Stegoceras

Stegoceras
Lubanja roda Stegoceras
Status zaštite
Status zaštite: Fosili
Raspon fosila
Kasna kreda
Sistematika
Carstvo:Animalia
Koljeno:Chordata
Razred:Reptilia
Red:†Ornithischia
Porodica:†Pachycephalosauridae
Rod:†Stegoceras
Lambe, 1902.
Vrste
*†S. validum Lambe, 1902. (tip.)
  • †S. novomexicanum Jasinski & Sullivan, 2011.
Sinonimi
  • Ornatotholus browni (Wall & Galton, 1979.)
Baze podataka

Stegoceras ("rogati krov" - starogrčki stego-/στεγο- - "krov" i ceras/κέρας - "rog") bio je rod pahicefalosaurida biljoždera koji su nastanjivali današnju Sjevernu Ameriku tijekom razdoblja kasne krede.

Opis

[uredi | uredi kôd]

Stegoceras je bio dug do 2 m[1] i težio je između 54 i 58 kg. Imao je relativno velik mozak smješten ispod kupole debele 3 cm, čije su kosti podijeljene na dva dijela.[2] Kupola je imala prilično glatku površinu, ali je imala mnogo rupica koje su se nedovezivale na kanaliće u kosti. Stegoceras je imao okugle očne duplje koje su bile okrenute prema naprijed, što bi moglo značiti da je imao binokularan vid. Zubi su bili maleni i zakrivljeni, s nazubljenjima na rubu. Vrat je držao u obliku slova "S" ili "U".[3] Kada je prvi put otkriven jedan nepotpun primjerak Stegocerasa, isprva se smatralo da je imao trbušna rebra, koja obično nisu prisutna kod ostalih pripadnika Ornithischia. Poslije je otkriveno da su u pitanju bile okoštale tetive.[4] Noge su bile tri puta duže od ruku, ako ne i više.

Otkriće i klasifikacija

[uredi | uredi kôd]
Fotografija lubanje Stegocerasa, Barnum Brown

Lawrence Lambe je 1902. godine dao naziv rodu Stegoceras, a tipična vrsta je Stegoceras validum. Svi primjerci S. validum (njih oko 40) otkriveni su u grupi Belly River u Alberti (Kanada), s većinom primjeraka iz formacije Dinosaur park, dok su ostali primjerci otkriveni u formaciji Oldman.[5] Ovaj rod služio je kao model za ostale pahicefalosauride zbog potpunosti pronađenih ostataka. Od 1920-ih do 50-ih smatralo se da je u srodstvu sa (ili čak sinonim za) rod Troodon na osnovu sličnog izgleda zuba. Međutim, taj prijedlog je povučen nakon što su pronađeni potpuniji ostaci.[6] Mnoge vrste pahicefalosaura isprva su opisane kao vrste roda Stegoceras. S. lambei, S. sternbergi i S. breve, na primjer, priključene su novim rodovima Colepiocephale, Hanssuesia i nomen nudumu Foraminacephale (ili Prenocephale/Sphaerotholus u prijašnjim istraživanjima).[7][5][8]

Nedavno je dat naziv za novu vrstu roda Stegoceras iz uvale San Juan (Novi Meksiko). Sullivan i Lucas su 2006. priključili njegove primjerke vrsti S. validum. Naziv Stegoceras novomexicanum prvi su smislili Steven E. Jasinski i Robert M. Sullivan 2011. godine na osnovu dvije nepotpune lubanje pahicefalosaurida iz gornje formacije Fruitland i donje formacije Kirtland. Ta vrsta poznata je iz holotipnog primjerka NMMNH P-33898, gotovo potpune frontoparietalne kosti koja je otkrivena u Fossil Forest Memberu gornje formacije Fruitland, kao i iz paratipnog primjerka SMP VP-2555, nepotpune lijeve frontalne kosti i anteriornih dijelova lijeve i desne frontalne kosti (također iz Fossil Forest Membera) i SMP VP-2790, nepotpune parietalne kosti iz Hunter Wash Membera donje formacije Kirtland.[9] Nove filogenetske analize koje su 2011. proveli Mahito Watabe, Khishigjaw Tsogtbaatar i Robert M. Sullivan nisu uspjele dokazati monofiliju roda Stegoceras.[10]

