גאוביולוגיה

אין לבלבל עם אין לבלבל ערך זה, העוסק בענף מדעי, עם פסאודו-מדע בעל שם זהה (ראו (Geobiology (pseudoscience))).

גאוביולוגיה הוא ענף מדעי שחוקר את ההשפעה ההדדית בין כדור הארץ והאורגניזמים שחיים בו. גאוביולוגים חוקרים את ההתפתחות המשותפת של כדור הארץ והחיים בו, באמצעות רעיונות וכלים מענפי הגאולוגיה, ביולוגיה וגאוכימיה. מחקרים גאוביולוגיים נוטים להתמקד במיקרואורגניזמים, ועל תפקידם בשינוי הסביבה הכימית והפיזיקלית של כדור הארץ.[1][2][3]

המחקר הגאוביולוגי עוסק בשאלות שקשורות למחזורים ביוגאוכימיים (כגון מחזור הפחמן או מחזור החנקן), בליית סלעים וסחיפה כתוצאה מגורמים ביולוגיים, היווצרת והתפתחות הקרקע והמשקעים, הממשק המיקרוביאלי-מינרלי, היווצרות ודגרדציה של דלק מאובנים, מוצא החיים, היסטוריה של החיים ושל התפתחותם המשותפת עם כדור הארץ, השפעת מטבוליזם של אורגניזמים ועל כדור הארץ.[4][5][6]

היסטוריה

[עריכת קוד מקור | עריכה]

גאוביולוגיה הוא ענף מדעי בן מספר עשורים בודדים. ניתן לראות בגאוביולוגיה כמקביל של גאופיזיקה וגאוכימיה, בהם משתמשים בשיטות מפיזיקה וכימיה כדי לחקור את כדור הארץ.[7] גאוביולוגיה הוא ענף מדעי שהתפתח יותר מאוחר, ומשתמש בביולוגיה כדי לחקור את כדור הארץ, וגם את ההשפעה בכיוון השני – שימוש במדעי כדור הארץ עבור שאלות מחקר ביולוגיות.[3]

פרק זה עוסק בהיסטוריה של גאוביולוגיה כמונח וענף מדעי. ההיסטוריה של המחשבה על הקשר בין החיים לכדור הארץ היא מורכבת, ולא תהיה לה התייחסות בפרק זה.

תחילת השימוש במונח גאוביולוגיה

[עריכת קוד מקור | עריכה]

הראשון שהשתמש במונח "גאוביולוגיה" היה הבוטניסט והמיקריובולוג לורנס באס בקינג (אנ') ב-1934. במילותיו, גאוביולוגיה היא "הניסיון לתאר את הקשר שבין אורגניזמים וכדור הארץ", מאחר ש"האורגניזם הוא חלק מכדור הארץ, וגורלו שזור בזה של כדור הארץ". הגדרתו של באס בקינג נולדה מהרצון לאחד את הביולוגיה הסביבתית וביולוגיית מעבדה. פועלו של באס בקינג קרוב לקונספט המודרני של אקולוגיה מיקרוביאלית (אנ'), אף על פי שההגדרה שלו מתאימה לגאביולוגיה ככלל. בספרו Geobiology, טען באס בקינג שהוא כלל לא התכוון להמציא ענף מחקר חדש.[8] מחשבתו של באס בקינג על גאוביולוגיה הושפעה משמעותית מקודמיו, כולל מרטינוס ביירינק (אנ'), מורו של באס בקינג בבית הספר הנורווגי למיקרוביולוגיה; ולדימיר ורנדסקי, שטען בספרו "הביוספרה" מ-1926 שהחיים משנים את תנאי הסביבה של פני השטח של כדור הארץ[9]; וסרגיי וינוגרדסקי (אנ') שהיה הראשון לגלות בקטריה שצורכת חומר לא-אורגני כמקור אנרגיה (ראה Lithotroph (אנ')).[10]

המעבדה הראשונה שיועדה באופן רשמי לגאוביולוגיה הייתה Baas Becking Geobiological Laboratory באוסטרליה, שנפתחה ב-1965.[8] אך למרות ניצנים ראשונים אלו, עד שנות התשעים הענף לא היה דומיננטי במיוחד. למשל, ב-1944 התפרסם Tempo and Mode in Evolution (אנ'), תרומה מכוננת של פלאונטולוגיה לביולוגיה האבולוציונית, אך מתוך 237 העמודים בספר רק עמוד אחד הוקדש לשאלת האינטראקציה עם הסביבה.[3]

התפתחות טכניקות בעלות יישומים חשובים בגאוביולוגיה

[עריכת קוד מקור | עריכה]

גאוביולוגיה הפכה לענף משמעותי במדעי כדור הארץ רק לאחר התפתחות של טכניקות בגנטיקה וגאוכימיה, ששימושיות מאוד למחקר הגאוביולוגי.

