Percepción do quórum

A percepción do quórum ou percepción de quórum^[1] (en inglés quorum sensing) é un sistema de estímulos e respostas correlacionados coa densidade de poboación. Moitas especies de bacterias utilizan a percepción do quórum para coordinar a súa expresión xénica de acordo coa densidade da súa poboación local. As bacterias poden percibir se ao seu arredor hai moitas ou poucas bacterias da súa especie ou doutras especies, o que fará que se comporten dunha determinada maneira. Aínda que de xeito diferente ao das bacterias, os insectos sociais tamén poden percibir o quórum á hora de decidir facer un novo niño. Ademais da súa función nos sistemas biolóxicos, a percepción do quórum ten varias aplicacións en computación e robótica.

A percepción do quórum pode funcionar como un proceso de toma de decisións en calquera sistema descentralizado, con tal de que os individuos compoñentes teñan: (a) un medio de estimar o número dos outros compoñentes cos que interaccionan e (b) unha resposta estandarizada unha vez que se detecta un número limiar de compoñentes.

Bacterias

Algúns dos exemplos máis coñecidos de percepción do quórum proceden do estudo das bacterias. As bacterias usan a percepción do quórum para coordinar certos comportamentos baseados na densidade local da poboación bacteriana. A percepción do quórum pode ocorrer entre bacterias dunha mesma especie ou de diversas especies, e pode regular un conxunto de procesos, servindo esencialmente como un indicador simple da densidade da poboación ou do grao de difusión no ambiente inmediato da célula. Poden utilizarse diversas moléculas para a sinalización celular do quórum. Os tipos máis comúns de moléculas de sinalización son os oligopéptidos nas bacterias grampositivas, as N-acil homoserina lactonas (AHL) nas bacterias gramnegativas, e unha familia de autoindutores coñecidos como autoindutor-2 (AI-2) que aparecen tanto en gramnegativas coma en grampositivas.^[2]

Mecanismo

As bacterias que usan a percepción do quórum constitutivamente producen e segregan certas moléculas de sinalización chamadas autoindutores ou feromonas. Estas bacterias tamén teñen un receptor que pode detectar especificamente a molécula sinalizadora (indutor). Cando o indutor se une ao receptor, activa a transcrición de certos xenes, incluíndo os que interveñen na síntese do indutor. Hai unha baixa probabilidade de que unha bacteria detecte o seu propio indutor segregado. Deste xeito, para que se active a transcrición dun xene, a célula debe encontrar no seu ambiente moléculas de sinalización segregadas por outras células. Cando só están na veciñanza unhas poucas bacterias do mesmo tipo, a difusión reduce a concentración do indutor no medio que as rodea a case cero, polo que a bacteria produce pouco indutor (para non desperdicialo). Porén, cando a poboación crece, a concentración do indutor supera certo limiar, facendo que se sintetice máis indutor. Isto orixina un bucle de retroalimentación positiva, e o receptor actívase completamente. A activación do receptor induce a regulación á alza da expresión doutros xenes específicos, o que causa que todas as células empecen a transcribir a aproximadamente o mesmo tempo. Este comportamente coordinado das células bacterianas pode utilizarse en diversas situacións. Por exemplo, a luciferase que orixina bioluminescencia producida por Vibrio fischeri non sería visible se a producise unha soa célula. Ao usaren a percepción do quórum para limitaren a produción de luciferase só nas situacións nas que a poboación celular é grande, as células de V. fischeri poden evitar o gasto de enerxía na produción dun produto que nesas condicións sería inútil.

Exemplos

Vibrio fischeri

A percepción do quórum foi observada primeiramente en Vibrio fischeri, unha bacteria bioluminescente que vive como un simbionte mutualista no fotóforo (ou órgano produtor de luz) da lura hawaiana Euprymna scolopes.^[3] Cando as células de V. fischeri levan unha vida libre no plancto, o autoindutor está en baixa concentración, e a célula non mostra luminescencia. Porén, cando están moi concentradas no fotóforo (unhas 10¹¹ células/mL), indúcese a transcrición da luciferase e hai bioluminescencia.

