Preformacionismo

Persoa diminuta dentro dun espermatozoide, debuxada por Nicolaas Hartsoeker en 1695

A obra de Jan Swammerdam Miraculum naturae sive uteri muliebris fabrica, 1729

Na historia da bioloxía, o preformacionismo (ou preformismo) é unha teoría científica que noutros tempos foi moi popular que di que os organismos se desenvolven a partir de versións en miniatura deles mesmos. En vez de considerar que os seres vivos se desenvolvían pola ensamblaxe de distintas partes, os preformacionistas crían que a forma das cousas vivas existía xa de maneira real antes do seu desenvolvemento ontoxénico.^[1] A teoría preformacionista suxería que todos os organismos foron creados ao mesmo tempo, e que as sucesivas xeracións crecían a partir de homúnculos ou animálculos, que existían desde o comezo da creación.

A teoría oposta é a epixénese^[2] (ou neoformismo),^[3] que, neste contexto, é a negación do preformacionismo. Contraria ao preformacionismo "estrito", esta teoría baséase na noción de que "cada embrión ou organismo prodúcese gradualmente a partir dunha masa indiferenciada por medio dunha serie de pasos e estadios durante os cales se van engadindo novas partes" (Magner 2002, p. 154).^[4] Esta palabra aínda se usa, pero nun sentido máis moderno, para indicar aqueles aspectos da xeración da forma durante a ontoxenia que non son estritamente xenéticos, ou, noutras palabras, que son epixenéticos.

Ademais, á parte destas distincións (nas oposicións preformacionismo-epixénese e xenética-epixenética), os termos desenvolvemento preformista, desenvolvemento epixenético e embrioxénese somática tamén se utilizan noutro contexto: en relación coa diferenciación dunha liña de célula xerminal. No desenvolvemento preformiista, a liña xerminal está presente desde os inicios do desenvolvemento. No desenvolvemento epixenético, a liña xerminal está presente tamén, pero aparece máis tarde. Na embioxénese somática, non existe unha liña xerminal distinguible.^[5] Algúns autores chaman desenvolvemento weismannista (ou preformista ou epixenético) a aquel no que hai unha liña xerminal diferenciada.^[6]

As ideas históricas do preformacionismo e epixénese, e a rivalidade entre elas, son obviadas hoxe pola comprensión contemporánea do código xenético e as súas bases moleculares xunto coa bioloxía do desenvolvemento e a epixenética.

Desenvolvemento filosófico

Piágoras foi un dos primeiros pensadores que expuxo ideas sobre a orixe da forma na produción biolóxica de descendencia. Dise^[7] que el orixinou o "espermismo", a doutrina de que os pais son os contribúen coas características esenciais da súa descendencia, mentres que as nais só contribúen co substrato material. Aristóteles aceptou e elaborou esta idea, e os seus escritos son o vector que os transmitiu aos europeos posteriores. Aristóteles pretendía analizar a ontoxenia en termos das causas materiais, formais, eficientes e teleolóxicas (como se adoitan chamar en filosofía) unha visión que, aínda que é máis complexa que algunhas posteriores, é esencialmente máis epixenética que preformacionista. Posteriormente, os médicos europeos como Galeno, Realdo Colombo e Girolamo Fabrici construirían teorías a partir das de Aristóteles, que foron predominantes ata ben entrado o século XVII.^[4]

En 1651, William Harvey publicou Exercitationes de Generatione Animalium, un traballo pioneiro sobre embrioloxía que contradicía moitas das ideas fundamentais de Aristóteles sobre a materia. Harvey fixo a famosa afirmación de que ex ovo omnia (todos os animais proceden de ovos). Debido a esta afirmación, adoita considerarse que Harvey é o pai do preformacionismo ovista. Porén, as ideas de Harvey sobre o proceso de desenvolvemento eran fundamentalemnte epixenésicas.^[8] Como os gametos (o espermatozoide masculino e o óvulo feminino) eran demasiado pequenos para ser vistos incluso co maior dos aumentos posibles naquel tempo, a explicación de Harvey da fertilización era máis teórica que descritiva. Aínda que unha vez postulou que había unha "substancia espirituosa" que exercía o seu efecto sobre o corpo da femia, el mesmo posteriormente rexeitou isto como algo superfluo e non científico. Imaxinaba que a fertilización ocorría por medio dunha transferencia misteriosa por contacto ou contaxio.^[4]