Paleobiologija

[uredi | uredi kôd]

Stegoceras validum je vjerojatno imao veliku geografsku rasprostranjenost, s obzirom na to da su njegovi fosili pronađeni u Alberti i Novom Meksiku.[11]

Odljevi skeleta vrste Stegoceras validum
Relativna gustoća pojedinih površina kostiju lubanje kod vrste Stegoceras validum (UA 2). Pogled odozgo (A), odozdo (B), sa strane (C, D) sprijeda (E) i otpozadi (F). Obratiti pažnju na visoku gustoću ukrasa na glavi i raznih neurovaskularnih kanala (usporedivo s podlogom od keratina) koji zalaze u krov lubanje.

Dimorfizam

[uredi | uredi kôd]

Jedan primjerak, AMNH 5450 (malo zadebljala frontoparietalna kost) bio je prvi sjevernoamerički primjerak pahicefalosaurida s ravnom glavom. Bio je jedini takav primjerak do otkrića Dracorexa u Južnoj Dakoti. Brown i Schlaikjer (1943.) i Galton (1971.) predložili su da su postojale razlike među spolovima u vidu veličine kupole; hipotezirali su da je AMNH 5450 predstavljao ženku vrste S. validum. Wall i Galton (1979.) prebacili su AMNH 5450 u novu vrstu, S. browni, a kasnije su Galton i Sues (1983.) uspostavili novi rod za S. browni - Ornatotholus.[12] AMNH 5450 pronađen je u Formaciji Dinosaur Park u južnoj Alberti.[13] Goodwin et al. (1998.) su smatrali da bi O. browni mogao predstavljati mladunca roda Stegoceras, a Williamson i Carr (2002.) primijetili su da Ornatotholus ima mnogo zajedničkih osobina s rodom Stegoceras i pretpostavili su da je u pitanju mladunac, čineći taj rod nomen dubium. U lipnju 2011. objavljen je članak u časopisu PLoS ONE u vezi s ponovnim analiziranjem ontogenije kupole nekoliko primjeraka Stegocerasa, što su proveli Ryan Schott i ostali. Njihovi rezultati pokazuju da je Ornatotholus mladunac roda Stegoceras. Danas se Ornatotholus browni (holotipni primjerak AMNH 5450) smatra mladuncem vrste Stegoceras validum (Sullivan 2003., Sullivan i Lucas 2006., Longrich et al. 2010., Jasinski i Sullivan 2011 i Schott et al. 2011).[5][8][9]

Agonističko ponašanje

[uredi | uredi kôd]

Isprva je predloženo da su se mužjaci Stegocerasa (i drugih vrsta pahicefalosaurida) borili udaranjem glavama, slično kao i današnja mošusna goveda. Međutim, ta teorija se osporava. Paleontolozi poput Carpetnera (1997.) tvrdili su da bi oblik kupole Stegocerasa, sa svojom vrlo malenom dodirnom površinom, izazvao odbijanje prilikom udarca u drugu glavu.[3] To se ne bi desilo samo u slučaju da je udar savršeno centriran. Još jedan problem u vezi s tom hipotezom je što Stegoceras i ostali pahicefalosauridi nisu mogli postaviti glavu, vrat i tijelo u vodoravnu liniju (potrebnu za prijenos pritiska) - mnogo je vjerojatnije da su vrat držali u obliku slova "S" ili "U", s tim što se smatra da kod Stegocerasa to nije bilo toliko ekstremno izraženo zbog njegovih vratnih mišića. Carpenter predlaže udaranje u tijelo kao alternativu i smatra da je debljina kupole služila za pojačanje udara glavom u tijelo protivnika.[3] Moguće je da su Stegoceras i sločni pahicefalosauri zadavali takve udarce pokretom vrata u stranu i okretanjem glave. Dorsolateralno područje kupole imalo je najveću površinu i možda bi ono služilo za udaranje.[3] Tako udarac ne bi izazvao ozbiljne povrede po protivnika. Koštani rubovi iznad očiju vjerojatno je štitio napadačeve oči prilikom napada.[3] Također, i relativna širina tijela Stegoceras služila bi za zaštitu vitalnih organa prilikom borbe. Snively i Theodor (2011.) su proveli CT skeniranja lubanja vrsta Stegoceras validum, Prenocephale prenes i nekoliko artiodaktila koji su se borili uz pomoć glave. Otkrili su da je lubanja Stegoceras bila dobro prilagođena za već spomenuti način borbe.[14] Izgleda da je Stegoceras imao dodatni sloj čvrstih kostiju na sredini kupole, koje bi štitile mozak.