Escherichia coli

Na bacteria gramnegativa Escherichia coli, a división celular pode estar parcialmente regulada pola percepción do quórum mediada por AI-2. Esta especie utiliza o AI-2, que se produce no operón lsr. Parte do operón codifica un transportador ABC, que importa AI-2externa cara ao interior da célula durante a fase (latente) estacionaria temperá de crecemento. Despois, AI-2 é fosforilada pola quinase LsrK, e orixínase fosfo-AI-2, que pode ser internalizada ou usada para suprimir a LsrR, un represor do operón lsr (e dese modo o operón queda activado). A transcrición do operón lsr tamén se cre que é inhibida pola dihidroxiacetona fosfato (DHAP) por medio da súa unión competitiva con LsrR. O gliceraldehido 3-fosfato tamén inhibe o operón lsr por medio dunha inhibición mediada por AMPc-CAPK. Isto explica por que, cando crece con glicosa, E. coli perde a capacidade de internalizar AI-2 (debido a represión por catabolito). Cando crece, normalmente a presenza de AI-2 é transitoria.

E. coli e Salmonella enterica non producen as moléculas de sinalización AHL (N-acil homoserina lactonas) que se encontran normalmente noutras bacterias gramnegativas, pero teñen un receptor que detecta as AHLs producidas por outras bacterias e cambia a súa expresión xénica de acordo coa presenza doutras poboacións "con quórum" de bacterias gramnegativas.^[4]

Salmonella enterica

Salmonella codifica un homólogo de LuxR, chamado SdiA, pero non codifica unha AHL sintase. O SdiA detecta as AHLs producidas por outras especies de bacterias como Aeromonas hydrophila, Hafnia alvei, e Yersinia enterocolitica.^[5] Cando se detectan AHL, o SdiA regula o operón rck no plásmido de virulencia de Salmonella (pefI-srgD-srgA-srgB-rck-srgC) e o xene srgE (que constitúe unha adquisición horizontal de xenes no seu cromosoma).^[6][7] Salmonella non detecta AHL cando pasa polo tracto gastrointestinal de varias especies animais, o que suxire que a microbiota intestinal normal non produce AHLs. Con todo, o SdiA actívase cando Salmonella atravesa o intestino de tartarugas colonizado por Aeromonas hydrophila ou de ratos infectados por Yersinia enterocolitica.^[8][9] Por tanto, Salmonella parece usar o SdiA para detectar a produción de AHL por outros patóxenos en vez de pola flora intestinal normal.

Pseudomonas aeruginosa

O patóxeno oportunista Pseudomonas aeruginosa utiliza a percepción do quórum para coordinar a formación de biofilmes, a motilidade para a formación de congregacións (swarming motility, motilidae de enxameamento), a produción de exopolisacáridos, e a agregación celular.^[10] Estas bacterias poden crecer dentro do seu hóspede sen causarlle dano, ata que chegan a certa concentración. Entón, convértense en agresivas, desenvólvense ata o punto no que o seu número é dabondo como para superar as capacidades do sistema inmunitario do hóspede, e forman un biofilme, que orixina unha enfermidade no hóspede. Outra forma de regulación xénica que permite que a bacteria se adapte rapidamente aos cambios do seu medio faise por sinalización por moléculas do seu medio ambiente. Recentes estudos descubriron que a anaerobiose pode causar un impacto significativo nos principais circuítos regulatorios da percepción do quórum. Esta importante ligazón entre a percepción do quórum e a anaerobiose ten un impacto significativo na produción de factores de virulencia neste organismo.^[11] O allo bolquea experimentalmente a percepción do quórum en Pseudomonas aeruginosa.^[12] Espérase que a degradación encimática terapéutica das moléculas de sinlaización poida impedir a formación dos biofilmes e posiblemente debilitar os biofilmes xa establecidos. Este modo de interromper o proceso de sinalización chámase inhibición do quórum.

Acinetobacter sp.