A epixénese de Harvey, máis mecanicista e menos vitalista que a versión aristotélica, era máis compatible coa filosofía natural daquela época.^[8] Porén, a idea de que a materia non organizada podía finalmente autoorganizarse orixinando vida desafiaba o marco mecanicista do cartesianismo, que se fixera dominante na Revolución científica. Debido a limitacións tecnolóxicas, non se dispoñía dunha explicación mecánica para a epixénese.^[9] Era máis simple e conveniente postular organismos en miniatura preformados que se expandían de acordo con leis mecánicas. Tan convincente era esta explicación que algúns naturalistas afirmaron que realmente viron animais en miniatura preformados (animálculos) en ovos, e plantas en miniatura nas sementes.^[4] No caso humano utilizábase o termo homúnculo.

Elaboración

Despois do descubrimento dos espermatozoides en 1677 polo microscopista holandés Anton van Leeuwenhoek, a teoría epixenética demostrou ser máis difícil de defender: Como podían os organismos complexos como os seres humanos desenvolverse a partir de organismos simples? Despois, Joseph de Aromatari e máis tarde Marcello Malpighi e Jan Swammerdam fixeron observacións usando microscopios a finais do século XVII, e interpretaron os seus descubrimentos desenvolvendo a teoría preformacionista. Durante dous séculos, ata o desenvolvemento da teoría celular, os preformacionistas opoñeríanse aos epixenesistas, e, dentro do campo do preformacionismo, os espermistas (que consideraban que o homúnculo debe proceder do home) opoñíanse aos ovistas, que localizaban o homúnculo no ovo.

O microscopista Anton van Leeuwenhoek foi un dos primeiros en observar espermatozoides. Describiu os espermatozoides dunhas 30 especies, e pensaba que no seme vira "todos os tipos de vasos grandes e pequenos, tan variados e numerosos que non dubido de que son nervios, arterias e veas...E cando os vin, quedei convencido de que, nun corpo completamente crecido, non hai ningún vaso que non se poida encontrar igualmente no seme." (Friedman 76-7)^[10]

Leeuwenhoek descubriu que a orixe do seme eran os testículos e era un convencido preformacionista e espermista. Razoou que o movemento dos espermatozoides era a evidencia da vida animal, que supoñia unha complexa estrutura e, para o esperma humano, unha alma. (Friedman 79)^[10]

En 1694, Nicolaas Hartsoeker, nos seus Essai de Dioptrique sobre cousas grandes e pequenas que podían verse con lentes ópticas, obtivo unha imaxe dunha forma de home diminuto enroscado dentro do esperma, que el denominou en francés petit l'infant e le petit animal. Esta imaxe, que mostraba o que os historiadores agora chaman o homúnculo, fíxose icónica da teoría preformacionista, e aparece en case todos os libros sobre a historia da ciencia embriolóxica.^[8]

O filósofo Nicolas Malebranche foi o primeiro en avanzar a hipótese de que cada embrión podía conter incluso embrións máis pequenos ata o infinito, como unha moneca Matryoshka. Segundo Malebranche, "unha serie infinita de plantas e animais estaba contida na semente ou no ovo, mais só os naturalistas con suficiente destreza e experiencia detectan a súa presenza." (Magner 158-9)^[4] De feito, Malebranche alegou isto só observando que se os microscopios nos permitían ver animais e plantas moi diminutos, polo que pode ser que existan criaturas aínda máis pequenas. Afirmou que non era irrazoable crer que "hai árbores infinitas nunha soa semente," xa que afirmaba que podiamos xa ver polos e ras nos ovos ou tulipáns nos seus bulbos. A partir disto, hipotetizou que "todos os corpos de humanos e animais," xa nacidos ou aínda por nacer, "foron quizais producidos en canto se produciu a creación do mundo." ^[11]

