Bigyra

Bigyra
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota) Csoport: Diaphoretickes Csoport: Sar Csoport: Sárgásmoszatok (Stramenopila) Törzs: Bigyra
Altörzsek és altörzságak[1]
Opalozoa Placidozoa Nanomonadea Opalinata Opalomonadea Placididea Bicosoecida Sagenista Labyrinthulomycetes Eogyrea
Hivatkozások
Wikifajok A Wikifajok tartalmaz Bigyra témájú rendszertani információt. Commons A Wikimédia Commons tartalmaz Bigyra témájú kategóriát.

A Bigyra (a latin bi-, kettő és gyrus, kör szavakból)^[2] a sárgásmoszatok bazális törzse. 3 fő heterotróf csoportot tartalmaz, ezek a Bicosoecida, az Opalinata és a Labyrinthulomycetes, ezenkívül számos kis, először környezeti DNS-mintákkal felfedezett kládot (Nanomonadea, Placididea, Opalomonadea, Eogyrea). A Bigyra besorolása létrejötte óta többször változott, és nem ismert, hogy monofiletikus-e.

Diverzitás

A Bigyra sejtfal nélküli heterotróf, elsősorban fagotróf sárgásmoszatok csoportja.^[1] 3 jól ismert fontos csoportja van jelentősen különböző ökológiai funkciókkal és morfológiákkal, ezek a Labyrinthulomycetes, az Opalinata és a Bicosocoecida.^[3]

A Labyrinthulomycetes ozmotróf vagy fagotróf módon tápanyagokat felszívó protiszták csoportja. Szabadon élő amőbákként vagy micéliumszerű citoplazmatikus baktériumevő hálózatokként működhetnek. Egyes tagok szaprotróf módon bontanak le elhalt szerves anyagokat, így azokat elérhetőbbé téve más élőlényeknek. Mások paraziták, megint mások baktériumokkal táplálkoznak. Kozmopolita élőlények, és előfordulnak minden tengeri, édesvízi és torkolati környezetekben. Algákkal, tengeri növényekkel és elhalt szerves anyaggal élnek együtt.^[3]

Az Opalinata módosult opálos parazita protiszták sokszínű csoportja. Számos állat, elsősorban kétéltűek emésztőrendszerében élnek. Minden kontinensen megtalálhatók. Közülük az Opalinidae különösebb: nagy sejtjeik számos ostorral és 2-től több százig terjedő mennyiségű sejtmaggal rendelkeznek. Sejtfelszínük jelentősen hajlott, színes megjelenést adva (innen a hasonló megjelenésű opálra utaló nevük). Fontos tagjuk még a Blastocystis, mely emberek és más állatok gyakori parazitája.^[3]

A Bicosoecida kis csoport baktériumevő szabadon élő tengeri és édesvízi ostorosokkal. Minden ökoszisztémában jelen vannak, beleértve extrém környezeteket, például a mélytengerben vagy a sólerakódásokban. A mikrobiális táplálékhálózatban a baktériumokat és a magasabb trofikus szinteket kapcsolja össze. Továbbá a tápanyag-remineralizáció révén a biogeokémiai ciklusokban is fontosak. Besorolásuk az évek alatt többször változott,^[4] és most is megoldatlan.^[5]

Opalina ranarum

Blastocystis főemlősbelekből

Labyrinthulida-tag citoplazma-hálózattal

Cafileria-faj 2 eltérő ostorral

Evolúció és rendszertan

Külső

A Bigyra a sárgásmoszatok sok legkorábban elvált kládját tartalmazza.^[6] A sárgásmoszatok a protiszták szupercsoportja háromrészes masztigonémákkal rendelkező elülső ostorral. A Rhizaria és az Alveolata testvércsoportja, ezekkel együtt alkotják a Sart.^[1]

A Bigyra tagjai heterotróf mikroorganizmusok, melyek a sárgásmoszatok feltehetően fototróf utolsó közös őséből fejlődtek ki. Eszerint a Bigyra őse másodlagosan vesztette el fotoszintetikus plasztiszait. Egyes Bigyra-csoportok jellemzői az ősi plasztiszokból való eredettel magyarázható. Például a Labyrinthulomycetes omega-3 zsírsavakat termel általában kloroplasztiszokban lévő deszaturázzal.^[7]

