Blastocystis

Blastocystis
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Diaphoretickes
Csoport: Sar
Csoport: Sárgásmoszatok (Stramenopila)
Törzs: Bigyra
Altörzs: Opalozoa
Altörzság: Placidozoa
Főosztály: Opalinata
Osztály: Blastocystea
Rend: Blastocystida
Család: Blastocystidae
Nemzetség: Blastocystis
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Blastocystis témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Blastocystis témájú kategóriát.

Nem tévesztendő össze a következővel: Blasztociszta.

A Blastocystis egysejtű parazita sárgásmoszatok nemzetsége. Több faj van széles gazdaspektrummal, melybe emberek, háziállatok, madarak, rágcsálók, hüllők, kétéltűek, halak és csótányok is tartoznak.[1] Gazdaspecificitása alacsony, és sok Blastocystis-faj fertőzhet embert,[2] és korábban ezek alapján bármelyiket nevezhették Blastocystis hominisnak.

A Blastocystis az egyik leggyakoribb humán parazita, és globálisan elterjedt.[3][4][5][6] A leggyakoribb parazitafertőzés az Amerikai Egyesült Államokban, ahol a teljes népesség közel 23%-ában jelen volt 2000-ben.[5][6] Kevésbé fejlett területeken 100% körüli fertőzési arányokat is megfigyeltek.[3][4] High rates of infection are found in individuals in developed countries who work with animals.[4][7] Bár a B. hominis szerepét a humán betegségekben gyakran vitatottként említik, tanulmányok szisztematikus áttekintése alapján az azt megelőző 10 évben közölt tanulmányok több mint 95%-a azonosította immunhiány nélküli emberekben betegséget okozóként.[6] A tanulmány a patogenitással kapcsolatos kérdések okaként hozta fel a tünetmentes hordozók létét, mely minden emésztőrendszeri protozoonnál megvan.[6] Azonban a Blastocystisre sose teljesült Koch posztulátuma, mely szerint az egészséges ember vele való fertőzése betegséghez vezet. Mivel a fertőzési út orális-anális, ez alapján a hordozók széklettel szennyezett, így a megfigyelt tüneteket okozó más patogéneket tartalmazó anyagokkal érintkezhettek. Valószínűbb azonban a virulens és nem virulens törzsek léte, mivel jelentős genetikai eltérés van a különböző törzsek (genotípusok) közt Rune Stensvold genotípusokról[8] és E. Gentekaki Blastocystis-genomról szóló 2017-es, e diverzitást kiemelő tanulmánya alapján.[9] Egy másik elméletet, mely szerint a Blastocystis nem patogén, biokémiailag megerősítettek 2018-ban.[10][11]

Besorolás

[szerkesztés]

A Blastocystis jelenlegi protozoon-besorolását csak 2007-ben igazolták. Eredetileg élesztőként írták le hasonló megjelenése és az állábak és az aktív helyváltoztató mozgás hiánya miatt.[12] Ezt Zierdt cáfolta meg,[13] aki az Sporozoa, majd a Sarcodina altörzsbe bizonyos protisztajellemzői miatt (például élőlényekben él). Érzékenysége protozoon-ellenes szerekre és gombaközegen való növekedésre való képtelensége is azt mutatta, hogy protozoon.

Később besorolásában nagy változások történtek. 1996-os génszekvencia-elemzés alapján a sárgásmoszatok közé került.[14][15] További sárgásmoszatok a barnamoszatok, a peronoszpóra, a diatómák, az 1845–1852-es írországi éhínségt és a hirtelen tölgyhalált okozó élőlények. Azonban a Blastocystis helye a sárgásmoszatokon belül ismeretlen.[16]

Jelek és tünetek

[szerkesztés]