Descubriuse recentemente que Acinetobacter sp. tamén presenta actividade de percepción do quórum. Esta bacteria, que é un patóxeno emerxente, produce AHLs.^[13] É interesante que Acinetobacter sp. presenta tanto actividade de percepción do quórum (quorum sensing) coma de apagado do quórum (quorum quenching), nas que produce AHLs e tamén pode degradalas.^[13]

Aeromonas sp.

Esta bacteria considérase un patóxeno de peixes, pero recentemente descubriuse en infeccións en humanos. Illouse Aeromonas sp. de mostras de varias partes infectadas de pacientes humanos (bile, sangue, fluído peritoneal, pus, feces e urina). Todos os illados producían as dúas principais AHLs, a N-butanoilhomoserina lactona (C4-HSL) e a N-hexanoilhomoserina lactona (C6-HSL). Documentouse que Aeromonas sobria produce C6-HSL e dous AHLs adicionais cunha cadea lateral N-acil de máis de 6 carbonos.^[14]

Yersinia enterocolitica

As proteínas YenR e YenI producidas pola gammaproteobacteria Yersinia enterocolitica son similares ás proteínas LuxR e LuxI de Vibrio fischeri.^[15][16] YenR activa a expresión do ARN non codificante pequeno YenS. Despois, YenS inhibe a expresión de YenI e a produción de acil homoserina lactonas.^[17] YenR/YenI/YenS están implicadas no control da natación e da motilidade para a formación de congregacións (swarming motility).^[16][17]

Moléculas implicadas na percepción do quórum

As estruturas tridimensionais das proteínas implicadas na percepción do quórum publicáronse por primeira vez en 2001, cando se determinaron as estruturas cristalinas dos tres ortólogos LuxS por cristalografía de raios X.^[18] En 2002 determinouse a estrutura cristalina do receptor LuxP de Vibrio harveyi co seu indutor AI-2 (que é unha das poucas biomoléculas que conteñen boro) unido a el.^[19] Moitas especies de bacterias, como E. coli, unha bacteria entérica e organismo modelo de bacteria gramnegativa, producen AI-2. Unha xenómica comparada e a análise filoxenética de 138 xenomas de bacterias, arqueas, e eucariotas encontrou que "o encima LuxS requirido para a síntese de AI-2 está moi estendido entre as bacterias, mentres que a proteína de unión periplásmica LuxP está presente só en cepas de Vibrio", o que levou á conclusión de que ou ben "outros organismos poden usar compoñentes diferentes do sistema de transdución de sinais AI-2 das cepas de Vibrio para detectar o sinal de AI-2 ou ben non teñen ese sistema de percepción do quórum en absoluto".^[20]

Unha base de datos de péptidos para a percepción do quórum está dispoñible co nome Quorumpeps.^[21]

Certas bacterias poden producir encimas chamados lactonases que teñen como obxectivo e inactivan as AHLs.

Evolución

Análise de secuencias

A maioría dos sistemas de percepción do quórum que están dentro do paradigma dos "dous xenes" (unha autoindutor sintase acoplada cunha molécula receptora) como se define para o sistrema de Vibrio fischeri aparecen nas Proteobacteria gramnegativas. Unha comparación entre a filoxenia das Proteobacteria como a xerada utilizando as secuencias do ARNr 16S e as filoxenias de homólogos de LuxI, LuxR, ou LuxS mostra un nivel notablemente alto de semellanza global. En conxunto, os xenes da percepción do quórum parecen ter diverxido xunto co filo das Protecobacteria no seu conxunto. Isto indica que estes sistemas de percepción do quórum son bastante antigos, e orixináronse moi cedo na liñaxe das Proteobacteria.^[22][23]

Os exemplos de transferencia horizontal de xenes nas filoxenias de LuxI, LuxR, e LuxS, son evidentes pero relativamente raros. Este resultado concorda coa observación de que os xenes para a percepción do quórum tenden a controlar a expresión dun amplo conxunto de xenes espallados por todo o cromosoma bacteriano. Sería pouco probable que unha adquisición recente por transferencia horizontal de xenes estivese integrada no grao en que está. Dado que a maioría dos autoindutor–sintase/receptores aparecen en tándem nos xenomas bacterianos, é tamén raro que cambien de parella, polo que estes pares tenden a coevolucionar.^[23]