בשנות השלושים של המאה ה-20, הכימאי אלפרד טרייבס (אנ') מצא חומר דמוי-כלורופיל בנפט,[11] וכך הוכיח את המקור הביולוגי של נפט. תגלית זאת נחשבת להולדת הגאוכימיה האורגנית (אנ'), ענף מדעי שעוסק בחקר חומרים אורגניים בסלעים ובשאר הגאוספירה (ראה חתימה ביולוגית).[12][13] הטכניקות של הגאוכימיה האורגנית יתגלו כשימושיות מאוד לגאוביולוגיה, אך נדרשו מספר עשורים לפני שכלים אלו איפשרו למצוא חתימות ביולוגיות בסלעים. בשנות השבעים והשמונים, מדענים כגון ג'פרי אגלינטון (אנ') ורוג'ר סאמונס (אנ') מצאו סימנים של ליפידים בסלעים באמצעות ציוד כרומטוגרפיית גז.[14]

בשנות התשעים, התפתחויות בגנטיקה וגנומיקה איפשרו לבצע סוגים חדשים של מחקרים, והרחיבו את מרחב המחקר הגאוביולוגי. בנוסף, התפתחויות בפילוגנטיקה ישמשו גם הם את המחקר הגאוביולוגי.

גאוביולוגיה במאה ה-21

[עריכת קוד מקור | עריכה]

כיום באוניברסיטאות רבות מתבצע מחקר גאוביולוגי,[3][15][16][17][18] וישנם כתבי עת בין-לאומיים לגאוביולוגיה (כגון Geobiology (אנ') שנוסד ב-2003 ו-Biogeosciences שנוסד ב-2004[19]). גאוביולוגיה שולבה בתוכניות לימוד מסוימות במדעי כדור הארץ,[3][20] פורסמו ספרי לימוד בנושא[3][21] ובמוסדות מסוימים אפשר אפילו לעשות תואר ראשון בגאוביולוגיה (למשל אוניברסיטת פנסליבניה[22]). ב-2014 פרופסור דייוויד בוטייר טען שהגאוביולוגיה "came of age" (הגיעה לבגרות).[23]

רעיונות יסוד

[עריכת קוד מקור | עריכה]

יסודות הגאוביולוגיה מבוססים על מספר רעיונות ליבתיים שמאחדים את לימודי כדור הארץ ולימודי החיים.

החיים וכדור הארץ התפתחו יחד, והשפיעו זה על זה

[עריכת קוד מקור | עריכה]

מאחר שההסתגלויות הטובות ביותר הם אלו שמתאימות לנישה האקולוגית שבה האורגניזם חי, למאפיינים הפיזיקליים והכימיים של הסביבה יש השפעה משמעותית על התפתחות החיים באמצעות ברירה טבעית. אך גם ההפך נכון: עם כל צעד של האבולוציה, גם הסביבה משתנה.

דוגמת קלאסית להשפעה ההדדית בין כדור הארץ לאורגניזמים שחיים בו היא אסון החמצן: לפני כ-2.5 מיליארד שנים, מין חיידקים בעל מטבוליזם מבוסס פוטוסינתזה גרם לעלייה משמעותית בריכוז החמצן באטמוספירת כדור הארץ. העלאת ריכוז החמצן גרמה לאירוע הכחדה המונית של רוב המינים בכדור הארץ, שהיו אל-אווירניים. בנוסף, היא השפיעה משמעותית על עתיד האבולוציה של החיים.[3][24][25] דוגמאות נוספות כוללות בניית סכרים על ידי בונים, שמשפיעים על האדמה ועל שאר הסביבה הביולוגית[3]; השפעתן של שוניות אלמוגים על שבירת גלי ים[26]; Bioturbation (אנ'), תהליך שבו צמחים וחיות משפיעים על הקרקע ומשקעים גאולוגיים[3]; ותופעות גאוביולוגיות נוספות שמצוינות במהלך הערך.

