necesitaba a actuación de forzas sobrenaturais, atopouse con grandes críticas dos antievolucionistas do seu tempo, tanto en círculos académicos coma nos sociais.[3]

Aposematismo

[editar | editar a fonte]
Artigo principal: Aposematismo.
A ra velenosa de bandas amarelas Dendrobates leucomelas ten unha coloración aposemática moi conspicua.

A maioría dos seres vivos teñen predadores e, por tanto, están nunha constante carreira de armamentos evolutiva para desenvolver adaptacións antipredadores, mentres que o predador adáptase para ser máis eficiente á hora de vencer as adaptacións da presa. Algúns organismos evolucionaron para facer máis doada a detección, por exemplo por nocturnidade e camuflaxe. Outros deenvolveron defensas químicas como toxinas mortais de certas serpes e avespas, ou o cheiro noxento dos líquidos que expelen as mofetas. Tales presas adoitan enviar sinais claros e honestas de advertencia aos seus atacantes con padróns aposemáticos (de advertencia) conspicuos. A viveza deses sinais de advertencia está correlacionado co nivel de toxicidade do organismo.[4]

No mimetismo batesiano, o imitador copia a coloración dun animal aposemático para enganar os predadores para que se comporten como se fose de mal sabor. O éxito desta exhibición deshonesta depende dun nivel de toxicidade dun modelo e a abundancia do modelo na área xeográfica. Canto o máis tóxico é o modelo, máis probable é que o predador evite o imitador.[5] A abundancia da especie modelo é tamén importante para o éxito do imitador debido á selección dependente da frecuencia. Cando o modelo é abundante, os imitadores con padróns do modelo imperfectos ou coloracións lixeiramente diferentes do modelo están aínda evitando os predadores. Isto débese porque o predador ten un forte incentivo para evitar organismos potencialmente letais, dada a probabilidade de encontrar un.[6] Porén, en áreas nas que o modelo é escaso ou está extinto localmente, os imitadores son impulsados a ter unha coloración aposemática moi exacta. Isto débese a que os predadores atacan os imitadores imperfectos máis rapidamente onde hai poucas posibilidades de que sexan as especies modelo.[7] A selección dependente de frecuencia puido tamén impulsar os imitadores batesianos a seren polimórficos naqueles raros casos nos que un só cambio xenético controla a aparencia, como nas bolboretas Papilionidae, como Battus philenor.[8]

Clasificación e comparacións

[editar | editar a fonte]
Papilio polytes
Papilio polytes
Pachliopta aristolochiae
Pachliopta aristolochiae
Un imitador, Papilio polytes (arriba) lembra a especie de mal sabor Pachliopta aristolochiae (abaixo).

O mimetismo batesiano é un caso de mimetismo defensivo ou protector, no que ao imitador lle vai mellor evitando confrontacións co receptor do sinal. É un sistema disxunto, o que significa que as tres partes implicadas son diferentes especies.[9] Un exemplo sería a mosca asílida Mallophora bomboides, que é un imitador batesiano dos seu abesouro modelo e presa, B. americanorum (agora chamado Bombus pensylvanicus), que é perigoso para os predaadores debido ao seu ferrete.[10]

O mimetismo batesiano contrasta con outras formas de mimetismo como o mimetismo agresivo, no que o imitador se aproveita das interaccións co receptor do sinal. Un deses casos é a dos vagalumes, nos que as femias dunha especie imitan os sinais de apareamento doutra especie, enganando os machos para que se acheguen dabondo como para que os poidan comer. Porén, o mimetismo non necesita implicar o predador en absoluto. Tal é o caso do mimetismo de dispersión, no que o imitador unha vez máis benefíciase do encontro. Por exemplo, algúns fungos dispersan as súas esporas con axuda dos insectos porque cheiran como carne de prea. No mimetismo protector, o encontro entre o imitador e o inxenuo non é algo fortuíto para o imitador, e os sinais que imita tenden a diminuír a probabilidade dese encontro.[3]

Un caso en parte similar ao mimetismo batesiano é o das malas herbas miméticas, que imitan colleitas agrícolas. No mimetismo vaviloviano ou de malas herbas, estas sobrevien ao ter sementes que a maquimaria para separar a semente da palla identifica como pertencentes á colleita. O mimetismo vaviloviano non é batesiano, porque o home e a colleita non son inimigos.[3] En contraste, unha planta que imita as follas, a enredadeira Boquila, emprega o mimetismo batesiano ao adaptar a forma e cor das súas follas para que coincidan coas do seu hospedador para disuadir a herbívoros de comer as súas follas comestibles.[11]