A legtöbb tanulmány szerint a Blastocystis-fertőzöttek 50–80%-a mutat tüneteket.[17][18] A tünetek jelenlétét befolyásolják például a kor (a fiatalabbak ritkábban mutatnak tüneteket) és a citokintermelést befolyásoló genetikai változások.[19] Egyes tanulmányok szerint a patogenitás bizonyos Blastocystis-típusokkal függnek össze,[20] és kísérleti fertőzéssel típusfüggő mértékű tüneteket állapítottak meg.[21] Bár egyes típusok ritkábban okoznak tünetes fertőzést, ezek is megtalálhatók tünetes emberekben más fertőzés nélkül.[19] A fertőzéssel kapcsolatos tünetek hasmenés, constipatio, rosszullét, hasi görcsök, puffadás, gáztöbblet és anális viszketés.[22] A legtöbb esetet irritábilisbél-szindrómaként diagnosztizálják dán,[23] pakisztáni, egyesült királyságbeli és olasz tanulmányok szerint.[6] The timescale of infection with the parasite can range from weeks to years.[24] A 2000-es évek elején egyiptomi orvosok 84 hasmenéses és enteritises pácienst diagnosztizáltak feltehetően B. hominisszal. 3 nap nitazoxanidos kezelés után megszűntek a tünetek, és 36 kezelt beteg székletében nem volt több élőlény, míg a placebót kapó 42-ből 16-nál nem volt (P < 0,0001). Ebből kimutatták, hogy vagy a B. hominis patogén, és könnyen kezelhető nitazoxaniddal, vagy a Giardia duodenalis és a Cryptosporidium kezelésére is használt nitazoxanid egy nem azonosítható élőlényt távolít el.[25]

Taxonómia

[szerkesztés]

Több éven át úgy tűnt, egy Blastocystis-faj fertőz embereket, míg a különböző Blastocystis-fajok más állatokat fertőznek, így az emberben találtat B. hominisnak nevezték, és a többi állatban találtnak más nevet adtak, például a patkányban találtak esetén B. rattit. 2005-ben több genetikai elemzés kimutatta, hogy a B. hominis nem létezik önálló fajként – nem egy faj fertőz embert.[2]

Számos különböző genetikai Blastocystis-típus fertőzhet embert, beleértve a korábbi Blastocystis rattit,[26] és a különbségek akkorák, hogy önálló fajok is lehetnek. Ezért 2007-ben a kutatók javasolták a Blastocystis hominis elhagyását, javaslatuk az volt, hogy a humán és állati Blastocystis-típusokat Blastocystis sp. n. altípusként írják le, ahol n a Blastocystis-élőlények genetikai hasonlósága, nem a gazda alapján a csoporthoz rendelt szám.[27] Ekkor 9, emlősöket és madarakat fertőző típus volt ismert, mindegyikük jelen volt emberben.

2007-ben egy 10. csoportról számoltak be Kínában,[28] de nem történt teljes elemzés, és nem ismert, hogy korábban leírt altípus tagja vagy új altípus. Egy egyértelmű 10. altípust több más emlősben (beleértve főemlősöket) találtak, de nem találták meg emberben.[29]

Legalább 13 genetikailag különböző kis alegységes rRNS-vonal van.[7] Ezeket emlősökben (például elefántokban és zsiráfokban) találták, és valószínűleg további altípusokat találhatnak további gazdák felmérésekor.

Epidemiológia

[szerkesztés]

A Blastocystis-fajok humán prevalenciája iparosodott országokban gyakran 5% feletti.[30] Az Amerikai Egyesült Államokban 2000-ben a teljes népesség közel 23%-át fertőzte.[5][6] Kevésbé fejlett területeken az egy vagy több altípussal való fertőzési arány közel 100% is lehet.[3][4]

Terjedés

[szerkesztés]

A feko-orális terjedés a leggyakoribb út, és 2004-es tanulmányok kimutatták, hogy ehhez csak a cisztaforma kell.[31] Az ember-ember, ember-állat és állat-ember terjedés mértéke ismeretlen. Genomikai tanulmányok mindhárom utat igazolják, azonban kísérleti tanulmányokkal még nem igazolt ezek jelenléte.[32]

Hordozó

[szerkesztés]

Annak megválaszolásához, hogy a Blastocystis hordozóállattal rendelkezik-e, terjedése valós természetét kell felfedezni. Ha az állat-ember terjedés lehetséges, az állatok, például disznók és kutyák nagy, fertőzőképes hordozók.[33] Az epidemiológiai kutatások, melyek szerint a fertőzés haszon- és háziállatok közelében élőknél gyakoribb,[24] szintén alátámasztják ezt.