כדור הארץ השתנה

[עריכת קוד מקור | עריכה]
אילוסטרציית אומן של כדור הארץ בעידן קרח.

כדור הארץ לא נשאר זהה מאז התהוותו ככוכב לכת לפני כ-4.5 מיליארד שנים.[27] יבשות נוצרו, נפרדו והתנגשו, ובכך נוצרו הזדמנויות ומחסומים להתפתחות החיים. מצב החמצון-חיזור של האטמוספירה והאוקיינוסים השתנה, כפי שנתוני איזוטופים חושפים. כמויות משתנות של חומרים אי-אורגניים כגון פחמן דו-חמצני, חנקן דו-חמצני, מתאן וחמצן נגרמו מהתפתחות של מנגנוני מטבוליזם חדשים שפולטים חומרים אלו, ומצד שני גרמה להתפתחות של אורגניזמים חדשים שיוכלו לנצל חומרים אלה. לכדור הארץ נוצר שדה מגנטי לפני כ-3.5 מיליארד שנים,[28] שלאחר מכן עבר שינויים בעוצמתו ובכיוונו. טמפרטורת השטח של כדור הארץ נמצאת בתנודה מתמדת, מעידני קרח (ואולי אפילו כדור הארץ ככדור שלג) עד לעלייה במפלס המים והמסת קרחונים, ותהליכי איזון טמפרטוריה.

כדור הארץ הוא לא הגורם היחיד בסביבה שהשתנה – גם עוצמת ההארה של השמש משתנה לאורך זמן. מאחר שרשומות גאולוגיות מציגות היסטוריה של טמפרטורה קבועה יחסית מאז תחילתו של כדור הארץ, חוקרים מסיקים שבעבר הרחוק היו הרבה יותר גזי חממה שהעלו את הטמפרטורה גם כשהשמש הייתה צעירה וחלשה יותר.[29] השינויים האלה בסביבת כדור הארץ שמו אילוצים על התפתחות החיים. יתר על כך, תמיד מתרחשים שינויים עדינים יותר בסביבת החיים, שמשפיעים על האורגניזמים שאנחנו רואים עכשיו ובתיעוד הגאולוגי.

מטבוליזם משפיע על הסביבה

[עריכת קוד מקור | עריכה]
תרשים מחזור החנקן

החיים מנצלים תופעות כימיות כדי לייצר אנרגיה, לבצע אנאבוליזם (יצירת מולקולות מורכבות מתוך אבני בניין קטנות יותר), ולנקות פסולת.[30] אורגניזמים שונים משתמשים בגישות מטאבוליות מגוונות על מנת לספק צרכים אלה.[31] בעוד שחיות כמונו נושמות חמצן, אוגניזמים אחרים "נושמים" סולפט SO4-2, ניטראט -NO3, רב-ברזל (Fe(III)) ואורניום (U(VI)), או משיגים אנרגיה מתסיסה. קהילות מיקרוביאליות (מינים שונים של מיקרואורגניזמים הממוקמים בקרבה זה לזה) אף מסוגלות לתאם תהליכים מטבוליים (סינתרופיה (אנ')).[31] בנוסף, זרזים מסוימים מעדיפים איזוטופ מסוים על פני האחרים, מה שמשפיע על שכיחות האיזוטופים בסלעים.[32]

מטבוליזם קשור ישירות למחזור הגלובאלי של יסודות ותרכובות בכדור הארץ (ראה מחזור ביוגאוכימי). הסביבה הגאוכימית מניעה את החיים, שגורמים לייצור מולקולות שונות שמשתחררות לסביבה החיצונית.