A filoxenia dos xenes da percepción do quórum nas Gammaproteobacteria (nas que se inclúe Pseudomonas aeruginosa e Escherichia coli) é especialmente interesante. Os xenes LuxI/LuxR forman un par funcional, no que LuxI é a autoindutor sintase e LuxR é o receptor. As Gammaproteobacteria son peculiares no feito de que posúen xenes de percepción do quórum que teñen unha secuencia marcadamente diverxente (aínda que son funcionalmente similares) aos xenes LuxI/LuxR.^[23] Esta familia de homólogos da percepción do quórum puido orixinarse nos devanceiros das Gammaproteobacteria, aínda que a causa da extrema diverxencia das súas secuencias xunto co mantemento da semellanza funcional aínda non foi explicada. Ademais, as especies que empregan sistemas de percepción do quórum discretos múltiples son case todas membros do grupo das Gammaproteobacteria, e a transferencia horizontal de xenes é máis evidente nesta clase.^[22][23]

Controversia

Como a percepción do quórum implica un comportamento cooperativo, este concepto foi posto en cuestión pola implicación evolutiva de tramposos cooperativos. Este problema pode ser eludido co concepto de percepción da difusión, que foi un modelo alternativo e complementario ao da percepción do quórum. Porén, ambas as explicacións teñen que enfrontarse aos problemas da sinalización nun ambiente celular complexo (múltiples especies compartindo o mesmo espazo) ou simple (unha soa célula confinada nun volume limitado), nos que a distribución espacial das células pode ser máis importante para a percepción do que a densidade de poboación de células. Propúxose como alternativa un novo modelo denominado percepción da eficiencia, que ten en conta ambos os problemas, a densidade de poboación e o confinamento espacial.^[24] Unha das posibles razóns para a controversia é que todas as terminoloxías actuais (percepción do quórum, percepción da difusión, percepción da eficiencia) implican a comprensión dos motivos e beneficios do proceso, e poden aplicarse só baixo deterrminadas circunstancias e non outras. Quizais unha solución sensata a estas controversias podería ser volver á terminoloxía de procesos de autoindución, tal como foron orixinalmente descritos por Hastings e colegas, xa que este termo non implica o coñecemento das intencións ou beneficios do proceso.

Tratamentos médicos anti-percepción do quórum

Ademais de pola súa potencial funcionalidade antimicrobiana, as moléculas da percepción do quórum, especialmente os péptidos, están a ser investigadas para o seu uso noutros dominios terapéuticos, como a inmunoloxía e oncoloxía. Este interese baséase en: (1) a recente evidencia de sinalización procariota–eucariota utilizando as moléculas de sinalización da percepción do quórum, (2) o fenómeno apoptótico visto en bacterias, (3) as claras semellanzas entre os mecanismos de percepción do quórum bacterianos e os procesos metastáticos que inician as células tumorais, (4) a unión a receptores múltiples, e (5) a posibilidade de manipular farmacoloxicamente os péptidos, o que ten como resultado o incremento da especificidade para receptores obxectivo.^[25]

Arqueas

Exemplos

Methanosaeta harundinacea 6Ac

Methanosaeta harundinacea 6Ac, é unha arquea metanóxena, que produce compostos de acil homoserina lactona carboxilados que facilitan a transición desde o crecemento como células curtas ao crecemento como filamentos.^[26]

Apagado do quórum

O apagado do quórum ou quorum quenching é o proceso que impide a percepción do quórum ao interromper os seus sinais. Isto pode conseguirse degradando a molécula sinalizadora.^[27][28] Utilizando un medio KG, as bacterias con quorum quenching poden illarse rapidamente de varios ambientes incluíndo as que previamente se consideraban incultivables.^[28] Recentemente, unha bacteria con quorum quenching ben coñecida foi illada e a súa cinética de degradación de AHL (N-acil homoserina lactonas) estudouse utilizando cromatografía líquida de rápida resolución (RRLC).^[29]

Insectos sociais

As colonias de insectos sociais son un excelente exemplo de sistema descentralizado, porque ningún individuo dirixe ou toma decisións para toda a colonia. En varios grupos de insectos sociais observouse o fenómeno da percepción do quórum, que semella un proceso de toma de decisións colectiva á hora de fundar un novo niño ou colmea. Estes procesos son distintos dos bacterianos e non teñen un mecanismo tan bioquímico como aqueles, xa que o quórum é percibido polos sentidos do animal.