Belső

A Bigyra 2 altörzsből áll, ezek az Opalozoa és a Sagenista. Az Opalozoa 2 csoportot tartalmaz, ezek az Opalinatát és 3 környezeti DNS-sel felfedezett kládot (Nanomonadea, Opalomonadea és Placididea) tartalmazó Placidozoa és a Bicosoecida. A Sagenista tartalmazza a Labyrinthulomycetest és az Eogyrea néven szereplő 2 környezeti kládot.^[8][9]

A Bigyra monofíliája ismeretlen. Az Opalozoa és Sagenista helyzete tanulmányonként eltér, mivel az összes sárgásmoszat ősétől való különválás után hamar különváltak. Ez nehezíti a Bigyra kládjainak pontos elágazási sorrendjének kiderítését.^[10] Ezenkívül nem minden kládot képviselnek jól e tanulmányok molekuláris adatai.^[8] Számos tanulmány alátámasztja a Bigyra monofíliáját.^[8][9] Mások szerint azonban parafiletikus.^[11][12]

Monofiletikus Bigyra[8]	Parafiletikus Bigyra[12]
Stramenopiles Gyrista Ochrophyta Pseudofungi Bigyra Opalozoa Placidozoa Bicosoecida Sagenista Labyrinthulomycetes Eogyrea Platysulcea	Stramenopiles Gyrista Ochrophyta Pseudofungi Bigyromonada Sagenista Labyrinthulomycetes    Eogyrea Opalozoa  Placidozoa Bicosoecida Platysulcea

Történet

Kezdeti Bigyra-filogenetika (1997)[13]

Heterokonta Bigyra Pseudofungi Bigyromonada Opalinata Limnistia Sarcinochrysia Dictyochia Fucistia Diatomeae Sagenista

A Bigyrát először Thomas Cavalier-Smith írta le 1997-ben a Heterokonta (a Stramenopila szinonimája) törzseként. Ezt szünapomorf ostorátmenettel (az ostor alapján a fehérjetranszportot irányító szerkezettel) rendelkezőként írta le két hélix vagy gyűrű alakjában, innen a Bigyra (kettőshélix) név. 3 alcsoportból állt:^[2]

1. Pseudofungi, sejtfalas szaprotróf protiszták.
2. Opalinata, nem fagotróf bélszimbionták.
3. Bigyromonada, fagotróf állatszerű ostorosok.

Közös ősükről feltételezték, hogy fotoszintetikus sárgásmoszatokból fejlődött ki, miután másodlagosan elvesztette plasztiszait, szemben a fotoszintetikus Ochrophytával. A Bigyrát ekkor monofiletikus csoportként (klád) tekintették, mely parafiletikus Ochrophyta-osztályokból fejlődött ki.^[2][13]

Későbbi elemzések teljesen megváltoztatták a filogenetikát. Kiderült, hogy a Pseudofungi és a Bigyromonada a monofiletikus Ochrophyta közelebbi rokona az Opalinatánál, vagyis a szünapomorf kettős hélix az összes sárgásmoszat közös ősében jelen lehetett. Ez alapján a Bigyra parafiletikus. Ezért azt 2006-ban módosították, így más 3 altörzsből álló csoport lett:

1. Opalozoa, korábban polifiletikusnak tekintett törzs, mely úgy változott, hogy részei csak az Opalinata és a Nucleohelea;
2. Bicoecea a Bicosoecidával;
3. Sagenista az ozmotróf Labyrinthulea csoporttal.

A Bigyra 2013-ban módosult ismét néhány MAST (a MArine STramenopiles rövidítése) környezeti klád felfedezése után. Az Opalozoa altörzsbe bekerült a Bicosoecida és több új klát, a Placididea, a Nanomonadea (MAST-3) és az Opalomonadea (MAST-12). A Sagenista altörzsbe került az Eogyrea osztály, mely több még leíratlan MAST-vonalból áll.^[14] Végül az Eogyrea egyik MAST-kládját, a MAST-6-ot Pseudophyllomitusnak nevezték el.^[15]