גנים יכולים לספק מידע על הפונצקיה וההיסטוריה הגאוביולוגית של אורגניזמים

[עריכת קוד מקור | עריכה]

הקוד הגנטי הוא המפתח להבנת ההיסטוריה של האבולוציה, ולהבנת יכולות ומאפיינים של אורגניזמים. גנים הם היחידה הבסיסית של התורשה והתפקוד, ולכן הם היחידה הבסיסית של האבולוציה, והגורם שקובע כיצד המטבוליזם של אורגניזם יתפקד.[33]

גנים מקודדים מידע על מטבוליזם

[עריכת קוד מקור | עריכה]

מגנים ניתן להסיק מסקנות על המטבוליזם שמתרחש בסביבה מסוימת. גנים מאפשרים לשאול "מי נמצא שם?" ו"מה הוא עושה?". למשל, גאוביולוגים חוקרים את מחזור המתאן הגלובאלי.[3] בעקבות גילוי גן (pmo) שאחראי על חמצון מתאן ושקיים בכל מחמצני המתאן הארוביים (מתאנתרופים),[34] חוקרים משתמשים בהימצאות הגן כפרוקסי למתאנתרופיה.[35][36] כלי יותר כללי הוא גן ה-16S ribosomal RNA (אנ'), שנמצא בבקטריה וארכאה. מאחר שהגן מתפתח מאוד לאט ואינו ניתן להעברה גנטית אופקית, ניתן להשתמש בואריציות של הגן כדי להפריד בין סיווגים שונים של אורגניזמים.[37][38]

מבחינת מתדולוגיה, הביולוגיה המולקולרית מאפשר למדענים להבין את הפונקציה של גן באמצעות תרבית מיקרוביאלית (אנ') (גידול מיקרובים בתנאי מעבדה, שמאפשרים לגלות תכונות של המיקרובים) ומוטגנסיס מלאכותי. בגלל המגוון העצום של מיקרובים, שיטות אלו לא מספקות לקבלת תמונה מלאה של החיים המיקרוסקופיים בכדור הארץ. גאוביולוגים משתמשים בשיטות ממטא-גנומיקה, שמאפשר לאסוף דגימות סביבתיות ולהסיק מסקנות על הסביבה.[39]

עץ החיים. עץ פילוגנטי מושרש המתאר את היחס בין ממלכות החיים (בקטריה, ארכיאה ואיקריוטה), על סמך ניתוח rRNA. שלושת ענפי האורגניזמים החיים מקושרים זה לזה על ידי האב הקדמון הכולל (הגזע המסומן בשחור בתחתית העץ).

פילוגנטיקה מספקת מידע על ההיסטוריה האבולוציונית

[עריכת קוד מקור | עריכה]

שיטות פילוגנטיות משוות מספר גדול של רצפים גנטיים כדי להסיק קשרים אבולציונליים, בדומה לבניית "עץ משפחה" של מינים. שיטות אלו מאפשרות לפענח כיצד האבולוציה התרחשה, ולהבין יותר טוב את הקשרים בין מינים מודרניים.[40][39]

עם זאת, שיטות פילוגנטיות בפני עצמן אינן מסוגלות לספק ציר זמן של התפתחות החיים בארץ. בעץ פילוגנטי המרחק נמדד על ידי מרחק גנטי, שלא ניתן להטיל על ציר זמן בקלות. כדי להשיג ציר זמן של התפתחות החיים בכדור הארץ, נדרש מידע על קצב המוטציות הגנטיות או סממנים גאולוגיים (למשל מאובנים).[41]

החיים הם כימיה ביסודם

[עריכת קוד מקור | עריכה]

ביסוד, החיים עוקבים אחרי חוקי הפיזיקה והכימיה. הם מוגבלים על ידי עקרונות כגוון תרמודינמיקה. עובדה זו חשובה לגאוביולוגיה משום שהיא התגלמות הקשר האדוק שבין כדור הארץ והחיים בו.

banded-iron formations (אנ'). ההשערה הרווחת היא שהשכבות השונות משקפות מצבים כימיים שונים שכדור הארץ היה בהם במהלך תהליך החמצון הגדול.