Outro caso análogo cunha soa especie denominouse mimetismo broweriano[3] (por Lincoln P. Brower e Jane Van Zandt Brower[12][13]). É un caso de automimetismo bipolar (só están implicadas dúas especies);[9] o modelo é a mesma especie que o seu imitador. Equivale ao mimetismo batesiano dentro dunha soa especie, e dáse cando hai un espectro de palatabilidade dentro dunha poboación de presas perigosas. Por exemplo, as eirugas de bolboreta monarca (Danaus plexippus) aliméntanse de especies de asclepiáceas de diversa toxicidade. Algunhas aliméntanse de plantas máis tóxicas e almacenan estas toxinas dentro dos seus corpos. As eirugas de mellor sabor benefícianse así dos membros máis tóxicos da mesma especie.[12][14]

Outra importante forma de mimetismo protector é o mimetismo mülleriano, descuberto e nomeado en honra do naturalista Fritz Müller.[15][16] No mimetismo mülleriano tanto o modelo coma o imitador son aposemáticos, polo que o mimetismo pode ser mutuo, non necesariamente[a] constitúe un farol ou engano e como nas avespas e as abellas pode implicar moitas especies nun anel de mimetismo.[17][18]

Mimetismo batesiano imperfecto

[editar | editar a fonte]
Un díptero sírfido Spilomyia longicornis é un imitador batesiano imperfecto das avespas, pero carece das súas longas antenas e da súa estreita cintura.

No mimetismo batesiano imperfecto, os imitadores non se parecen de forma exacta aos seus modelos. Un exemplo disto é a mosca Spilomyia longicornis, que imita a avespas véspidas. Porén, non é un imitador perfecto. As avespas teñen longas antenas negras e esta mosca non. No seu lugar, move as súas patas anteriores sobre a cabeza para que parezan as antenas dunha avespa.[19] Moitas razóns suxeriron o mimetismo imperfecto. Os imitadores imperfectos poden simplemente estar evolcionando cara á perfección.[20] Poden obter vantaxe de parecerse a moitos modelos á vez.[21] Os humanos poden avaliar os imitadores de forma diferente a como o fan os verdadeiros predadores.[22] Os imitadores poden confundir os predadores asemellándose á vez ao modelo e o non imitador ao mesmo tempo (mimetismo satírico).[23] A selección de parentesco pode reforzar o mimetismo.[24] A vantaxe selectiva de ter un mimetismo mellor pode non superar as vantaxes doutras estratexias como a termorregulación ou a camuflaxe.[25] Pode que só sexan necesarias certas características para enganar aos predadores; por exemplo, os tests sobre o límite simpatría/alopatría (onde ambos están na mesma área, e onde non) da serpe imitadora Lampropeltis elapsoides e o modelo Micrurus fulvius mostraron que as proporcións de cor nestas serpes eran importantes para enganar aos predadores, pero que a orde dos aneis coloreados da súa pel non.[26]

Mimetismo acústico

[editar | editar a fonte]
As avelaíñas Arctiinae como Cycnia tenera son aposemáticas polo son que emiten, producindo sinais de advertencia ultrasónicos. Son imitados por avelaíñas Pyralidae, que non teñen mal sabor pero emiten sons similares.[27]

Os predadores poden identificar as súas presas polo son e tamén pola vista; os imitadores evolucionaron en consecuencia enganando polo sentido auditivo aos predadores. Os morcegos son predadores nocturnos que dependen da ecolocación para detectar as súas presas.[28] Algunhas presas potenciais son incomestibles para os morcegos e producen un sinal aposemático ultrasónico, o equivalente auditivo da coloración de advertencia. En resposta á ecolocalización dos morcegos Lasiurus borealis e Eptesicus fuscus, as avelaíñas tigre Arctiinae como Cycnia tenera producen sons de advertencia. Os morcegos aprenden a evitar avelaíñas daniñas, pero de xeito similar evitan outras especies como as avelaíñas Pyralidae que producen eses sons de advertencia tamén. Os complexos de mimetismo acústico, tanto o de tipo batesiano coma mülleriano, poden estar amoi estendidos no mundo auditivo.[27]