Jegyzetek

1. Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. Journal of Eukaryotic Microbiology 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006. 
2. Cavalier-Smith T (1998). „A revised six-kingdom system of life”. Biol Rev Camb Philos Soc 73 (3), 203–266. o. DOI:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID 9809012. 
3. Bennett, Reuel M.. Chapter 14. Labyrinthulomycota, Handbook of the Protists. Springer, 507–542. o.. DOI: 10.1007/978-3-319-28149-0_25 (2017). ISBN 978-3-319-28147-6 
4. Karpov SA, Sogin ML, Silberman JD (2001). „Rootlet homology, taxonomy, and phylogeny of bicosoecids based on 18S rRNA gene sequences”. Protistology 2 (1), 34–47. o. 
5. Schoenle A, Hohlfeld M, Rybarski A, Sachs M, Freches E, Wiechmann K, Nitsche F, Arndt H (2022). „Cafeteria in extreme environments: Investigations on C. burkhardae and three new species from the Atacama Desert and the deep ocean”. European Journal of Protistology 85, 125905. o. DOI:10.1016/j.ejop.2022.125905. PMID 35868212. 
6. Riisberg I, Orr RJ, Kluge R (2009. május 1.). „Seven gene phylogeny of heterokonts”. Protist 160 (2), 191–204. o. DOI:10.1016/j.protis.2008.11.004. PMID 19213601. 
7. Tsui, Clement K M (2009. január 1.). „Labyrinthulomycetes phylogeny and its implications for the evolutionary loss of chloroplasts and gain of ectoplasmic gliding”. Molecular Phylogenetics and Evolution 50 (1), 129–140. o. DOI:10.1016/j.ympev.2008.09.027. PMID 18977305. 
8. Thakur (2019). „Taxon-rich Multigene Phylogenetic Analyses Resolve the Phylogenetic Relationship Among Deep-branching Stramenopiles”. Protist 170 (5), 125682. o. DOI:10.1016/j.protis.2019.125682. ISSN 1434-4610. PMID 31568885. 
9. Cavalier-Smith, Thomas (2017. november 4.). „Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences”. Protoplasma 255 (1), 297–357. o. DOI:10.1007/s00709-017-1147-3. PMID 28875267. PMC 5756292. 
10. Cavalier-Smith T, Chao EE (2006. április 1.). „Phylogeny and megasystematics of phagotrophic heterokonts (kingdom Chromista)”. J. Mol. Evol. 62 (4), 388–420. o. DOI:10.1007/s00239-004-0353-8. PMID 16557340. 
11. Tan MH, Loke S, Croft LJ, Gleason FH, Lange L, Pilgaard B, Trevathan-Tackett SM (2021). „First Genome of Labyrinthula sp., an Opportunistic Seagrass Pathogen, Reveals Novel Insight into Marine Protist Phylogeny, Ecology and CAZyme Cell-Wall Degradation”. Microbial Ecology 82 (2), 498–511. o. DOI:10.1007/s00248-020-01647-x. PMID 33410934. 
12. Cho A, Tikhonenkov DV, Hehenberger E, Karnkowska A, Mylnikov AP, Keeling PJ (2022. november 4.). „Monophyly of diverse Bigyromonadea and their impact on phylogenomic relationships within stramenopiles”. Molecular Phylogenetics and Evolution 171, 107468. o. DOI:10.1016/j.ympev.2022.107468. ISSN 1055-7903. PMID 35358688. 
13. Cavalier-Smith T (1998). „Sagenista and Bigyra, two phyla of heterotrophic heterokont chromists”. Archiv für Protistenkunde 148 (3), 253–267. o. DOI:10.1016/S0003-9365(97)80006-1. 
14. Cavalier-Smith, Thomas (2013). „Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes”. European Journal of Protistology 49 (3), 328–353. o. DOI:10.1016/j.ejop.2012.09.002. PMID 23219323. 
15. Shiratori, Takashi (2017). „Pseudophyllomitus vesiculosus (Larsen and Patterson 1990) Lee, 2002, a Poorly Studied Phagotrophic Biflagellate is the First Characterized Member of Stramenopile Environmental Clade MAST-6”. Protist 168 (4), 439–451. o. DOI:10.1016/j.protis.2017.06.004. ISSN 1434-4610. PMID 28822908. 

Fordítás

Ez a szócikk részben vagy egészben a Bigyra című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk

A Wikifajok tartalmaz Bigyra témájú rendszertani információt.

A Wikimédia Commons tartalmaz Bigyra témájú médiaállományokat.