סלעים מספרים סיפור

[עריכת קוד מקור | עריכה]

משקעי סלעים טומנים בחובם זכר להיסטוריה של החיים בכדור הארץ, בצורת מאובנים, חתימות ביולוגיות (אנ'), איזוטופים ועוד. עם זאת, התיעוד הסלעי רחוק מלהיות מושלם, ושימור חתימות ביולוגיות הוא מאורע נדיר. הבנת הגורמים שקובעים את מידת השימור, והבנת המשמעות מאחורי מה נשמר ומה לא, הם חשובים עבור הגאוביולוגיה.[14] דוגמאות קלאסיות לגאוביולוגיה במשקעי סלעים כוללות סטרומטוליט ו-banded-iron formations (אנ').[42]

מתודולוגיה

[עריכת קוד מקור | עריכה]

גאוביולוגיה מכילה רעיונות וטכניקות ממגון רחב של דיציפלינות, אך יש מספר שיטות חשובות במיוחד:[3][43]

  1. תרבית מיקרובים משמשת לאפיון המטבוליזם ואורח החיים של מיקרובים.
  2. ריצוף גנטי מאפשר למדענים לחקור את הקשר בין אורגניזמים מודרניים בעזרת פילוגנטיקה.
  3. מוטגנסיס מלאכותי מאפשר לקבוע את תפקיד הגנים באורגניזמים חיים.
  4. מיקרוסקופיה משמשת לויזואליזציה של העולם המיקרובי. מיקרוסקופים פועלים בטווח שבין תצפית סביבתית, למחקרים כמותיים עם בעזרת בדיקת DNA (Hybridization probe), לויזואליזציה ברזולוציה גבוהה של הממשק המיקרוביאלי-מינרלי באמצעות מיקרוסקופ אלקטרונים.
  5. גילוי שאריות איזוטופים משמש למעקב אחרי תגובות ביוכימיות ולהבנה של מטבוליזם מיקרוביאלי.
  6. אפיון סביבתי מפורט חשוב כדי להבין מה בסביבה מניע את אבולוציית האורגניזמים, וגם כיצד החיים משפיעים על הנישה הסביבתית הזו. האפיון כולל טמפרטורה, אור, רמת חומציות, מליחות, ריכוז של מולקולות ספציפיות (כמו חמצן), והקהילה הביולוגית.
  7. סדימנטולוגיה וסטרטיגרפיה: הסלעים מכילים תיעוד של ההיסטוריה של תהליכים גאוביולוגיים במשקעים, שניתן לגלות באמצעות הבנה של תהליכים גאולוגיים.
  8. חיפוש מאובנים וחקירתם, שלרוב נופל תחת ענף הפלאונטולוגיה, חשוב גם לגאוביולוגיה, אם כי במקרים רבים גודל המאובנים הוא מיקרוסקופי (ראה מיקרופלאונטולוגיה (אנ')).
  9. הניתוח הביוכימי של חתימות ביולוגיות (אנ'), שהם מולקולות מאובנות או מודרניות שמהוות אינדיקציה לקיום של קבוצה מסוימת של אורגניזמים או סוג מסוים של מטבוליזם. משמש למציאת הוכחות לחיים ומענה על שאלות שקשורות למגוון המטבולי.
  10. פלאומגנטיזם הוא חקר ההיסטוריה של השדה המגנטי של כדור הארץ. הוא משמעותי עבור גאוביולוגיה כדי להבין magnetofossils (אנ'), ביומינרליזציה ושינויים במערכת האקולוגית הגלובאלית.

לקריאה נוספת

[עריכת קוד מקור | עריכה]
  • Andrew H. Knoll, Don E. Canfield, Kurt O. Konhauser, Fundamentals of Geobiology (John Wiley & Sons, 2012)
  • Henry Lutz Ehrlich, Dianne K. Newman, Geomicrobiology (5th ed.) (CRC Press, 2008)
  • Kurt O. Konhauser, Introduction to Geomicrobiology (John Wiley & Sons, 2009)
  • Geobiology: Objectives, Concepts, Perspectives (Elsevier, 2012)
  • John R. Spear, Frank A. Corsetti, 2013. "The evolution of geobiology in the context of living stromatolites", The Web of Geological Sciences: Advances, Impacts, and Interactions, Marion E. Bickford. doi.org/10.1130/2013.2500(17)

ראו גם

[עריכת קוד מקור | עריכה]

