Paenibacillus

Paenibacillus
Clasificación científica
Dominio: Bacteria División: Firmicutes Clase: Bacilli Orde: Bacillales Familia: Paenibacillaceae Xénero: Paenibacillus Ash et al. 1994
Especies
P. agarexedens P. agaridevorans P. alginolyticus P. alkaliterrae P. alvei P. amylolyticus P. anaericanus P. antarcticus P. assamensis P. azoreducens P. azotofixans P. barcinonensis P. borealis P. brasilensis P. brassicae[1] P. campinasensis P. chinjuensis P. chitinolyticus P. chondroitinus P. cineris P. cookii P. curdlanolyticus P. daejeonensis P. dendritiformis P. durum P. ehimensis P. elgii P. favisporus P. glucanolyticus P. glycanilyticus P. gordonae P. graminis P. granivorans P. hodogayensis P. illinoisensis P. jamilae P. kobensis P. koleovorans P. koreensis P. kribbensis P. lactis P. larvae P. lautus P. lentimorbus P. macerans P. macquariensis P. massiliensis P. mendelii P. motobuensis P. naphthalenovorans P. nematophilus P. odorifer P. pabuli P. peoriae P. phoenicis P. phyllosphaerae P. polymyxa P. popilliae P. pulvifaciens P. rhizosphaerae P. sanguinis P. stellifer P. terrae P. thiaminolyticus P. timonensis P. tylopili P. turicensis P. validus P. vortex P. vulneris P. wynnii P. xylanilyticus

Paenibacillus é un xénero de bacterias anaeróbicas facultativas, formadoras de endósporas, que orixinalmente estaba incluído no xénero Bacillus e despois foi reclasificado nun xénero separado en 1993.^[2] O nome procede do latín paene, case, e de bacillus, polo que Paenibacillus significa case Bacillus. As especies deste xénero atópanse en diversos ambientes como solos, auga, rizosfera, materia vexetal, forraxe e larvas de insectos, ou en mostras clínicas.^[3][4][5][6] O xénero inclúe especies como P. larvae, que causa doenzas nas abellas melíferas, P. polymyxa, que pode fixar o nitróxeno e utilízase en agricultura e horticultura, o Paenibacillus sp. JDR-2, que é unha rica fonte de axentes químicos para aplicacións biotecnolóxicas e cepas que forman colonias con patróns característicos como P. vortex e P. dendritiformis descubertas a inicios da década de 1990,^{[7][8][9][10][11]} as cales forman complexas colonias con complicadas estruturas^{[12][13][14][15][16]} como se ilustra nas seguintes imaxes:

• 
  Imaxe 1: Colonia xerada por P. vortex sp.. o diámetro da colonia é de 5 cm e as cores indican a densidade de bacterias (amarelo brillante nas densidades altas). Os puntos brillantes son vórtices.
• 
  Imaxe 2: Colonia xerada polo morfotipo (de extremos separados) Ramificante de P. dendritiformis. O diámetro da colonia é de 6 cm e as cores indican a densidade de bacterias (as sombras máis escuras indican maior densidade).
• 
  Imaxe 3: Colonia xerada polo morfotipo Quiral de P. dendritiformis. O diámetro da colonia é de 5 cm e as cores indican a densidade de bacterias (o amarelo brillante indica maior densidade). Nótese que as ramificacións son retortas con orientacións ben definidas.

Importancia

O interese polos Paenibacillus spp. creceu rapidamente desde que se viu que moitas das súas especies son importantes^[17][18][19] para a agricultura e horticultura (como P. polymyxa), a industria (como P. amylolyticus), e para aplicacións médicas (como P. peoriate). Estas bacterias producen varios encimas extracelulares como encimas que degradan polisacáridos e proteases, os cales poden catalizar unha ampla variedade de reaccións sintéticas en campos que van desde a cosmética á produción do biocombustible. Varios Paenibacillus spp. producen tamén substancias antimicrobianas que afectan a un amplo espectro de microorganismos^[20][21][22] como fungos, bacterias do solo, bacterias patóxenas de plantas e mesmo patóxenos anaeróbicos importantes como Clostridium botulinum.