Morfológia

[szerkesztés]
A Blastocystis 4 gyakori formája. Az óramutató járása szerint baloldalt fentről: vakuoláris, granuláris, amőboid, ciszta.

A Blastocystis számos morfológiai formával rendelkezik.

4 gyakori formája a vakuoláris (központi test), granuláris, amőboid és cisztaforma. Ezek megjelenése erősen függ a környezeti viszonyoktól, mivel nagyon oxigénérzékeny. Hogy ezek mindegyike létezik-e a gazda beleiben, nem ismert.

Vakuoláris forma

[szerkesztés]

A vakuoláris forma a leggyakoribb a tenyészetben, és gyakran használatos az élőlény azonosítására. Méretük erősen változó (2–200 μm). Nevezik központitest-formának a többi sejtszervecskét tartalmazó vékony perifériáscitoplazma-sávval körülvett nagy központi vakuólum miatt. Pelyhes anyagok találhatók egyenlőtlenül szétszórva a vakuólumban. Ennek funkciója ismeretlen, azonban feltehetően a többi eukariótához hasonlóan raktározó funkciót tölthet be. Más funkciókat is feltételeznek, ilyen például az osztódás és az apoptotikus testek lerakása is, de ezek ismeretéhez további kísérletek kellenek.[34]

Ismertek továbbá avakuoláris és multivakuoláris formák is, ezek a leggyakoribbak tünetes betegek friss székletében, azonban kisebbek és eltérő morfológiájúak, így gyakran nem veszik észre.[34]

Granuláris forma

[szerkesztés]

A granuláris forma hasonlít a vakuolárisra, de különböző granulák találhatók a központi vakuólumban és/vagy a citoplazmában. A központi vakuólumban ezek formája eltér. 3 típust feltételeznek, ezek a metabolikus, a lipid- és a reproduktív granulák. A metabolikus granulák a létfenntartáshoz szükséges folyamatokhoz szükségesek. Ezenkívül feltételezték, hogy a reproduktív granulák az utódsejtek létrehozásához is fontosak, azonban ez elavult.[34] E feltételezéseket kizárólag mikroszkópiára alapozták, így nem feltétlenül helyesek, így további kutatások kellenek ezek vizsgálatára az egyértelmű levezetés előtt. Ezenkívül feltehetően a granulák a sejthalált is jelezhetik.

Amőboid forma

[szerkesztés]

Az amőboid Blastocystis-forma nem mozgékony és erősen rögzül. Egy kutatás alapján csak tünetes fertőzöttekből mutatható ki tenyészetekben, míg a tünetmentesekben csak vakuolárisak élnek. Így meghatározható a fertőzés tünetessége. Ezenkívül a tüneteket az erősen rögzülő amőboid formák számának növekedése is okozhatja a gazda bélfalán. Egy amőboid formákról szóló részletes ultraszerkezeti tanulmányt 2007-ben közöltek.[35]

Ciszta

[szerkesztés]

A Blastocístis cisztáját 1995-ben fedezték fel, és segített a fertőzés terjedésmódja megértésében. A többi formánál általában kisebb, és vastag, többrétegű cisztafala van. Nincs középső vakuóluma, néhány mag, több vakuólum és raktározó űr található benne. A ciszta a legellenállóbb forma, és vastag fala miatt túl tud élni szélsőséges körülmények közt, például gyomorsavban. Ezenkívül desztillált vízbe helyezve nem mentek át lízisen, és standard hőmérsékleten 19 napig túl tudtak élni, ami erős ellenállásukra utal.[36][37]

Életciklus

[szerkesztés]

Az életciklus feltehetően a ciszta bevitelével kezdődik. Ezután a ciszta más formákba fejlődhet, melyek visszaalakulhatnak cisztává. A széklettel visszakerülnek a külső környezetbe, és feko-orálisan terjedhetnek emberre és más állatokra, megismételve a ciklust.