Os ovos coñecidos dalgunhas especies e o seme pensábase que esporeaban o desenvolvemento do organismo preformado contidos neles. A teoría que localizaba o homúnculo nos ovos era denominado ovismo. Pero, cando se descubriron os espermatozoides, xurdiu o campo rival do espermismo, que consideraba que o homúnculo debe proceder do macho. O propio termo "espermatozoon," acuñado por Karl Ernst von Baer, significa "animais semente."^[4]

Co descubrimento do espermatozoide e o concepto do espermismo xurdiu un dilema relixioso. Por que tería que ser desperdiciada tal cantidade de pequenos animais con cada exaculación de seme? Pierre Lyonet dixo que este desperdicio probaba que os espermatozoides non podían ser as sementes da vida. Leibniz sostiña nunha teoría chamada panspermismo que os espermatozoides desperdiciados poderían en realidade ser dispersados (por exemplo, polo vento) e xerar vida alí onde atopasen un hóspede axeitado.

Leibniz tamén cría que a “morte é só unha transformación envolta en diminución,” o que significa que non só os organismos existiron sempre na súa forma viva, senón que sempre existirán, co corpo unido á alma, incluso pasando pola aparente morte.^[12]

No século XVIII, algúns animalculistas pensaban que o espermatozoide dun animal comportábase como o animal adulto, e rexistraron esas observacións. Nesa época algúns preformacionistas, pero non todos, afirmaban ver organismos en miniatura dentro das células sexuais. Pero, nese mesmo período, os espermistas empezaron a usar argumentos máis abstractos para soster as súas teorías.

Jean Astruc, facendo notar que os pais de ambos os sexos parecían influír nas características dos seus descendentes, suxerían que os animálculos procedían dos espermatozoides e tomaban forma despois cando entraban no ovo. Buffon e Pierre Louis Moreau tamén avogaron por teorías que explicaban este fenómeno.^[4]

O preformacionismo, especialmente o ovismo, era a teoría dominante da xeración durante o século XVIII. Competía coa xeración espontánea e a epixénese, pero esas dúas teorías adoitaban ser rexeitadas porque a materia inerte non podía producir vida sen a intervención de Deus.

As capacidades rexenerativas dalgúns animais desafiaban o preformacionismo, e os estudos de Abraham Trembley sobre a hidra convenceron varias autoridades a rexeitar estas antigas ideas.

Lazaro Spallanzani, sobriño de Trembley, experimentou coa rexeneración e o seme, pero non conseguiu discernir a importancia dos espermatozoides, aos que rebaixaba á categoría de vermes parasitos, concluíndo que era a porción líquida do seme a que causaba que se desenvolvesen os organismos preformados no ovo.

Críticas e teoría celular

Caspar Friedrich Wolff, un epixenesista do século XVIII, que contribuíu de forma determinante a acabar definitivamente coas ideas preformacionistas.

Malia as coidadosas observacións feitas de embrións en desenvolvemento, a epixénese carecía dun mecanismo teórico explicativo da xeración. Wolff propuxo unha "forza esencial" como axente de cambio, e Immanuel Kant e Johann Friedrich Blumenbach propuxeron un "impulsor do desenvolvemento" ou Bildungstrieb, un concepto relacionado coa autoorganización.

Os naturalistas de finais do século XIX abrazaron a filosofía de Wolff, pero principalmente porque rexeitaban a aplicación do desenvolvemento mecanicista, como o da expansión de organismos en miniatura. Ata finais do século XIX non se desbotou definitivamente o preformacionisto ante a teoría celular. Entón os científicos "decatáronse de que non necesitaban tratar os organismos vivos como máquinas, nin abandonar toda esperanza de poder algunha vez explicar os mecanismos que gobernan os seres vivos." (Magner 173)^[4]