Un exemplo son as formigas Temnothorax albipennis cando están procurando un lugar para facer un novo niño entre as gretas das rochas. As formigas exploradoras encontrran novos lugares axeitados para o novo niño, volven ao niño vello^[30][31], onde agardan un certo tempo recrutando máis formigas, que é inversamente proporcional á boa calidade do lugar para o novo niño. É dicir, a máis calidade do lugar, menos espera e máis recrutamento.^[32] As exploradoras que atoparon os lugares máis axeitados son as que recrutan máis formigas, que van ao novo lugar, as cales perciben que alí o número de veces con que se encontran con outras formigas excede un certo limiar e deciden fundar alí o novo niño, polo que regresan ao niño vello e trasladan as larvas, raíña e as demais formigas.^[33] As exploradoras que atoparon lugares peores non conseguen recrutar suficientes formigas para fundar neses lugares o niño.

Outro exemplo son as abellas melíferas (Apis mellifera) cando procuran novos lugares para formar a colmea. Algunhas obreiras procuran os novos sitios onde sería adecuado formar unha nova colmea, e regresan á colmea vella e recrutan a máis facendo unha danza, e o número de veces que repiten a danza é directamente proporcional á boa calidade da nova localización (no exemplo das formigas a proporcionalidade era inversa). Cando se chega a unha certa cantidade de recrutas no novo lugar (xeralmente 10-20 abellas) atínxese o limiar e volven á vella colmea para facer o traslado, avisando ás demais cunha vibración do corpo.^[34][35]

Computación e robótica

En computación, a percepción do quórum pode seu unha útil ferramenta para mellorar a función de redes autoorganizadas como o sistema de monitorización ambiental SECOAS (Self-Organizing Collegiate Sensor, Sensor Colexiado Auto-Organizado). Neste sistema, os nodos individuais detectan que hai unha poboación doutros nodos para informar de datos similares. A poboación despois nomina un só nodo para informar dos datos, o que fai que se aforre enerxía.^[36] As redes sen fíos ad-hoc poden tamén beneficiarse da percepción do quórum computacional, ao permitirlle esta ao sistema detectar e responder ás condicións de rede.^[37]

En robótica, a percepción do quórum pode tamén usarse para coordinar o comportamento de enxames de robots autónomos. Utilizando un proceso similar ao usado polas formigas Temnothorax, os robots poden tomar rápidas decisións de grupo sen a dirección dun controlador.^[38]