A Tan által javasolt Blastocystis-életciklus[38]

Beszerzés és tenyésztés

[szerkesztés]

Az ATCC számos Blastocystis-izolátummal rendelkezik. Egyes rekordok megmutatják, hogy tünetes vagy tünetmentes hordozókból származnak-e. Nem azonosították a legtöbb, többségében axenikus ATCC-izolátumot. Az irritábilisbél-szindrómás betegek xenikus Blastocystis-izolátumok forrásai lehetnek. Yakoob et al. az IBS-es betegek 46%-ából tudtak Blastocystist tenyészteni.[39] Több különböző tenyésztési módszert írtak le a Blastocystis-szaporításra. A szilárd közegen való és szintetikus közeggel és hozzáadott anyagokkal történő telepnövesztés módszereit is leírták.[40][41] Azonban a legtöbb tenyésztést folyékony közegen végzik.

Lehetséges előnyök

[szerkesztés]

Piperni et al. egy 2024-es tanulmánya szerint a bélben élő Blastocystis-fajok az egészségesebb étrenddel és a kedvezőbb kardiometabolikus kimenetellel függnek össze.[42]

Jegyzetek

[szerkesztés]
  1. ↑ Yoshikawa H, Wu Z, Howe J, Hashimoto T, Geok-Choo N, Tan KS (2007). „Ultrastructural and phylogenetic studies on Blastocystis isolates from cockroaches”. The Journal of Eukaryotic Microbiology 54 (1), 33–37. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.2006.00141.x. PMID 17300516. 
  2. ↑ a b Noël C, Dufernez F, Gerbod D (2005. január 1.). „Molecular Phylogenies of Blastocystis Isolates from Different Hosts: Implications for Genetic Diversity, Identification of Species, and Zoonosis” (kínai nyelven). Journal of Clinical Microbiology 43 (1), 348–355. o. DOI:10.1128/JCM.43.1.348-355.2005. PMID 15634993. PMC 540115. 
  3. ↑ a b c El Safadi D, Gaayeb L, Meloni D, Cian A, Poirier P, Wawrzyniak I, Delbac F, Dabboussi F, Delhaes L, Seck M, Hamze M, Riveau G, Viscogliosi E (2014. március 1.). „Children of Senegal River Basin show the highest prevalence of Blastocystis sp. ever observed worldwide”. BMC Infect. Dis. 14, 164. o. DOI:10.1186/1471-2334-14-164. PMID 24666632. PMC 3987649. 
  4. ↑ a b c d Roberts T, Stark D, Harkness J, Ellis J (2014. május 1.). „Update on the pathogenic potential and treatment options for Blastocystis sp”. Gut Pathog 6, 17. o. DOI:10.1186/1757-4749-6-17. PMID 24883113. PMC 4039988. „Blastocystis is one of the most common intestinal protists of humans. … A recent study showed that 100% of people from low socio-economic villages in Senegal were infected with Blastocystis sp. suggesting that transmission was increased due to poor hygiene sanitation, close contact with domestic animals and livestock, and water supply directly from well and river. …” 
  5. ↑ a b c Amin OM (2002). „Seasonal prevalence of intestinal parasites in the United States during 2000”. Am. J. Trop. Med. Hyg. 66 (6), 799–803. o. [2020. május 27-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.4269/ajtmh.2002.66.799. PMID 12224595. (Hozzáférés: 2024. április 16.) „Parasitologic investigations of large patient populations are rarely conducted in the United States, where the illusion of freedom from parasitic infections still predominates. Such investigations are considerably more common in third-world countries where endemic parasitoses are more readily documented. In an attempt to address this problem we reported the results of routine examination of fecal specimens for parasites from 644 patients in the United States during the summer of 1996. … Prevalence. Nine hundred sixteen (32%) of 2,896 tested patients were infected with 18 species of intestinal parasites in the year 2000 (Table 1) in 48 states and the District of Columbia as follows … Blastocystis hominis was the most frequently detected parasite in single and multiple infections, with Cryptosporidium parvum and Entamoeba histolytica/E. dispar ranking second and third, respectively.” 
