Telonemia

Telonemia
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Diaphoretickes
Csoport: Tsar
Törzs: Telonemia
Shalchian-Tabrizi 2006[1]
Osztály: Telonemea
Cavalier-Smith 1993[2]
Rend: Telonemida
Cavalier-Smith 1993[2]
Család: Telonemidae
Cavalier-Smith 1993[2]
Nemzetségek
A T. rivulare elektronmikrográfja

A Telonemia kis eukarióták törzse. Egysejtű szabadon élő ostorosok egyedi sejtszerkezetekkel, például a többi eukariótában meg nem található igen komplex sejtvázzal.

A Telonemia számos ismertetőjegye közös a vele rokon Sar szupercsoporttal. Ilyenek például a sejtfelszín közelében párnaként működő kortikális alveolusok, melyek alátámasztják és segítik a víznek való ellenállást. Ezenkívül ostorain háromrészes masztigonémái vannak, melyeket mozgásra használ. E szerkezetek javítják úszásra való képességüket a vízzel szembeni ellenállás növelésével. Ezenkívül a Telonemia rendelkezik vékony, szálszerű filopódiumokkal. Ezek több célt szolgálhatnak, például segíthetik a mozgásban vagy a táplálékrészecskék bekebelezésében azokat körülvéve. A két csoport együtt a Tsar kládot alkotja.

Monotipikus, egyetlen osztálya a Telonemea, egyetlen rendje a Telonemida, egyetlen családja a Telonemidae. 3 nemzetségben összesen 7 faja ismert, de számos leíratlan klád ismert környezeti DNS-ből. Minden tengeri és édesvízi környezetben jelen vannak, ahol baktériumokat és kis fitoplanktont esznek azok bekebelezésével (fagotrófia).

Morfológia

[szerkesztés]

A Telonemia protiszták törzse.[3] Diverzitása morfológiailag nagyrészt leíratlan.[4] A kevés leírt faj szabadon élő ragadozó fagotróf ostoros körte alakú kétostorú sejtekkel. 5–10 μm hosszúak és 3–7 µm szélesek. Az ostorok hossza eltér – a rövid 12, a hosszú 16 μm. Az ostorok közt proboscisszerű rostrum található. Mitokondriális cristái csőszerűek. Egyedi többrétegű összetett sejtvázuk van mikrofilamentumok és mikrotubulusok rétegeiből, ebben más eukariótáktól különböznek.[4] Egyedi sejtjellemzőik vannak, melyeket korábban a Chromalveolata különböző csoportjaiban kizárólagosnak tekintettek – például a komplex háromrészes masztigonémákat (Stramenopila), a kortikális alveolusokat (Alveolata) és a filopódiumokat (Rhizaria).[4] A színesmoszatokhoz való evolúciós közelségük ellenére nincs kloroplasztiszuk.[1]

Ökológia és elterjedés

[szerkesztés]

A Telonemia számos élőlényt eszik, például piko- és nanoplankton közti méretű baktériumokat és fitoplanktont. Széles körben elterjedtek és néha nagy mennyiségben vannak jelen, vagyis fontos ökológiai szerepük lehet vízi ökoszisztémákban.[4] Leíratlan tagjaiból mintegy 100 környezeti szekvencia alapján meghatározott kládot igazoltak számos tengeri helyen, beleértve a mélytengeri helyeket is, valamint különböző régiók édesvizeiből is.[5][6][4] Egyes Telonemia-kládok kevesebb tápanyagot tartalmazó nyílt vizeket kedvelnek, például a Kanadai-medencét és a Mackenzie-t, ami azt jelenti, hogy képesek alacsony tápanyagtartalmú ökoszisztémában növekedni, vagyis oligotrófok.[7]

Rendszerezés

[szerkesztés]

Történet

[szerkesztés]

Az első Telonemia-génuszt és -fajt (Telonema subtile) Karl Griessmann írta le 1913-ban Roscoff és Nápoly partjainál leírt Ulva- és vörösmoszat-kultúrákból.[8] 80 évvel később, 1993-ban az amerikai Thomas Cavalier-Smith létrehozta a Telonemidae családot, a Telonemida rendet és a Telonemea osztályt ennek besorolásához. Eredetileg a csoport a már elavult Opalozoa törzsben volt más nem rokon ostoroscsoportokkal (Apusomonadida, Jakobida, Cercomonadida, Spongomonadida, Katablepharida, Ebriida, Proteomyxida stb.) együtt. Itt a Telonemeát két azonos hosszúságú hátulsó ostora különböztette meg. Ez a Telonemida mellett a Nephromycida rendet tartalmazta, benne a Nephromyces nemzetséggel,[2] mely az Apicomplexa része lett.[9] 2005-ben az Oslofjord felszíni vizeiből írták le 2. faját, a Telonema antarcticumot.[10]