Notas

1. Coordinadores: Jaime Gómez Márquez, Ana Mª Viñas Díaz e Manuel González González. Redactores: David Villar Docampo e Luís Vale Ferreira. Revisores lingüísticos: Víctor Fresco e Mª Liliana Martínez Calvo. (2010). Dicionario de bioloxía galego-castelán-inglés. (PDF). Xunta de Galicia. p. 133. ISBN 978-84-453-4973-1. 
2. Miller, M.B.; Bassler, B.L. (2001). "Quorum sensing in bacteria". Annu. Rev. Microbiol. 55: 165–99. PMID 11544353. doi:10.1146/annurev.micro.55.1.165. 
3. Nealson, K.; Platt, T.; Hastings, J.W. (1970). "The cellular control of the synthesis and activity of the bacterial luminescent system". Journal of Bacteriology 104 (1): 313–22. PMC 248216. PMID 5473898. Arquivado dende o orixinal o 23 de xullo de 2009. Consultado o 18 de abril de 2013. 
4. Ahmer, B.M. (May 2004). "Cell-to-cell signalling in Escherichia coli and Salmonella enterica". Mol. Microbiol. 52 (4): 933–45. PMID 15130116. doi:10.1111/j.1365-2958.2004.04054.x. 
5. Michael, B.; Smith, J.N.; Swift, S.; Heffron, F.; Ahmer, B.M. (October 2001). "SdiA of Salmonella enterica is a LuxR homolog that detects mixed microbial communities". J. Bacteriol. 183 (19): 5733–42. PMC 95466. PMID 11544237. doi:10.1128/JB.183.19.5733-5742.2001. 
6. Ahmer, B.M.; van Reeuwijk, J.; Timmers, C.D.; Valentine, P.J.; Heffron, F. (March 1998). "Salmonella typhimurium encodes an SdiA homolog, a putative quorum sensor of the LuxR family, that regulates genes on the virulence plasmid". J. Bacteriol. 180 (5): 1185–93. PMC 107006. PMID 9495757. 
7. Smith, J.N.; Ahmer, B.M. (February 2003). "Detection of other microbial species by Salmonella: expression of the SdiA regulon". J. Bacteriol. 185 (4): 1357–66. PMC 142872. PMID 12562806. doi:10.1128/JB.185.4.1357-1366.2003. 
8. Smith, J.N.; Dyszel, J.L.; Soares, J.A.; et al. (2008). Ausubel, Frederick M., ed. "SdiA, an N-acylhomoserine lactone receptor, becomes active during the transit of Salmonella enterica through the gastrointestinal tract of turtles". PLoS ONE 3 (7): e2826. PMC 2475663. PMID 18665275. doi:10.1371/journal.pone.0002826. 
9. Dyszel, J.L.; Smith, J.N.; Lucas, D.E.; et al. (January 2010). "Salmonella enterica serovar Typhimurium can detect acyl homoserine lactone production by Yersinia enterocolitica in mice". J. Bacteriol. 192 (1): 29–37. PMC 2798265. PMID 19820103. doi:10.1128/JB.01139-09. 
10. Lewis Sauer, .; Camper, A.; Ehrlich, G.; Costerton, J.; Davies, D. (2002). "Pseudomonas aeruginosa displays multiple phenotypes during development as a biofilm". Journal of Bacteriology 184 (4): 1140–54. ISSN 0021-9193. PMC 134825. PMID 11807075. doi:10.1128/jb.184.4.1140-1154.2002. 
11. Cornelis, P. (ed.) (2008). Pseudomonas: Genomics and Molecular Biology (1st ed.). Caister Academic Press. ISBN 1-904455-19-0. 
12. Thomas Bjarnsholt; Peter Østrup Jensen; Thomas B. Rasmussen; Lars Christophersen; Henrik Calum; Morten Hentzer; Hans-Petter Hougen; Jørgen Rygaard; Claus Moser; Leo Eberl; Niels Høiby & Michael Givskov (2005). "Garlic blocks quorum sensing and promotes rapid clearing of pulmonary Pseudomonas aeruginosa infections". Microbiology 151 (4): 3873–80. PMID 16339933. doi:10.1099/mic.0.27955-0. 
13. Kok Gan, Chan; Atkinson, Steve; Mathee, Kalai; Sam, Choon-Kook; Chhabra, Siri Ram; Camara, Miguel; Koh, Chong-Lek & Williams, Paul (2011). "Characterization of N-acylhomoserine lactone-degrading bacteria associated with the Zingiber officinale (ginger) rhizosphere: Co-existence of quorum quenching and quorum sensing in Acinetobacter and Burkholderia". BMC Microbiology 11: 51. PMC 3062576. PMID 21385437. doi:10.1186/1471-2180-11-51. 