  6. ↑ a b c d e f Boorom KF, Smith H, Nimri L, Viscogliosi E, Spanakos G, Parkar U, Li LH, Zhou XN, Ok UZ, Leelayoova S, Jones MS (2008). „Oh my aching gut: irritable bowel syndrome, Blastocystis, and asymptomatic infection”. Parasit Vectors 1 (1), 40. o. DOI:10.1186/1756-3305-1-40. PMID 18937874. PMC 2627840. „Blastocystis is now by far the most prevalent mono-infection in symptomatic patients in the United States and was found 28.5 times more often than Giardia lamblia as a mono-infection in symptomatic patients in a 2000 study.” 
  7. ↑ a b Parkar U, Traub RJ, Vitali S (2010. április 1.). „Molecular characterization of Blastocystis isolates from zoo animals and their animal-keepers”. Vet. Parasitol. 169 (1–2), 8–17. o. DOI:10.1016/j.vetpar.2009.12.032. PMID 20089360. 
  8. ↑ Stensvold, C. R. (2007). „Terminology for Blastocystis subtypes—a consensus.”. Trends in Parasitology 23 (3), 93–96. o. DOI:10.1016/j.pt.2007.01.004. PMID 17241816. 
  9. ↑ Gentekaki, E. (2017). „Extreme genome diversity in the hyper-prevalent parasitic eukaryote Blastocystis”. PLOS Biology 15 (9), e2003769. o. DOI:10.1371/journal.pbio.2003769. PMID 28892507. PMC 5608401. 
  10. ↑ Stensvold, Christen Rune (2018). „Associations between Gut Microbiota and Common Luminal Intestinal Parasites”. Trends in Parasitology 34 (5), 369–377. o. DOI:10.1016/j.pt.2018.02.004. PMID 29567298. 
  11. ↑ Tsaousis, Anastasios D. (2018). „The Human Gut Colonizer Blastocystis Respires Using Complex II and Alternative Oxidase to Buffer Transient Oxygen Fluctuations in the Gut”. Frontiers in Cellular and Infection Microbiology 8, 371. o. DOI:10.3389/fcimb.2018.00371. PMID 30406045. PMC 6204527. 
  12. ↑ Brumpt E (1912). „Blastocystis hominis n. sp. et formes voisines”. Bulletin of the Exotic Pathology Society 5, 725–730. o. 
  13. ↑ Pérez-Cordón, Gregorio (2007. december 1.). „Finding of Blastocystis sp. in bivalves of the genus Donax”. Revista Peruana de Biología 14 (2), 301–302. o. DOI:10.15381/rpb.v14i2.1824. ISSN 1727-9933. 
  14. ↑ Stechmann A, Hamblin K, Pérez-Brocal V (2008. április 1.). „Organelles in Blastocystis that Blur the Distinction between Mitochondria and Hydrogenosomes”. Current Biology 18 (8), 580–585. o. DOI:10.1016/j.cub.2008.03.037. PMID 18403202. PMC 2428068. 
  15. ↑ Silberman JD, Sogin ML, Leipe DD, Clark CG (1996). „Human parasite finds taxonomic home”. Nature 380 (6573), 398. o. DOI:10.1038/380398a0. PMID 8602239. 
  16. ↑ Baldauf, Sandra L. (2008). „An overview of the phylogeny and diversity of eukaryotes”. Journal of Systematics and Evolution 46 (3), 263–73. o. DOI:10.3724/SP.J.1002.2008.08060. 
  17. ↑ Yoshikawa H, Wu Z, Kimata I (2004. január 1.). „Polymerase chain reaction-based genotype classification among human Blastocystis hominis populations isolated from different countries”. Parasitol. Res. 92 (1), 22–29. o. DOI:10.1007/s00436-003-0995-2. PMID 14598169. 