Notas

[editar | editar a fonte]
Notas
  1. ↑ O mimetismo mülleriano na súa forma mais simple non é un farol en absoluto, senón como a toxicidade é relativa, hai un espectro de mimetismo desde o baatesiano ao mülleriano.[17]
Referencias
  1. ↑ 1,0 1,1 Bates, Henry Walter (1861). "Contributions to an insect fauna of the Amazon valley. Lepidoptera: Heliconidae". Transactions of the Linnean Society 23 (3): 495–566. doi:10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x. ; Reprint: Bates, Henry Walter (1981). "Contributions to an insect fauna of the Amazon valley (Lepidoptera: Heliconidae)". Biological Journal of the Linnean Society 16 (1): 41–54. doi:10.1111/j.1095-8312.1981.tb01842.x. 
  2. ↑ 2,0 2,1 Bates, Henry Walter (1863). The Naturalist on the River Amazons. John Murray. 
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 Pasteur, Georges (1982). "A classificatory review of mimicry systems". Annual Review of Ecology and Systematics 13: 169–199. doi:10.1146/annurev.es.13.110182.001125. 
  4. ↑ Sherrat, T. N. (2002). "The coevolution of warning signals". Proceedings of the Royal Society B 269 (1492): 741–746. PMC 1690947. PMID 11934367. doi:10.1098/rspb.2001.1944. 
  5. ↑ Caro, T. (2014). "Antipredator deception in terrestrial vertebrates". Current Zoology 60: 16–25. doi:10.1093/czoolo/60.1.16. 
  6. ↑ Kikuchi, D. W.; Pfennig, D. W. (2009). "High-model abundance may permit the gradual evolution of Batesian mimicry: an experimental test". Proceedings of the Royal Society B 277 (1684): 1041–1048. PMC 2842773. PMID 19955153. doi:10.1098/rspb.2009.2000. 
  7. ↑ Akcali, C. K. & D. W. Pfennig. (2014). "Rapid evolution of mimicry following local model extinction". Biology Letters 10 (6): 4. PMC 4090552. PMID 24919704. doi:10.1098/rsbl.2014.0304. 
  8. ↑ Joron, Mathieu; Mallet, James L. B. (11 November 1998). "Diversity in mimicry: paradox or paradigm?" (PDF). Tree 13 (11): 461–466. PMID 21238394. doi:10.1016/s0169-5347(98)01483-9. 
  9. ↑ 9,0 9,1 Vane-Wright, R. I. (1976). "A unified classification of mimetic resemblances". Biological Journal of the Linnean Society 8: 25–56. doi:10.1111/j.1095-8312.1976.tb00240.x. 
  10. ↑ Brower, Lincoln P.; Westcott, Peter W. (1960-09-01). "Experimental Studies of Mimicry. 5. The Reactions of Toads (Bufo terrestris) to Bumblebees (Bombus americanorum) and Their Robberfly Mimics (Mallophora bomboides), with a Discussion of Aggressive Mimicry". The American Naturalist 94 (878): 343–355. ISSN 0003-0147. doi:10.1086/282137. 
  11. ↑ Gianoli, Ernesto (2014). "Leaf Mimicry in a Climbing Plant Protects against Herbivory". Cell 24 (9): 984–987. PMID 24768053. doi:10.1016/j.cub.2014.03.010. 
  12. ↑ 12,0 12,1 Brower, L. P. (1970) Plant poisons in a terrestrial food chain and implications for mimicry theory. In K. L. Chambers (ed) Biochemical Coevolution Corvallis, OR: Oregon State Univ. pp. 69-82.
  13. ↑ Brower, L. P.; Van Brower, J. V. Z.; Corvino, J. M. (1967). "Plant poisons in a terrestrial food chain". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 57 (4): 893–98. Bibcode:1967PNAS...57..893B. PMC 224631. PMID 5231352. doi:10.1073/pnas.57.4.893. 
  14. ↑ Bell, William J.; Cardé, Ring T. (2013). Chemical Ecology of Insects. Springer. pp. 270–271. ISBN 978-1-4899-3368-3. [Consideremos o caso no que unha eiruga monarca se alimenta de asclepiáceas que conteñen cardenólidos e outra non], e unha é completamentre potente respecto á toxicidade dos seus glicósidos cardíacos, a segunda non. A primeira axústase a todas as características da coloración de advertencia, a segunda non. De feito, a segunda bolboreta é un imitador batesiano inofensivo do primeiro, aínda que pertence á mesma especie. L. Brower, J. Brower e Corvino (1967) denominaron este fenómeno automimetismo, aínda que outros suxeriron que o mimetismo broweriano sería un termo mellor (Pasteur, 1972; Bees, 1977; Rothschild, 1979). Nótese que se orixinan todos os antagonismos causados polo mimetismo batesiano, pero agora o modelo e o imitador son conespecíficos. 
  15. ↑ Müller, Fritz (1878). "Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen". Zoologischer Anzeiger 1: 54–55. 
  16. ↑ Müller, F. (1879). "Ituna and Thyridia; a remarkable case of mimicry in butterflies. (R. Meldola translation)". Proclamations of the Entomological Society of London 1879: 20–29. 
  17. ↑ 17,0 17,1 Brower, L. P.; Ryerson, W. N.; Coppinger, L. L.; Glazier, S. C. (1968). "Ecological chemistry and the palatability spectrum". Science 161 (3848): 1349–51. Bibcode:1968Sci...161.1349B. PMID 17831347. doi:10.1126/science.161.3848.1349. 
  18. ↑ Marek, P. E.; Bond, J. E. (2009). "A Mullerian mimicry ring in Appalachian millipedes". Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (24): 9755–9760. Bibcode:2009PNAS..106.9755M. PMC 2700981. PMID 19487663. doi:10.1073/pnas.0810408106. 
  19. ↑ Curran, C. H. (1951). Synopsis of the North American species of Spilomyia (Syrphidae, Diptera). American Museum Novitates. http://digitallibrary.amnh.org/bitstream/handle/2246/2364//v2/dspace/ingest/pdfSource/nov/N1492.pdf?sequence=1&isAllowed=y.
  20. ↑ Holloway, G.; Gilbert, F.; Brandt, A. (2002). "The relationship between mimetic imperfection and phenotypic variation in insect colour patterns". Proceedings of the Royal Society B 269 (1489): 411–416. PMC 1690905. PMID 11886630. doi:10.1098/rspb.2001.1885. 
  21. ↑ Edmunds, M. (2000). "Why are there good and poor mimics?". Biological Journal of the Linnean Society 70 (3): 459–466. doi:10.1111/j.1095-8312.2000.tb01234.x. 
  22. ↑ Dittrich, W.; Gilbert, F.; Green, P.; McGregor, P.; Grewcock, D. (1993). "Imperfect mimicry – a pigeons perspective". Proceedings of the Royal Society B 251 (1332): 195–200. doi:10.1098/rspb.1993.0029. 
  23. ↑ Howse, P. E.; Allen, J. A. (1994). "Satyric mimicry – the evolution of apparent imperfection". Proceedings of the Royal Society B 257 (1349): 111–114. doi:10.1098/rspb.1994.0102. 
  24. ↑ Johnstone, R. A. (2002). "The evolution of inaccurate mimics". Nature 418 (6897): 524–526. Bibcode:2002Natur.418..524J. PMID 12152077. doi:10.1038/nature00845. 
  25. ↑ Harper, G. R.; Pfennig, D. W. (2007). "Mimicry on the edge: Why do mimics vary in resemblance to their model in different parts of their geographical range?". Proceedings of the Royal Society B 274 (1621): 1955–61. PMC 2275182. PMID 17567563. doi:10.1098/rspb.2007.0558. 
  26. ↑ Kikuchi, David W.; Pfennig, David W. (December 2010). "Predator Cognition Permits Imperfect Coral Snake Mimicry". The American Naturalist 176 (6): 830–834. PMID 20950143. doi:10.1086/657041. 
  27. ↑ 27,0 27,1 Barber, J. R.; Conner, W. E. (2007). "Acoustic mimicry in a predator prey interaction". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (22): 9331–9334. Bibcode:2007PNAS..104.9331B. PMC 1890494. PMID 17517637. doi:10.1073/pnas.0703627104. 
  28. ↑ Dawkins, Richard (1986). The Blind Watchmaker. W. W. Norton. ISBN 978-0-393-31570-7. 