14. Kok Gan, Chan; Puthucheary, Savithri D.; Chan, Xin-Yue; Yin, Wai-Fong; Wong, Cheng-Siang; Too, Wah-Seng See & Chua, Kek-Heng (2010). "Quorum sensing in Aeromonas species isolated from patients in Malaysia". Current Microbiology 62 (1): 167–72. PMID 20544198. doi:10.1007/s00284-010-9689-z. Arquivado dende o orixinal o 13 de setembro de 2019. Consultado o 18 de abril de 2013. 
15. Throup, JP; Camara, M; Briggs, GS; Winson, MK; Chhabra, SR; Bycroft, BW; Williams, P; Stewart, GS (1995 Jul). "Characterisation of the yenI/yenR locus from Yersinia enterocolitica mediating the synthesis of two N-acylhomoserine lactone signal molecules.". Molecular microbiology 17 (2): 345–56. PMID 7494483. 
16. Atkinson, S; Chang, CY; Sockett, RE; Cámara, M; Williams, P (2006 Feb). "Quorum sensing in Yersinia enterocolitica controls swimming and swarming motility.". Journal of bacteriology 188 (4): 1451–61. PMID 16452428. 
17. Tsai, CS; Winans, SC (2011 Apr). "The quorum-hindered transcription factor YenR of Yersinia enterocolitica inhibits pheromone production and promotes motility via a small non-coding RNA.". Molecular microbiology 80 (2): 556–71. PMID 21362062. 
18. Lewis, H.A.; Furlong, E.B.; Laubert, B.; Eroshkina, G.A.; Batiyenko, Y.; Adams, J.M.; Bergseid, M.G.; Marsh, C.D.; Peat, T.S.; Sanderson, W.E.; Sauder, J.M.; Buchanan, S.G. (2001). "A structural genomics approach to the study of quorum sensing: Crystal structures of three LuxS orthologs". Structure 9 (6): 527–37. PMID 11435117. doi:10.1016/S0969-2126(01)00613-X. 
19. Chen, X.; Schauder, S.; Potier, N.; Van Dorsselaer, A.; Pelczer, I.; Bassler, B.; Hughson, F. (2002). "Structural identification of a bacterial quorum-sensing signal containing boron" (PDF). Nature 415 (6871): 545–9. PMID 11823863. doi:10.1038/415545a. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 22 de xuño de 2004. Consultado o 18 de abril de 2013. 
20. Sun, J.; Daniel, R.; Wagner-Döbler, I.; Zeng, A.P. (2004). "Is autoinducer-2 a universal signal for interspecies communication: a comparative genomic and phylogenetic analysis of the synthesis and signal transduction pathways". BMC Evol. Biol. 4: 36. PMC 524169. PMID 15456522. doi:10.1186/1471-2148-4-36. 
21. Nucleic Acids Research, 2012, 1–5. Doi:10.1093/nar/gks1137
22. Gray, K.M.; Garey, J.R. (2001). "The evolution of bacterial LuxI and LuxR quorum sensing regulators". Microbiology 147 (Pt 8): 2379–87. PMID 11496014. 
23. Lerat, E.; Moran, N.A. (2004). "Evolutionary history of quorum-sensing systems in bacteria". Molecular Biology and Evolution 21 (5): 903–13. PMID 15014168. doi:10.1093/molbev/msh097. 
24. Hense, B.A.; Kuttler, C.; Müller, J.; Rothballer, M.; Hartmann, A.; Kreft, J.U. (2007). "Does efficiency sensing unify diffusion and quorum sensing?". Nature Reviews Microbiology 5 (3): 230–39. PMID 17304251. doi:10.1038/nrmicro1600. 
25. E. Wynendaele, E. Pauwels, C. Van de Wiele, C. Burvenich, B. De Spiegeleer. The potential role of quorum-sensing peptides in oncology. Medical Hypotheses 78 (2012) 814–817.
26. Zhang, G. et al. (2012) Acyl homoserine lactone-based quorum sensing in a methanogenic archaeon. The ISME Journal. advanced online publication
27. Kok Gan, Chan; Atkinson, Steve; Kalai Mat hee; Choon-Kook Sam; Siri Ram Chhabra; Miguel Camara; Chong-Lek Koh & Paul Williams (2011). "Characterization of N-Acylhomoserine Lactone-Degrading Bacteria Associated with the Zingiber officinale (ginger) rhizosphere: Co-existence of Quorum Quenching and Quorum Sensing in Acinetobacter and Burkholderia". BMC Microbiology 11: 51. PMC 3062576. PMID 21385437. doi:10.1186/1471-2180-11-51. 