Máis especificamente, varias especies de Paenibacillus serven como eficientes rizobacterias que promoven o crecemento das plantas, que poden colonizar competitivamente as raíces das plantas e poden actuar simultaneamente como biofertilizadores e como antagonistas (biopesticidas) de recoñecidos patóxenos das raíces, como bacterias, fungos e nematodos.^[23] Potencian o crecemento das plantas por medio de varios mecanismos directos e indirectos. Os mecanismos directos inclúen a solubilización de fosfatos, fixación do nitróxeno, degradación de contaminantes ambientais e produción de compostos que actúan como hormonas. Os mecanismos indirectos inclúen o control de fitopatóxenos ao competiren con eles por recursos como o ferro, aminoácidos e azucres, e ao produciren antibióticos ou encimas líticos.^[24][25] A competición polo ferro tamén serve como unha poderosa forza selectiva que determina a poboación microbiana da rizosfera. Varios estudos mostran que as rizobacterias que promoven o crecemento das plantas potencian este crecemento ao privar á microflora nativa do ferro. Aínda que o ferro é abundante na natureza, a solubilidade extremadamente baixa do Fe³⁺ a pH 7 implica que moitos microorganismos teñen que facer fronte ao problema de obter ferro abondo do seu ambiente. Para cubriren as súas necesidades de ferro, as bacterias desenvolven varias estratexias, como son: (1) a redución de ións férricos a ferrosos, (2) a secreción de compostos queladores do ferro de alta afinidade, chamados sideróforos, e (3) a captación de sideróforos heterólogos. O xenoma de P. vortex, por exemplo,^[26] contén moitos xenes que se empregan nestas estratexias, en especial a bacteria ten a capacidade de producir sideróforos en condicións limitantes de ferro.

Malia o crecente interese nos Paenibacillus spp., carecemos de información xenómica dabondo destas bacterias. Unha secuenciación máis exhaustiva dos seus xenomas podería proporcionar pistas fundamentais sobre as vías metabólicas implicadas no complexo comportamento social destas bacterias, e podería descubrirse unha rica fonte de xenes con usos biotecnolóxicos potenciais.

Formación de padróns nas colonias, autoorganización e comportamento social

Varias especies de Paenibacillus poden formar colonias con patróns ou deseños complexos ao creceren en superficies semisólidas. O desenvolvemento destas complexas colonias require autoorganización e comportamento cooperativo entre as células individuais que teñen que empregar unha sofisticada comunicación química.^{[7][8][12][14][15][27][28][29]} A formación de patróns e a autoorganización en sistemas microbianos é un fenómeno intrigante e reflicte os comportamentos sociais das bacterias^[28][30] que podería mellorar a nosa comprensión do desenvolvemento evolutivo da acción colectiva das células en organismos superiores.^{[7][28][31][32][33][34][35]}

Formación de patróns en P. vortex

Unha das especies máis fascinantes que forman patróns neste xénero é P. vortex, que son bacterias que se moven con flaxelos.^[26] P. vortex organiza as súas colonias xerando módulos, cada un dos cales consta de moitas bacterias, que se utilizan como os "ladrillos" para construír a colonia completa. Os módulos son grupos de bacterias que se moven arredor dun centro común a aproximadamente 10 µm/s.

Formación de patróns en P. dendritiformis

Outro intrigante patrón é o formado por P. dendritiformis, a cal xera dous morfotipos diferentes:^{[7][8][12][13][14][15]} o Ramificante (ou de separación dos extremos), e o Quiral, que ten ramas retortas e con orientación definida (ver as imaxes).

Estes dous tipos de patróns en cepas de Paenibacillus mostran trazos xenéticos e fisiolóxicos distintos como actividade de tipo β-galactosidase, que fai que as colonias se volvan azuis en placas X-gal e a resistencia múltiple a drogas como a septrina, penicilina, kanamicina, cloranfenicol, ampicilina, tetraciclina, espectinomicina, estreptomicina e mitomicina C. As colonias que crecen nas superficies das placas de Petri de cultivo mostran unha resistencia a drogas varias veces maior que as que crecen en medios líquidos. Esta resistencia específica crese que se debe a unha fronte de líquido de tipo surfactante que forma un determinado patrón na placa de Petri.