  18. ↑ Amin OM (2002. június 1.). „Seasonal prevalence of intestinal parasites in the United States during 2000”. Am. J. Trop. Med. Hyg. 66 (6), 799–803. o. DOI:10.4269/ajtmh.2002.66.799. PMID 12224595. 
  19. ↑ a b Dogruman-Al F, Kustimur S, Yoshikawa H (2009. augusztus 1.). „Blastocystis subtypes in irritable bowel syndrome and inflammatory bowel disease in Ankara, Turkey”. Mem. Inst. Oswaldo Cruz 104 (5), 724–727. o. DOI:10.1590/S0074-02762009000500011. PMID 19820833. 
  20. ↑ Tan TC, Suresh KG (2006. február 1.). „Predominance of amoeboid forms of Blastocystis hominis in isolates from symptomatic patients”. Parasitol. Res. 98 (3), 189–193. o. DOI:10.1007/s00436-005-0033-7. PMID 16323025. 
  21. ↑ Hussein EM, Hussein AM, Eida MM, Atwa MM (2008. április 1.). „Pathophysiological variability of different genotypes of human Blastocystis hominis Egyptian isolates in experimentally infected rats”. Parasitol. Res. 102 (5), 853–860. o. DOI:10.1007/s00436-007-0833-z. PMID 18193282. 
  22. ↑ Division of Parasitic Diseases - Blastocystis hominis Infection Fact Sheet. Cdc.gov, 2008. június 6. (Hozzáférés: 2010. április 4.)
  23. ↑ Stensvold CR, Lewis HC, Hammerum AM (2009. november 1.). „Blastocystis: unravelling potential risk factors and clinical significance of a common but neglected parasite”. Epidemiol. Infect. 137 (11), 1655–1663. o. DOI:10.1017/S0950268809002672. PMID 19393117. 
  24. ↑ a b Doyle PW, Helgason MM, Mathias RG, Proctor EM (1990. január 1.). „Epidemiology and pathogenicity of Blastocystis hominis”. Journal of Clinical Microbiology 28 (1), 116–121. o. DOI:10.1128/JCM.28.1.116-121.1990. PMID 2298869. PMC 269548. 
  25. ↑ Rossignol JF, Kabil SM, Said M, Samir H, Younis AM (2005). „Effect of nitazoxanide in persistent diarrhea and enteritis associated with Blastocystis hominis”. Clin. Gastroenterol. Hepatol. 3 (10), 987–991. o. DOI:10.1016/S1542-3565(05)00427-1. PMID 16234044. 
  26. ↑ Puthia MK, Sio SW, Lu J, Tan KS (2006. július 1.). „Blastocystis ratti Induces Contact-Independent Apoptosis, F-Actin Rearrangement, and Barrier Function Disruption in IEC-6 Cells”. Infection and Immunity 74 (7), 4114–4123. o. DOI:10.1128/IAI.00328-06. PMID 16790785. PMC 1489721. 
  27. ↑ Stensvold CR, Suresh GK, Tan KS (2007. március 1.). „Terminology for Blastocystis subtypes—a consensus”. Trends in Parasitology 23 (3), 93–96. o. DOI:10.1016/j.pt.2007.01.004. PMID 17241816. 
  28. ↑ Li LH, Zhang XP, Lv S (2007. december 1.). „Cross-sectional surveys and subtype classification of human Blastocystis isolates from four epidemiological settings in China”. Parasitology Research 102 (1), 83–90. o. DOI:10.1007/s00436-007-0727-0. PMID 17912552. 
  29. ↑ Stensvold CR, Alfellani MA, Nørskov-Lauritsen S (2009. március 1.). „Subtype distribution of Blastocystis isolates from synanthropic and zoo animals and identification of a new subtype”. International Journal for Parasitology 39 (4), 473–479. o. DOI:10.1016/j.ijpara.2008.07.006. PMID 18755193. 
  30. ↑ Tan KS (2008). „New insights on classification, identification, and clinical relevance of Blastocystis spp”. Clin Microbiol Rev 21 (4), 639–665. o. DOI:10.1128/cmr.00022-08. PMID 18854485. PMC 2570156. 