28. Kok Gan, Chan; Wai-Fong Yin; Choon-Kook Sam (2009). "A novel medium for the isolation of N-acylhomoserine lactone-degrading bacteria". Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology 36 (2): 247–51. doi:10.1007/s10295-008-0491-x. Arquivado dende o orixinal o 13 de setembro de 2019. Consultado o 18 de abril de 2013. 
29. Kok Gan, Chan; Wong, Cheng-Siang; Yin, Wai-Fong; Sam, Choon-Kook; Koh, Chong-Lek (2010). "Rapid degradation of N-3-oxo-acylhomoserine lactones by a Bacilluscereus isolate from Malaysian rainforest soil". Antonie van Leeuwenhoek 98 (3): 299–305. PMID 20376561. doi:10.1007/s10482-010-9438-0. Arquivado dende o orixinal o 13 de setembro de 2019. Consultado o 18 de abril de 2013. 
30. Franks, N.R.; Dornhaus, A.; et al. (2006). "Not everything that counts can be counted: ants use multiple metrics for a single nest trait". Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 273 (1583): 165–9. PMC 1560019. PMID 16555783. doi:10.1098/rspb.2005.3312. 
31. Franks, N.R.; Hooper, J.; et al. (2005). "Tomb evaders: house-hunting hygiene in ants". Biology Letters 1 (2): 190–2. PMC 1626204. PMID 17148163. doi:10.1098/rsbl.2005.0302. 
32. Mallon, E.B.; Pratt, S.C.; et al. (2001). "Individual and collective decision-making during nest site selection by the ant Leptothorax albipennis". Behavioral Ecology and Sociobiology 50 (4): 352–9. doi:10.1007/s002650100377. 
33. Pratt, S.C. (2005). "Quorum sensing by encounter rates in the ant Temnothorax albipennis". Behavioral Ecology 16 (2): 488–96. doi:10.1093/beheco/ari020. 
34. Seeley, T.D.; Visscher, P.K. (2004). "Group decision making in nest-site selection by honey bees". Apidologie 35 (2): 101–16. doi:10.1051/apido:2004004. 
35. Seeley, T.D.; Visscher, P.K. (2006). "Group decision making in honey bee swarms". American Scientist 94 (3): 220–9. doi:10.1511/2006.3.220. 
36. Britton, M.; Sacks, L. (2004). "The SECOAS Project—Development of a Self-Organising, Wireless Sensor Network for Environmental Monitoring" (PDF). SANPA. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 16 de decembro de 2008. Consultado o 18 de abril de 2013. 
37. Peysakhov, M.; Regli, W. (2005). "Ant inspired server population management in a service based computing environment". Proceedings 2005 IEEE Swarm Intelligence Symposium, 2005. SIS 2005. Swarm Intelligence Symposium, Proceedings 2005 IEEE. pp. 357–64. doi:10.1109/SIS.2005.1501643. ISBN 0-7803-8916-6. [1]
38. Sahin, E.; Franks, N. (2002). "Measurement of Space: From Ants to Robots". Proceedings of WGW 2002: EPSRC/BBSRC International Workshop. CiteSeerX: 10.1.1.161.6407. [2]

Véxase tamén

Bibliografía

• Joint, Ian; Allan Downie, J & Williams, Paul (2007-07-29). "Bacterial conversations: talking, listening and eavesdropping. An introduction". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences (en inglés) 362 (1483): 1115–1117. ISSN 0962-8436. doi:10.1098/rstb.2007.2038. 

Outros artigos

• Sinalización celular
• Comportamento colectivo
• Intelixencia microbiana

Ligazóns externas

• The Quorum Sensing Website
• Cell-to-Cell Communication in Bacteria Arquivado 17 de maio de 2013 en Wayback Machine.
• The SECOAS project—Development of a Self-Organising, Wireless Sensor Network for Environmental Monitoring
• Measurement of Space: From Ants to Robots
• Instant insight into quorum sensing from the Royal Society of Chemistry
• Bonnie Bassler: Discovering bacteria's amazing communication system Arquivado 05 de decembro de 2011 en Wayback Machine.
• "Cell-Cell Communication in Bacteria" (Quorum sensing) by Bonnie Bassler (Princeton)