הערות שוליים

[עריכת קוד מקור | עריכה]
  1. ^ Michael J. Benton, Shucheng Xie, Defining the discipline of geobiology, National Science Review 1, 2014-12-01, עמ' 483–485 doi: 10.1093/nsr/nwu052
  2. ^ Geobiology (journal) – homepage, Wiley Online Library (באנגלית אמריקאית)
  3. ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Andrew H. Knoll, Don E. Canfield, Kurt O. Konhauser, Fundamentals of Geobiology, John Wiley & Sons, 2012-03-30, ISBN 978-1-118-28088-1. (באנגלית)
  4. ^ Andrew H. Knoll, Don E. Canfield, Kurt O. Konhauser, תוכן העניינים, Fundamentals of Geobiology, John Wiley & Sons, 2012-03-30, ISBN 978-1-118-28088-1. (באנגלית)
  5. ^ Henry Lutz Ehrlich, Dianne K. Newman, Introduction & Table of Contens, Geomicrobiology, CRC Press, 2008-12-22, עמ' vii–xvii & 1, ISBN 978-0-8493-7907-9. (באנגלית)
  6. ^ Geobiology (journal) – Aims and Scope, Wiley Online Library (באנגלית אמריקאית)
  7. ^ John R. Spear, Frank A. Corsetti, 2013. "The evolution of geobiology in the context of living stromatolites", The Web of Geological Sciences: Advances, Impacts, and Interactions, Marion E. Bickford
  8. ^ 1 2 Becking, LGM Baas (2015). Canfield, Donald E. (ed.). Baas Becking's Geobiology. John Wiley & Sons.
  9. ^ Vernadsky, Vladimir I. (1926). The Biosphere.
  10. ^ Winogradsky, Sergei (1887). "Über Schwefelbakterien". Bot. Zeitung (45): 489–610.
  11. ^ Alfred Treibs, Chlorophyll‐ und Häminderivate in organischen Mineralstoffen, Angewandte Chemie 49, 1936-09-19, עמ' 682–686 doi: 10.1002/ange.19360493803
  12. ^ Keith A. Kvenvolden, Organic geochemistry – A retrospective of its first 70 years, Organic Geochemistry 37, 2006-01, עמ' 1–11 doi: 10.1016/j.orggeochem.2005.09.001
  13. ^ T.A. Mather, Geochemistry, Elsevier, 2013
  14. ^ 1 2 Gaines, S. M. (2008). Echoes of Life: What Fossil Molecules Reveal about Earth History. Oxford University Press, USA.
  15. ^ Geobiology Research Option, Division of Geological and Planetary Sciences (באנגלית)
  16. ^ Geobiology | Department of Earth and Planetary Sciences, eps.harvard.edu
  17. ^ Geobiology, erdw.ethz.ch (באנגלית)
  18. ^ Geobiology | Earth and Planetary Sciences, epsci.stanford.edu (באנגלית)
  19. ^ BG – Aims & scope, www.biogeosciences.net
  20. ^ להסתכל על העולם אחרת ולהבין טוב יותר את הסביבה שלנו | תואר ראשון במחלקה למדעי כדור הארץ והסביבה באוניברסיטת בן-גוריון בנגב, באתר lp.bgu.ac.il
  21. ^ ספרי לימוד בגאוביולוגיה: Schlesigner, 1997; Canfield et al., 2005; Konhauser, 2007; Ehrlich and Newman, 2009
  22. ^ Geobiology – B.S., Penn State College of Earth and Mineral Sciences, ‏2017-02-06 (באנגלית)
  23. ^ David J. Bottjer, Geobiology comes of age, National Science Review 2, 2014-09-05, עמ' 6–6 doi: 10.1093/nsr/nwu053
  24. ^ The Great Oxygenation Event, The Wonder of Science, ‏2018-06-15 (באנגלית אמריקאית)
  25. ^ Plait, Phil (2014-07-28). "Poisoned Planet". Slate (באנגלית אמריקאית). ISSN 1091-2339. נבדק ב-2024-03-18.
  26. ^ Nicholas J. Butterfield, Animals and the invention of the Phanerozoic Earth system, Trends in Ecology & Evolution 26, 2011-02, עמ' 81–87 doi: 10.1016/j.tree.2010.11.012
  27. ^ Age of Earth Collection, education.nationalgeographic.org (באנגלית)
