Pseudomonas fluorescens

Pseudomonas fluorescens
Pseudomonas fluorescens vista con luz branca A mesma placa vista con luz UV
Clasificación científica
Reino: Bacteria Filo: Proteobacteria Clase: Gammaproteobacteria Orde: Pseudomonadales Familia: Pseudomonadaceae Xénero: Pseudomonas Especie: P. fluorescens
Nome binomial
Pseudomonas fluorescens (Flügge 1886) Migula, 1895 Cepa tipo: ATCC 13525 CCUG 1253 CCEB 546 CFBP 2102 CIP 69.13 DSM 50090 JCM 5963 LMG 1794 NBRC 14160 NCCB 76040 NCIMB 9046 NCTC 10038 NRRL B-14678 VKM B-894
Sinonimia
Bacillus fluorescens liquefaciens Flügge 1886 Bacillus fluorescens Trevisan 1889 Bacterium fluorescens (Trevisan 1889) Lehmann and Neumann 1896 Liquidomonas fluorescens (Trevisan 1889) Orla-Jensen 1909 Pseudomonas lemonnieri (Lasseur) Breed 1948 Pseudomonas schuylkilliensis Chester 1952 Pseudomonas washingtoniae (Pine) Elliott

Pseudomonas fluorescens é unha bacteria con forma de bacilo gramnegativa bastante común.^[1] Pertence ao xénero Pseudomonas, dentro do cal as análises de ARNr 16S sitúana nun grupo que leva o seu mesmo nome, P. fluorescens^[2] (no xénero existen outros catro grandes grupos de homoloxía de ARNr).

Características xerais

P. fluorescens ten moitos flaxelos. Ten un metabolismo extremadamente versátil e pode encontrarse no solo e nas augas. É un anaerobio obrigado, pero certas cepas poden usar o nitrato en vez do oxíxeno como aceptor de electróns final durante a respiración celular (respiración anaerobia).

As temperaturas óptimas para o seu crecemento están entre 25 e 30°C. Dá un resultado positivo na proba da oxidase. É unha bacteria non sacarolítica.

P. fluorescens e outras pseudomónadas producen lipases e proteases termoestables.^[3] Estes enzimas causan que se estrague o leite, causando amargor, degradación da caseína e viscosidade debido á produción de mucus e a coagulación de proteínas.^[4][5]

O nome específico fluorescens débese a que o microbio produce unha secreción soluble dun pigmento fluorescente chamado pioverdina, que é un tipo de sideróforo.^[6]

Proxectos de secuenciación xenómica

Secuenciáronse os xenomas das cepas de P. fluorescens SBW25,^[7] Pf-5^[8] e PfO-1.^[9]

Interaccións con Dictyostelium

Hai dúas cepas de Pseudomonas fluorescens que están asociadas coa ameba Dictyostelium discoideum. Unha cepa serve como fonte de alimento e a outra non. A principal diferenza xenética entre estas dúas cepas é unha mutación do xene activador global chamado gacA. Este xene desempeña un papel clave na regulación xénica; cando este xene está mutado na cepa bacteriana non alimenticia, esta transfórmase na cepa alimenticia.^[10]

Propiedades de biocontrol

Algunhas cepas de P. fluorescens (CHA0 ou Pf-5, por exemplo) presenan propiedades de biocontrol, protexendo as raíces dalgunhas especies de plantas contra fungos parasitos como Fusarium ou o oomiceto Pythium, así como algúns nematodos fitopatóxenos.^[11]

Non está claro a que se deben as propiedades que promoven o crecemento da planta de P. fluorescens; entre as teorías propostas están:

• A bacteria podería inducir unha resistencia sistémica na planta hóspede, para que poida resistir mellor o ataque dun verdadeiro patóxeno.
• A bacteria podería superar na competencia a outros microbios (patóxenos) do solo, por exemplo, ao darlle os sideróforos unha vantaxe competitiva á hora de captar ferro.
• A bacteria podería producir compostos antagónicos para outros microbios do solo, como os antibióticos de tipo fenazina ou cianuro de hidróxeno.