2006 óta a Telonemeát az önálló Telonemia eukariótatörzsbe sorolták Kamran Shalchian-Tabrizi et al. révén filogenetikai elemzések alapján, melyek a Haptistához és a Cryptistához közel helyezték el.[1] Azonban 2015-ben Cavalier-Smith et al. visszautasították önálló törzskénti kezelését és a Telonemeát a Cryptista törzsben az elavult Corbihelia altörzsbe tették. Ez más pharyngealis kosárral vagy sugárzó axopódiumokkal rendelkező élőlényekből állt,[11] például a vörösmoszatokkal közeli rokon Picozoa törzsbe áthelyezett Picomonasból[12] és a Cryptista testvércsoportjaként feltételezett Microheliella nemzetségből.[13] Ezenkívül a T. antarcticumot áthelyezték az új Lateronema nemzetségbe a Telonemától való filogenetikai távolsága miatt'.[11]

Számos későbbi filogenetikai elemzés a Telonemia pozícióját erősítette meg a Sar testvércsoportjaként, mellyel együtt a Tsar kládot (Telonemia, Stramenopila, Alveolata, Rhizaria) alkotják,[14] így Cavalier-Smith a Telonemiát 2022-ben önálló törzsként sorolta be.[15] Ugyanekkor írtak le Tyihonenkov et al. 5 fajt és 1 nemzetséget (Arpakorses).[4]

Besorolás

[szerkesztés]

2022-ig 2 faj volt formálisan leírva,[14] de tengervízi DNS-szekvenciák alapján sokkal több még leíratlan faj lehetett.[16] 2022-ben 5 további fajt és egy harmadik nemzetséget írtak le, így 7 ismert faja van.[4]

Evolúció

[szerkesztés]
A Telonemia az eukarióták fáján
Eukarióták

Diaphoretickes
Tsar
Sar


Stramenopila



Alveolata




Rhizaria




Telonemia




Haptista




Cryptista



Archaeplastida






Amorphea

Amoebozoa



Obazoa




CRuMs




Excavata



Hemimastigophora



Az eukarióták kladogramja a 2020-as években történő változásoknak megfelelően.[17][18]

A Telonemia a többi eukarióta szupercsoporttól saját önálló „mikroországként” leágazó klád.[19] Korai molekuláris elemzések a Rhizariát, az Alveolatát és a Stramenopilát tartalmazó Sar önálló ágaként helyezték el.[20] Más elemzések közeli rokonságot mutattak ki a Centroplasthelida, a Cryptomonadida és a Haptophytina csoportokkal.[21][11] Ekkor evolúciós jelentőséget tulajdonítottak neki, az ökológiailag fontos heterotróf és fotoszintetikus színesmoszatok közti lehetséges átmenetnek tekintették.[1]

2019-től a filogenetikai elemzések a Sar testvércsoportjaként helyezik el a széles körben elfogadott[17][18] Tsar kládban.[14][4] A Sar testvérkládjaként a Telonemia helyzete az eukarióták közt fontos. Morfológiailag összetett élőlények a különböző Sar-ágak jellemzőivel. A Sar-ágakat egyesítő fő tulajdonságokat legalább egy Telonemia-nemzetségben leírták: a sárgásmoszatokra jellemző háromrészes masztigonémák az ostorokon (Lateronema), az Alveolatára jellemző kortikális alveolusok (Lateronema) és a Rhizariára jellemző finom állábak (filopódiumok) (Telonema). Az Arpakorses kinetidaszerkezete a Rhizariáéra hasonlít, és a Telonema subtile mikrotubulusai elrendezése az Apicomplexa apikális komplexumához hasonló.[4]

Minden Telonemia-nemzetség összetett többrétegű sejtvázzal rendelkezik, ez más eukariótákban nincs jelen. Ez alapján ősi sejtvázszerkezetük lehetett, amely a többi eukariótában nincs jelen.[4]