  28. ^ Alexandra Witze, Earth's ancient magnetic field just got a lot older, Nature, 2015-07-30 doi: 10.1038/nature.2015.18072
  29. ^ Feulner, Georg (2012-06-01). "The faint young Sun problem". Reviews of Geophysics (באנגלית). 50 (2): RG2006. arXiv:1204.4449. Bibcode:2012RvGeo..50.2006F. doi:10.1029/2011RG000375. ISSN 1944-9208. S2CID 119248267.
  30. ^ Berg, J. M., Tymoczko, J. L., & Stryer, L. (2002). Biochemistry. 5th.
  31. ^ 1 2 L, Slonczewski, Joan; W, Foster, John (2013-10-01). Microbiology: An Evolving Science: Third International Student Edition (באנגלית). W. W. Norton & Company. ISBN 9780393923216.
  32. ^ Stable Isotopes and Plant Carbon-Water Relations (באנגלית). Elsevier. 2012-12-02. ISBN 9780080918013.
  33. ^ "What is a gene?". Genetics Home Reference. נבדק ב-2016-05-26.
  34. ^ Hanson, R. S.; Hanson, T. E. (1996-06-01). "Methanotrophic bacteria". Microbiological Reviews. 60 (2): 439–471. doi:10.1128/MMBR.60.2.439-471.1996. ISSN 0146-0749. PMC 239451. PMID 8801441.
  35. ^ Holmes, Andrew J.; Owens, Nick J. P.; Murrell, J. Colin (1995-01-01). "Detection of novel marine methanotrophs using phylogenetic and functional gene probes after methane enrichment". Microbiology. 141 (8): 1947–1955. doi:10.1099/13500872-141-8-1947. PMID 7551057.
  36. ^ Luesken, Francisca A.; Zhu, Baoli; Alen, Theo A. van; Butler, Margaret K.; Diaz, Marina Rodriguez; Song, Bongkeun; Camp, Huub J. M. Op den; Jetten, Mike S. M.; Ettwig, Katharina F. (2011-06-01). "pmoA Primers for Detection of Anaerobic Methanotrophs". Applied and Environmental Microbiology (באנגלית). 77 (11): 3877–3880. Bibcode:2011ApEnM..77.3877L. doi:10.1128/AEM.02960-10. ISSN 0099-2240. PMC 3127593. PMID 21460105.
  37. ^ Riesenfeld, Christian S.; Schloss, Patrick D.; Handelsman, Jo (2004-01-01). "Metagenomics: genomic analysis of microbial communities". Annual Review of Genetics. 38: 525–552. CiteSeerX 10.1.1.526.482. doi:10.1146/annurev.genet.38.072902.091216. ISSN 0066-4197. PMID 15568985.
  38. ^ Carl R. Woese, George E. Fox, Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms, Proceedings of the National Academy of Sciences 74, 1977-11, עמ' 5088–5090 doi: 10.1073/pnas.74.11.5088
  39. ^ 1 2 Encyclopedia of geobiology, Dordrecht: Springer, 2011, The encyclopedia of earth sciences series, ISBN 978-1-4020-9213-8. Chapter: Wolfgang Liebl, Metagenomics, עמ' 553–558. (באנגלית)
  40. ^ John R. Spear, Frank A. Corsetti, The evolution of geobiology in the context of living stromatolites, Geological Society of America, 2013
  41. ^ Smith, Andrew B.; Peterson, Kevin J. (2002-01-01). "Dating the Time of Origin of Major Clades: Molecular Clocks and the Fossil Record". Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 30 (1): 65–88. Bibcode:2002AREPS..30...65S. doi:10.1146/annurev.earth.30.091201.140057.
  42. ^ Woodward W. Fischer, James Hemp, Jena E. Johnson, Evolution of Oxygenic Photosynthesis, Annual Review of Earth and Planetary Sciences 44, 2016-06-29, עמ' 647–683 doi: 10.1146/annurev-earth-060313-054810
  43. ^ Encyclopedia of geobiology, Dordrecht: Springer, 2011, The encyclopedia of earth sciences series, ISBN 978-1-4020-9213-8 (שימוש כמקור: המקור מכיל רבים מהמתודולוגיות שמתוארות ברשימה. הרשימה לא בהכרח מכילה כל מתודולוגיה שמוזכרת במקור.)