Véxase tamén

[editar | editar a fonte]

Outros artigos

[editar | editar a fonte]

Bibliografía

[editar | editar a fonte]
  • Cott, H.B. (1940) Adaptive Coloration in Animals. Methuen and Co, Ltd., Londres ISBN 0-416-30050-2 Provides many examples of Batesian Mimicry
  • Evans, M. A. (1965). "Mimicry and the Darwinian Heritage". Journal of the History of Ideas 26 (2): 211–220. JSTOR 2708228. doi:10.2307/2708228.  For a historical perspective.
  • Wickler, W. (1968) Mimicry in Plants and Animals (Traducido do alemán) McGraw-Hill, Nova York. ISBN 0-07-070100-8 Especialmente os dous primeiros capítulos.
  • Edmunds, M. 1974. Defence in Animals: A Survey of Anti-Predator Defences. Harlow, Essex & NY: Longman 357 p. ISBN 0-582-44132-3 Chapter 4 discusses this phenomenon.
  • Pasteur, Georges (1982). "A classificatory review of mimicry systems". Annual Review of Ecology and Systematics 13: 169–199. doi:10.1146/annurev.es.13.110182.001125.  A detailed discussion of the different forms of mimicry.
  • Ruxton, G. D.; Speed, M. P.; Sherratt, T. N. (2004). Avoiding Attack. The Evolutionary Ecology of Crypsis, Warning Signals and Mimicry. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-852860-4 Chapter 10 and 11 provide an up-to-date synopsis.

Ligazóns externas

[editar | editar a fonte]