Izvori

[uredi | uredi kôd]
  1. ↑ Palmer, D., ur. 1999. The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. Marshall Editions. London. str. 136. ISBN 1-84028-152-9
  2. ↑ Dinosaurs from A-Z  Arhivirana inačica izvorne stranice od 10. ožujka 2012. (Wayback Machine) DinoDictionary.com
  3. ↑ a b c d e Carpenter, Kenneth. 1. prosinca 1997. Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior (pdf). Contributions to Geology. 32 (1): 19–25
  4. ↑ Claessens, Leon P.A.M. Ožujak 2004. Dinosaur gastralia: origin, morphology, and function. Journal of Vertebrate Paleontology. 24 (1): 89–106. doi:10.1671/A1116-8
  5. ↑ a b c Ryan K. Schott, David C. Evans, Mark B. Goodwin, John R. Horner, Caleb Marshall Brown, Nicholas R. Longrich. 2011. Cranial Ontogeny in Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): A Quantitative Model of Pachycephalosaur Dome Growth and Variation. PLoS ONE. 6 (6): e21092. doi:10.1371/journal.pone.0021092CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  6. ↑ Glut, Donald F. 1997. Troodon. Dinosaurs: The Encyclopedia. McFarland & Co. Jefferson, North Carolina. str. 933–938. ISBN 0-89950-917-7
  7. ↑ Robert M. Sullivan. 2003. Revision of the dinosaur Stegoceras Lambe (Ornithischia, Pachycephalosauridae). Journal Of Vertebrate Paleontology. 23 (1): 181–207
  8. ↑ a b Longrich, N.R., Sankey, J., and Tanke, D. 2010. Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA. Cretaceous Research. 31 (2): 274–284. doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  9. ↑ a b Jasinski, Steven E.; Sullivan, Robert M. 2011. Re-evaluation of pachycephalosaurids from the Fruitland-Kirtland transition (Kirtlandian, late Campanian), San Juan Basin, New Mexico, with a description of a new species of Stegoceras and a reassessment of Texascephale langstoni (PDF). Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin. 53: 202–215. Inačica izvorne stranice (PDF) arhivirana 24. rujna 2015. Pristupljeno 20. svibnja 2012.
  10. ↑ Watabe, Mahito; Tsogtbaatar, Khishigjaw; Sullivan, Robert M. 2011. A new pachycephalosaurid from the Baynshire Formation (Cenomanian-late Santonian), Gobi Desert, Mongolia (PDF). Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin. 53: 489–497. Inačica izvorne stranice (PDF) arhivirana 24. rujna 2015. Pristupljeno 20. svibnja 2012.
  11. ↑ Sullivan, R.M. and S.G. Lucas. (2006) "The pachycephalosaurid dinosaur Stegoceras validum from the Upper Cretaceous Fruitland Formation, San Juan Basin, New Mexico". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35:329-330.
  12. ↑ Galton, P. M. and H.-D. Sues. 1983. New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America. Canadian Journal of Earth Science. 20: 462–472
  13. ↑ Sues, H.-D. and Galton, P. M. 1987. Anatomy and classification of the North American Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia). Palaeontographica Abteilung A. 198: 1–40CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  14. ↑ Snively E, Theodor JM (2011) "Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls". PLoS ONE 6(6): e21422. doi:10.1371/journal.pone.0021422