  31. ↑ Yoshikawa H, Yoshida K, Nakajima A, Yamanari K, Iwatani S, Kimata I (2004. december 1.). „Fecal-oral transmission of the cyst form of Blastocystis hominis in rats”. Parasitology Research 94 (6), 391–6. o. DOI:10.1007/s00436-004-1230-5. PMID 15480786. 
  32. ↑ Yoshikawa H, Abe N, Iwasawa M (2000. április 1.). „Genomic Analysis of Blastocystis hominis Strains Isolated from Two Long-Term Health Care Facilities”. Journal of Clinical Microbiology 38 (4), 1324–30. o. DOI:10.1128/JCM.38.4.1324-1330.2000. PMID 10747102. PMC 86440. 
  33. ↑ Noël C, Peyronnet C, Gerbod D (2003. január 1.). „Phylogenetic analysis of Blastocystis isolates from different hosts based on the comparison of small-subunit rRNA gene sequences”. Molecular and Biochemical Parasitology 126 (1), 119–123. o. DOI:10.1016/S0166-6851(02)00246-3. PMID 12554093. 
  34. ↑ a b c Parija SC, Jeremiah S (2013. január). „Blastocystis: Taxonomy, biology and virulence”. Trop Parasitol 3 (1), 17–25. o. DOI:10.4103/2229-5070.113894. PMID 23961437. PMC 3745665. 
  35. ↑ Tan TC, Suresh KG (2006. november 1.). „Amoeboid form of Blastocystis hominis - a detailed ultrastructural insight”. Parasitology Research 99 (6), 737–742. o. DOI:10.1007/s00436-006-0214-z. PMID 16816959. 
  36. ↑ Zaman V, Howe J, Ng M (1995). „Ultrastructure of Blastocystis hominis cysts”. Parasitology Research 81 (6), 465–469. o. DOI:10.1007/BF00931787. PMID 7567903. 
  37. ↑ Moe KT, Singh M, Howe J (1996). „Observations on the ultrastructure and viability of the cystic stage of Blastocystis hominis from human feces”. Parasitology Research 82 (5), 439–444. o. DOI:10.1007/s004360050142. PMID 8738284. 
  38. ↑ Tan KS (2004. december 1.). „Blastocystis in humans and animals: new insights using modern methodologies”. Veterinary Parasitology 126 (1–2), 121–44. o. DOI:10.1016/j.vetpar.2004.09.017. PMID 15567582. 
  39. ↑ Yakoob J, Jafri W, Jafri N (2004. április 1.). „Irritable bowel syndrome: in search of an etiology: role of Blastocystis hominis”. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 70 (4), 383–5. o. DOI:10.4269/ajtmh.2004.70.383. PMID 15100450. 
  40. ↑ Tan SW, Singh M, Yap EH (1996). „Colony formation of Blastocystis hominis in soft agar”. Parasitology Research 82 (4), 375–7. o. DOI:10.1007/s004360050130. PMID 8740557. 
  41. ↑ Tan SW, Singh M, Thong KT (1996). „Clonal growth of Blastocystis hominis in soft agar with sodium thioglycollate”. Parasitology Research 82 (8), 737–739. o. DOI:10.1007/s004360050194. PMID 8897510. 
  42. ↑ Piperni E, Nguyen LH, Manghi P, Kim H, Pasolli E, Andreu-Sánchez S, Arrè A, Bermingham KM, Blanco-Míguez A, Manara S, Valles-Colomer M, Bakker E, Busonero F, Davies R, Fiorillo E, Giordano F, Hadjigeorgiou G, Leeming ER, Lobina M, Masala M, Maschio A, McIver LJ, Pala M, Pitzalis M, Wolf J, Fu J, Zhernakova A, Cacciò SM, Cucca F, Berry SE, Ercolini D, Chan AT, Huttenhower C, Spector TD, Segata N, Asnicar F (2024. július 2.). „Intestinal Blastocystis is linked to healthier diets and more favorable cardiometabolic outcomes in 56,989 individuals from 32 countries”. Cell. DOI:10.1016/j.cell.2024.06.018. PMID 38981480. 

Fordítás

[szerkesztés]

Ez a szócikk részben vagy egészben a Blastocystis című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk

[szerkesztés]