Notas

1. Gao, Miao; Yang, Hui; Zhao, Ji; Liu, Jun; Sun, Yan-hua; Wang, Yu-jiong; Sun, Jian-guang (2013). "Paenibacillus brassicae sp. nov., isolated from cabbage rhizosphere in Beijing, China". Antonie van Leeuwenhoek 103 (3): 647–653. doi:10.1007/s10482-012-9849-1. 
2. Ash C, Priest FG, Collins MD: Molecular identification of rRNA group 3 bacilli (Ash, Farrow, Wallbanks and Collins) using a PCR probe test. Proposal for the creation of a new genus Paenibacillus. Antonie Van Leeuwenhoek 1993, 64:253-260.
3. Lal S, Tabacchioni S: Ecology and biotechnological potential of Paenibacillus polymyxa: a minireview. Indian J Microbiol 2009, 49:2-10.
4. McSpadden Gardener BB: Ecology of Bacillus and Paenibacillus spp. in Agricultural Systems. Phytopathology 2004, 94:1252-1258.
5. Montes MJ, Mercade E, Bozal N, Guinea J: Paenibacillus antarcticus sp. nov., a novel psychrotolerant organism from the Antarctic environment. Int J Syst Evol Microbiol 2004, 54:1521-1526.
6. Ouyang J, Pei Z, Lutwick L, Dalal S, Yang L, Cassai N, Sandhu K, Hanna B, Wieczorek RL, Bluth M, Pincus MR: Case report: Paenibacillus thiaminolyticus: a new cause of human infection, inducing bacteremia in a patient on hemodialysis. Ann Clin Lab Sci 2008, 38:393-400.
7. Ben-Jacob E, Cohen I: Cooperative formation of bacterial patterns. In Bacteria as Multicellular Organisms Edited by Shapiro JA, Dworkin M. New York: Oxford University Press; 1997: 394-416
8. Ben-Jacob E, Cohen I, Gutnick DL: Cooperative organization of bacterial colonies: from genotype to morphotype. Annu Rev Microbiol 1998, 52:779-806. PMID 9891813.
9. Ben-Jacob E, Schochet O, Tenenbaum A, Cohen I, Czirok A, Vicsek T: Generic modelling of cooperative growth patterns in bacterial colonies. Nature 1994, 368:46-49.
10. Ben-Jacob E, Shmueli H, Shochet O, Tenenbaum A: Adaptive self-organization during growth of bacterial colonies. Physica A 1992, 187:378-424.
11. Ben-Jacob E, Shochet O, Tenenbaum A, Avidan O: Evolution of complexity during growth of bacterial colonies. In NATO Advanced Research Workshop; Santa Fe, USA. Edited by Cladis PE, Palffy-Muhorey P. Addison-Wesley Publishing Company; 1995: 619-633.
12. Ben-Jacob E: Bacterial self-organization: co-enhancement of complexification and adaptability in a dynamic environment. Phil Trans R Soc Lond A 2003, 361:1283-1312.
13. Ben-Jacob E, Cohen I, Golding I, Gutnick DL, Tcherpakov M, Helbing D, Ron IG: Bacterial cooperative organization under antibiotic stress. Physica A 2000, 282:247-282.
14. Ben-Jacob E, Cohen I, Levine H: Cooperative self-organization of microorganisms. Adv Phys 2000, 49:395-554.
15. Ben-Jacob E, Levine H: Self-engineering capabilities of bacteria. J R Soc Interface 2005, 3:197-214.
16. Ingham CJ, Ben-Jacob E: Swarming and complex pattern formation in Paenibacillus vortex studied by imaging and tracking cells. BMC Microbiol 2008, 8:36.
17. Choi KK, Park CW, Kim SY, Lyoo WS, Lee SH, Lee JW: Polyvinyl alcohol degradation by Microbacterium barkeri KCCM 10507 and Paeniblacillus amylolyticus KCCM 10508 in dyeing wastewater. J Microbiol Biotechnol 2004, 14:1009-1013.