Concretamente, certos illamentos de P. fluorescens producen o metabolito secundario 2,4-diacetilfloroglucinol (2,4-DAPG), o composto que é responsable das propiedades antifitopatóxenicas e de biocontrol destas cepas.^[12] O cluster do xene phl codifica factores para a biosíntese de 2,4-DAPG, regulación, exportación e degradación. Neste cluster hai anotados oito xenes, phlHGFACBDE, conservados na súa organización en cepas produtoras de 2,4-DAPG de P. fluorescens. Destes xenes, o phlD codifica unha policétido sintase de tipo III, que representa o factor biosintético clave para a produción de 2,4-DAPG. O PhlD mostra semellanzas con chalcona sintases de plantas e teorizouse que se orixinou por transferencia horizontal de xenes.^[13] Aínda que a análise filoxenética e xenómica revelou que o cluster phl completo é ancestral en P. fluorescens, moitas cepas perderon esta capacidade e está situado en diferentes rexións xenómicas nas distintas cepas.^[14]

Algunhas probas experimentais apoian cada unha destas teorías, en certas condicións; unha boa revisión deste asunto é a elaborada por Haas e Defago.^[15]

Varias cepas de P. fluorescens, como Pf-5 e JL3985, desenvolveron unha resistencia natural á ampicilina e a estreptomicina.^[16] Estes antibióticos son utilizados regularmente en investigación biolóxica como unha ferramenta de presión selectiva para promover a expresión de plásmidos.

A cepa Pf-CL145A demostrou ser unha prometedora solución para o control dos mexillóns invasores Dreissena (como o mexillón cebra). Esta cepa bacteriana é un illamento ambiental con capacidade de matar >90% destes mexillóns por intoxicación (é dicir, non mediante infección), como resultado de produtos naturais asociados coas súas paredes celulares, e tanto as células mortas coma as vivas de Pf-145A poden matar os mexillóns.^[17] Despois da inxestión das células bacterianas o mexillón morre despois de sufrir lise e necrose da glándula dixestiva e o desprendemento do epitelio estomacal.^[18] As investigacións feitas ata agora indican unha alta especificidade polos mexillóns Dreissena polymorpha e Dreissena bugensis, cun baixo risco de impacto sobre especies non diana.^[19] A Pf-CL145A foi agora comercializada co nome Zequanox Arquivado 11 de abril de 2019 en Wayback Machine., cuxo ingrediente activo son células bacterianas mortas.

Estudos recentes mostraron que a produción da fitohormona citocinina pola cepa de P. fluorescens G20-18 é fundamental para a súa actividade de biocontrol ao activar a resistencia das plantas.^[20]

Propiedades médicas

Cultivando P. fluorescens, pode producirse mupirocina (un antibiótico), que é útil no tratamento de trastornos da pel, oído e ollos.^[21] O ácido libre mupirocina e os seus sales e ésteres son axentes utilizados actualmente en cremas, pomadas e sprays como tratamento da infección por Staphylococcus aureus resistente á meticilina (SARM).

P. fluorescens mostra actividade hemolítica e, como resultado, observouse que pode infectar transfusións de sangue.^[22]

Enfermidades

P. fluorescens é unha causa pouco frecuente de enfermidades en humanos e adoita afectar a pacientes con sistemas inmunitarios comprometidos (por exemplo, pacientes en tratamento para o cancro). Por exemplo, desde 2004 a 2006, un gromo de P. fluorescens nos Estados Unidos afectou a 80 persoas en seis estados. A fonte de infección eran lavados salinos heparinizados contaminados usados con pacientes de cancro.^[23]

P. fluorescens é tamén unha causa coñecida dun síntoma de enfermidade nos peixes consistente na podremia das aletas.

Metabolismo

P. fluorescens produce fenazina, fenazina-1-ácido carboxílico,^[24] 2,4-diacetilfloroglucinol ^[25] e o antibiótico mupirocina activo contra o SARM.^[26]

Capacidades de biodegradación

A 4-hidroxiacetofenona monooxixenase é un enzima que se encontra en P. fluorescens que transforma o piceol, NADPH, H⁺ e O₂ en 4-hidroxifenil acetato, NADP⁺, e H₂O.