Jegyzetek

[szerkesztés]
  1. ↑ a b c d Shalchian-Tabrizi, K (2006. április 28.). „Telonemia, a new protist phylum with affinity to chromist lineages”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 273 (1595), 1833–1842. o. DOI:10.1098/rspb.2006.3515. PMID 16790418. PMC 1634789. 
  2. ↑ a b c d Cavalier-Smith, Thomas (1993). „The Protozoan Phylum Opalozoa”. The Journal of Eukaryotic Microbiology 40 (5), 609–615. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.1993.tb06117.x. 
  3. ↑ Vogt, Yngve: Found Unknown Group of Oceanic Life Forms. Apollon , 2012. február 1.
  4. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p Tikhonenkov, Denis V. (2022). „On the origin of TSAR: morphology, diversity and phylogeny of Telonemia”. Open Biology 12 (3), Kiadó: The Royal Society. DOI:10.1098/rsob.210325. ISSN 2046-2441. PMID 35291881. PMC 8924772. 
  5. ↑ Bråte, Jon (2010. február 11.). „Telonemia-specific environmental 18S rDNA PCR reveals unknown diversity and multiple marine-freshwater colonizations”. BMC Microbiology 10 (1), 168. o. DOI:10.1186/1471-2180-10-168. PMID 20534135. PMC 2891722. 
  6. ↑ (2008. június 11.) „The Molecular Diversity of Freshwater Picoeukaryotes Reveals High Occurrence of Putative Parasitoids in the Plankton”. PLOS ONE 3 (6), e2324. o. DOI:10.1371/journal.pone.0002324. PMID 18545660. PMC 2396521. 
  7. ↑ Thaler M, Lovejoy C (2015. február 11.). „Biogeography of Heterotrophic Flagellate Populations Indicates the Presence of Generalist and Specialist Taxa in the Arctic Ocean”. Applied and Environmental Microbiology 81 (6), 2137–2148. o. DOI:10.1128/AEM.02737-14. PMC 4345384. 
  8. ↑ a b Grießmann, Karl (1913), Über marine Flagellaten, Fischer, OCLC 638176877
  9. ↑ Muñoz-Gómez, Sergio A. (2019. február 11.). „Nephromyces Represents a Diverse and Novel Lineage of the Apicomplexa That Has Retained Apicoplasts”. Genome Biology and Evolution 11 (10), 2727–2740. o. DOI:10.1093/gbe/evz155. PMC 6777426. 
  10. ↑ a b (2005) „Telonema antarcticum sp. nov., a common marine phagotrophic flagellate”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 55, 2595–2604. o, Kiadó: The Microbiology Society. DOI:10.1099/ijs.0.63652-0. 
  11. ↑ a b c d e Cavalier-Smith, Thomas (2015. december 1.). „Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista”. Molecular Phylogenetics and Evolution 93, 331–362. o. DOI:10.1016/j.ympev.2015.07.004. PMID 26234272. 
  12. ↑ (2021. február 11.) „Single cell genomics reveals plastid-lacking Picozoa are close relatives of red algae”. Nature Communications 12, 6651. o. DOI:10.1038/s41467-021-26918-0. 
  13. ↑ Yazaki, Euki (2022. február 11.). „The closest lineage of Archaeplastida is revealed by phylogenomics analyses that include Microheliella maris”. Open Biol. 12, 210376. o. DOI:10.1098/rsob.210376. PMC 9006020. 
  14. ↑ a b c Strassert, Jürgen F H (2019. április 1.). „New Phylogenomic Analysis of the Enigmatic Phylum Telonemia Further Resolves the Eukaryote Tree of Life”. Molecular Biology and Evolution 36 (4), 757–765. o. DOI:10.1093/molbev/msz012. PMID 30668767. PMC 6844682. 
  15. ↑ Cavalier-Smith, Thomas (2022. február 11.). „Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi”. Protoplasma 259, 487–593. o. DOI:10.1007/s00709-021-01665-7. PMC 9010356. 
  16. ↑ Shalchian-Tabrizi, K (2007. április 18.). „Analysis of Environmental 18S Ribosomal RNA Sequences reveals Unknown Diversity of the Cosmopolitan Phylum Telonemia”. Protist 158 (2), 173–180. o. DOI:10.1016/j.protis.2006.10.003. PMID 17196879. 
  17. ↑ a b Burki, Fabien (2020). „The New Tree of Eukaryotes”. Trends in Ecology & Evolution 35 (1), 43–55. o. DOI:10.1016/j.tree.2019.08.008. 
  18. ↑ a b Burki, Fabien (2021). „Diversity and ecology of protists revealed by metabarcoding”. Current Biology 31 (19), R1267–R1280. o. DOI:10.1016/j.cub.2021.07.066. 
  19. ↑ Pawlowski, Jan (2013. április 15.). „The new micro-kingdoms of eukaryotes”. BMC Biology 11, 40. o. DOI:10.1186/1741-7007-11-40. PMID 23587248. PMC 3626909. 
  20. ↑ Reeb, Valérie C. (2009. október 1.). „Interrelationships of chromalveolates within a broadly sampled tree of photosynthetic protists”. Molecular Phylogenetics and Evolution 53 (1), 202–211. o. DOI:10.1016/j.ympev.2009.04.012. PMID 19398025. 
  21. ↑ Burki, Fabien (2009). „Large-Scale Phylogenomic Analyses Reveal That Two Enigmatic Protist Lineages, Telonemia and Centroheliozoa, Are Related to Photosynthetic Chromalveolates”. Genome Biology and Evolution 1, 231–238. o. DOI:10.1093/gbe/evp022. PMID 20333193. PMC 2817417. 

Fordítás

[szerkesztés]

Ez a szócikk részben vagy egészben a Telonemia című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk

[szerkesztés]