18. Konishi J, Maruhashi K: 2-(2'-Hydroxyphenyl)benzene sulfinate desulfinase from the thermophilic desulfurizing bacterium Paenibacillus sp. strain A11-2: purification and characterization. Appl Microbiol Biotechnol 2003, 62:356-361.
19. Nielsen P, Sorensen J: Multi-target and medium-independent fungal antagonism by hydrolytic enzymes in Paenibacillus polymyxa and Bacillus pumilus strains from barley rhizosphere. Fems Microbiol Ecol 1997, 22:183-192.
20. Girardin H, Albagnac C, Dargaignaratz C, Nguyen-The C, Carlin F: Antimicrobial activity of foodborne Paenibacillus and Bacillus spp. against Clostridium botulinum. J Food Prot 2002, 65:806-813.
21. Piuri M, Sanchez-Rivas C, Ruzal SM: A novel antimicrobial activity of a Paenibacillus polymyxa strain isolated from regional fermented sausages. Lett Appl Microbiol 1998, 27:9-13.
22. von der Weid I, Alviano DS, Santos AL, Soares RM, Alviano CS, Seldin L: Antimicrobial activity of Paenibacillus peoriae strain NRRL BD-62 against a broad spectrum of phytopathogenic bacteria and fungi. J Appl Microbiol 2003, 95:1143-1151.
23. Bloemberg GV, Lugtenberg BJ: Molecular basis of plant growth promotion and biocontrol by rhizobacteria. Curr Opin Plant Biol 2001, 4:343-350.
24. Kloepper JW, Leong J, Teintze M, Schroth MN: Enhanced plant growth by siderophores produced by plant growth-promoting rhizobacteria. Nature 1980, 286:885-886.
25. Ryu CM, Farag MA, Hu CH, Reddy MS, Wei HX, Pare PW, Kloepper JW: Bacterial volatiles promote growth in Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci U S A 2003, 100:4927-4932.
26. Sirota-Madi A, Olender T, Helman Y, Ingham C, Brainis I, Roth D, Hagi E, Brodsky L, Leshkowitz D, Galatenko V, et al: Genome sequence of the pattern forming Paenibacillus vortex bacterium reveals potential for thriving in complex environments. BMC Genomics, 11:710. [1]
27. Bassler BL, Losick R: Bacterially speaking. Cell 2006, 125:237-246.
28. Ben-Jacob E, Becker I, Shapira Y, Levine H: Bacterial linguistic communication and social intelligence. Trends Microbiol 2004, 12:366-372.
29. Dunny GM, Brickman TJ, Dworkin M: Multicellular behavior in bacteria: communication, cooperation, competition and cheating. Bioessays 2008, 30:296-298.
30. Galperin MY, Gomelsky M: Bacterial Signal Transduction Modules: from Genomics to Biology. ASM News 2005, 71:326-333.
31. Aguilar C, Vlamakis H, Losick R, Kolter R: Thinking about Bacillus subtilis as a multicellular organism. Curr Opin Microbiol 2007, 10:638-643.
32. Dwyer DJ, Kohanski MA, Collins JJ: Networking opportunities for bacteria. Cell 2008, 135:1153-1156.
33. Kolter R, Greenberg EP: Microbial sciences: the superficial life of microbes. Nature 2006, 441:300-302.
34. Shapiro JA: Thinking about bacterial populations as multicellular organisms. Annu Rev Microbiol 1998, 52:81-104.
35. Shapiro JA, Dworkin M: Bacteria as multicellular organisms. 1st edn: Oxford University Press, USA; 1997.

Véxase tamén

Ligazóns externas

• Taxonomía de Paenibacillus
• Genome sequence of the pattern forming Paenibacillus vortex bacterium reveals potential for thriving in complex environments
• Prof. Eshel Ben-Jacob home page
• Specific PCR for Paenibacillus genus based on rpoB gene
• Use of rpoB gene analysis for identification of nitrogen-fixing Paenibacillus species as an alternative to the 16S rRNA gene