Notas

1. Palleroni, N.J. (1984) Pseudomonadaceae. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Krieg, N. R. and Holt J. G. (editors) Baltimore: The Williams and Wilkins Co., pg. 141 - 199
2. Anzai; Kim, H; Park, JY; Wakabayashi, H; Oyaizu, H; et al. (Jul 2000). "Phylogenetic affiliation of the pseudomonads based on 16S rRNA sequence". Int J Syst Evol Microbiol 50 (4): 1563–89. PMID 10939664. doi:10.1099/00207713-50-4-1563. 
3. Frank, J.F. 1997. Milk and dairy products. In Food Microbiology, Fundamentals and Frontiers, ed. M.P. Doyle, L.R. Beuchat, T.J. Montville, ASM Press, Washington, p. 101.
4. Jay, J.M. 2000. Taxonomy, role, and significance of microorganisms in food. In Modern Food Microbiology, Aspen Publishers, Gaithersburg MD, p. 13.
5. Ray, B. 1996. Spoilage of Specific food groups. In Fundamental Food Microbiology, CRC Press, Boca Raton FL, p. 220. I
6. C D Cox and P Adams (1985) Infection and Immunity 48(1): 130–138
7. Pseudomonas fluorescens
8. "Pseudomonas fluorescens Pf-5 Genome Page". Arquivado dende o orixinal o 28 de xuño de 2009. Consultado o 11 de abril de 2019. 
9. "Pseudomonas fluorescens PfO-1 Genome Page". Arquivado dende o orixinal o 24 de xuño de 2009. Consultado o 11 de abril de 2019. 
10. Stallforth, Pierre; Brock, Debra A.; Cantley, Alexandra M.; Tian, Xiangjun; Queller, David C.; Strassmann, Joan E.; Clardy, Jon (2013-09-03). "A bacterial symbiont is converted from an inedible producer of beneficial molecules into food by a single mutation in the gacA gene". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 110 (36): 14528–14533. ISSN 0027-8424. PMC 3767522. PMID 23898207. doi:10.1073/pnas.1308199110. 
11. Haas, D.; Keel, C. (2003). "Regulation of antibiotic production in root-colonizing Pseudomonas spp. and relevance for biological control of plant disease". Annual Review of Phytopathology 41: 117–153. PMID 12730389. doi:10.1146/annurev.phyto.41.052002.095656. 
12. Bangera M. G.; Thomashow L. S. (1999). "Identification and characterization of a gene cluster for synthesis of the polyketide antibiotic 2,4-diacetylphloroglucinol from pseudomonas fluorescens q2-87". Journal of Bacteriology 181: 3155–3163. 
13. Bangera M. G.; Thomashow L. S. (1999). "Identification and characterization of a gene cluster for synthesis of the polyketide antibiotic 2,4-diacetylphloroglucinol from pseudomonas fluorescens q2-87". Journal of Bacteriology 181: 3155–3163. 
14. Moynihan J. A.; Morrissey J. P.; Coppoolse E. R.; Stiekema W. J.; O'Gara F.; Boyd E. F. (2009). "Evolutionary history of the phl gene cluster in the plant-associated bacterium pseudomonas fluorescens". Applied and Environmental Microbiology 75 (7): 2122–2131. PMC 2663185. PMID 19181839. doi:10.1128/aem.02052-08. 
15. Haas, D; Defago, G (2005). "Biological control of soil-borne pathogens by fluorescent pseudomonads". Nature Reviews Microbiology 3 (4): 307–19. PMID 15759041. doi:10.1038/nrmicro1129. 
16. Alain Sarniguet; et al. (1995). "The sigma factor σ^s affects antibiotic production and biological control activity of Pseudomonas fluorescens Pf-5". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 92 (26): 12255–12259. PMC 40335. PMID 8618880. doi:10.1073/pnas.92.26.12255. 