Cando a teoría atómica da materia de John Dalton desbancou a filosofía de Descartes da divisibilidade infinita ao principio do século XIX, déuselle ao preformacionismo un golpe definitivo. Non había espazo dabondo no fondo do espectro para acomodar animálculos amontoados acomodados infinitamente, sen chocaren coas partes constituíntes da materia (átomos). (Gee 43)^[13]

Roux e Driesch

Preto do final do século XIX, os partidarios máis salientables do preformacionismo e epixénese eran Wilhelm Roux e Hans Driesch. Os experimentos de Driesch sobre o desenvolvemento embrionario do ourizo de mar considéranse que decidiron a confrontación en favor da epixénese.^[14]

Notas

1. Maienschein, Jane, "Epigenesis and Preformationism", The Stanford Encyclopedia of Philosophy (Fall 2008 Edition), Edward N. Zalta (ed.).
2. Segundo o Oxford English Dictionary:

   A palabra é usada por W. Harvey, Exercitationes 1651, p. 148, e no English Anatomical Exercitations 1653, p. 272. Explícase que significa 'partium super-exorientium additamentum', 'a adición de partes que nacen unhas doutras'.

   Tamén cómpre citar este esbozo de definición dada aquí (v. gr., "A formación dun xerme orgánico como un novo produto"):

   teoría da epixénese: a teoría de que o xerme se orixíia (por sucesivas acrecións), e non simplemente por desenvolvemento, no proceso de reprodución. ... A teoría oposta era coñecida antes como 'teoría da evolución'; para evitar a ambigüidade deste nome, agora fálase principalmente de 'teoría da preformación', e ás veces como da 'envoltura' ou 'emboîtement'.

3. Callebaut, Marc, 2008: Historical evolution of preformistic versus neoformistic epigenetic thinking in embryology Arquivado 10 de marzo de 2014 en Archive.is. Belgian Journal of Zoology 138(1): 20-35.
4. Magner, Lois. A History of the Life Sciences. New York: Marcel Dekker, Inc, 2002
5. Buss, L.W. (1987). The Evolution of Individuality. Princeton University Press, Princeton, NJ, p. 20 [1].
6. Ridley M (2004) Evolution, 3rd edition. Blackwell Publishing, p. 295-297.
7. Por exemplo Ian Johnston, Malaspina University-College, Nanaimo, BC, en "...And Still We Evolve: A Handbook on the History of Modern Science", Sección cinco: Heredity and Modern Genetics Arquivado 06 de xaneiro de 2017 en Wayback Machine., maio 2000.
8. Clara Pinto Correia, The Ovary of Eve: Egg and Sperm Preformation, Chicago: University of Chicago Press, 1997. ISBN 0-226-66952-1
9. Gould, S. J. (1974) "On Heroes and Fools in Science." Natural History 83 (7): 30-32.
10. Friedman, David M. A Mind of Its Own: A Cultural History of the Penis. New York: The Free Press, 2001
11. Nicolas Malebranche, De la recherche de la vérité (The Search After Truth), book I, chapter VI, first section (1674-1675)
12. Smith, Justin Erik. “Leibniz’s Preformationism: Between Metaphysics and Biology.”Analecta Husserliana, the Yearbook of Phenomenological Research. Volume LXXVII. (2002) 161-192.
13. Gee, Henry. Jacob's Ladder: The History of the Human Genome. New York: W.W. Norton & Company, Inc, 2004
14. Richard C. Francis (2011). "10. Sea Urchins Are Not Just To Eat". Epigenetics: The Ultimate Mystery of Inheritance. New York and London: W. W. Norton and Company. pp. 119–138. ISBN 978-0-393-07005-7. 

Véxase tamén

Outros artigos

• Bioxénese
• Epixénese

Bibliografía

• Elizabeth B. Gasking, Investigations Into Generation 1651-1828, Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 1966
• Shirley A. Roe, Biology, Atheism, and Politics in 18th-century France, Chapter 2 pp. 36–60, in Alexander & Numbers, 2010
• Denis R. Alexander e Ronald L. Numbers (Eds), Biology and Ideology from Descartes to Dawkins, Chicago: University of Chicago Press, 2010, ISBN 978-0-226-60840-2