17. Molloy, D. P., Mayer, D. A., Gaylo, M. J., Morse, J. T., Presti, K. T., Sawyko, P. M., Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E., Laruelle, F., Nishikawa, K. C., Griffin, B. H. 2013. Pseudomonas fluorescens strain CL145A – A biopesticide for the control of zebra and quagga mussels (Bivalvia: Dreissenidae). J. Invertebr. Pathol. 113(1):104-114.
18. Molloy, D. P., Mayer, D. A., Giamberini, L., and Gaylo, M. J. 2013. Mode of action of Pseudomonas fluorescens strain CL145A, a lethal control agent of dreissenid mussels (Bivalvia: Dreissenidae). J. Invertebr. Pathol. 113(1):115-121.
19. Molloy, D. P.; Mayer, D. A.; Gaylo, M. J.; Burlakova, L. E.; Karatayev, A. Y.; Presti, K. T.; Sawyko, P. M.; Morse, J. T.; Paul, E. A. (2013). "Non-target trials with Pseudomonas fluorescens strain CL145A, a lethal control agent of dreissenid mussels (Bivalvia: Dreissenidae)". Manag. Biol. Invasions 4 (1): 71–79. doi:10.3391/mbi.2013.4.1.09. 
20. Großkinsky DK, Tafner R, Moreno MV, Stenglein SA, García de Salamone IE, Nelson LM, Novák O, Strnad M, van der Graaff E, Roitsch T (2016). "Cytokinin production by Pseudomonas fluorescens G20-18 determines biocontrol activity against Pseudomonas syringae in Arabidopsis". Scientific Reports 6: 23310. PMC 4794740. PMID 26984671. doi:10.1038/srep23310. 
21. "Bactroban". Arquivado dende o orixinal o 06 de xaneiro de 2012. Consultado o 11 de abril de 2019. 
22. Gibb AP, Martin KM, Davidson GA, Walker B, Murphy WG (1995). "Rate of growth of Pseudomonas fluorescens in donated blood". Journal of Clinical Pathology 48 (8): 717–8. PMC 502796. PMID 7560196. doi:10.1136/jcp.48.8.717. 
23. Gershman MD, Kennedy DJ, Noble-Wang J, et al. (2008). "Multistate outbreak of Pseudomonas fluorescens bloodstream infection after exposure to contaminated heparinized saline flush prepared by a compounding pharmacy". Clin Infect Dis 47 (11): 1372–1379. PMID 18937575. doi:10.1086/592968. 
24. Mavrodi, D.V.; Ksenzenko, V. N.; Bonsall, R. F.; Cook, R. J.; Boronin, A. M.; Thomashow, L. S. (1998). "A seven-gene locus for synthesis of phenazine-1-carboxylic acid by Pseudomonas fluorescens 2-79". J. Bacteriol. 180: 2541–2548. 
25. Achkar, Jihane; Xian, Mo; Zhao, Huimin; Frost, J. W. (2005). "Biosynthesis of Phloroglucinol". J. Am. Chem. Soc. 127 (15): 5332–5333. PMID 15826166. doi:10.1021/ja042340g. 
26. Fuller, AT; Mellows, G; Woolford, M; Banks, GT; Barrow, KD; Chain, EB (1971). "Pseudomonic acid: an antibiotic produced by Pseudomonas fluorescens". Nature 234 (5329): 416–417. doi:10.1038/234416a0. 

Véxase tamén

Bibliografía

Appanna, Varun P.; Auger, Christopher; Thomas, Sean C.; Omri, Abdelwahab (13 June 2014). "Fumarate metabolism and ATP production in Pseudomonas fluorescens exposed to nitrosative stress". Antonie van Leeuwenhoek 106 (3): 431–438. PMID 24923559. doi:10.1007/s10482-014-0211-7. 

Cabrefiga, J.; Frances, J.; Montesinos, E.; Bonaterra, A. (1 October 2014). "Improvement of a dry formulation of Pseudomonas fluorescens EPS62e for fire blight disease biocontrol by combination of culture osmoadaptation with a freeze-drying lyoprotectant". Journal of Applied Microbiology 117 (4): 1122–1131. PMID 24947806. doi:10.1111/jam.12582. Consultado o 2 November 2014. 

Ligazóns externas

• The Pseudomonas Genome Database
• Cepa tipo de Pseudomonas fluorescens en BacDive - o Bacterial Diversity Metadatabase