Բակտերիալ բջջի կառուցվածք

Բակտերիայի բջջապատի կառուցվածք

Բակտերիալ բջջի կառուցվածք, բակտերիայի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ միավոր։ Բակտերիան, չնայած իր պարզագույն կառուցվածքին, պարունակում է շատ լավ զարգացած բջջային կառուցվածք, ինչը պատասխանատու է որոշ յուրահատուկ կենսաբանական կառուցվածքների և ախտածնության համար։ Շատ կառուցվածքային բաղադրիչներ յուրահատուկ են բակտերիաներին և բնորոշ չեն պրոկարիոտներին և էուկարիոտներին։ Բակտերիայի պարզունակությամբ և դրանց փորձարարական հեշտ ուսումնասիրմամբ պայմանավորված, բակտերիաների բջջային կառուցվածքը լավ ուսումնասիրվել է, բացահայտելով բազմաթիվ կենսաքիմիական սկզբունքներ, որոնք հետագայում կիրառվել են այլ օրգանիզմների վրա:

Բջջի մորֆոլոգիա

Բակտերիաների տարբեր կենսաձևեր

Թերևս բակտերիաների ամենատարրական կառուցվածքային հատկությունը նրանց մորֆոլոգիան է (ձևը): Տիպիկ օրինակները ներառում են.

• կոկեր (շրջանաձև կամ գնդաձև)
• բացիլներ (ձողանման)
• կոկոբացիլներ (գնդիկի և ձողի միջին ձև)
• պարույրանման (խցանահանի նման, սպիրալաձև)
• թելիկներ (երկարացված)

Բջջի ձևն ընդհանուր առմամբ բնորոշ է տվյալ բակտերիաների տեսակներին, բայց կարող է տարբեր լինել՝ կախված աճի պայմաններից: Որոշ բակտերիաներ ունեն կյանքի բարդ ցիկլեր, որոնք ներառում են ցողունների և հավելումների արտադրություն (օրինակ՝ Caulobacter), իսկ որոշ բակտերիաներ արտադրում են վերարտադրողական սպորներ կրող բարդ կառուցվածքներ (օրինակ՝ Myxococcus, Streptomyces): Բակտերիաները սովորաբար ձևավորում են տարբերվող բջջային ձևեր, երբ հետազոտվում են լուսային մանրադիտակով և հստակ գաղութային մորֆոլոգիաներ, երբ աճում են Պետրիի թասերում։

Թերևս մանրէների ամենաակնառու կառուցվածքային բնութագիրը նրանց փոքր չափսերն են (որոշ բացառություններով): Օրինակ՝ Աղիքային ցուպիկի (Escherichia coli) բջիջները, որը «միջին» չափի բակտերիա է, ունեն մոտ 2 մկմ (միկրոմետր) երկարություն, 0,5 մկմ տրամագիծ և 0,6–0,7 մկմ բջիջի ծավալ^[1]։ Սա համապատասխանում է մոտ 1 պիկոգրամ (pg) թաց զանգվածին՝ ենթադրելով, որ բջիջը հիմնականում բաղկացած է ջրից։ Մեկ բջջի չոր զանգվածը կարելի է գնահատել որպես թաց զանգվածի 23%-ը, որը կազմում է 0,2 պգ։ Բակտերիալ բջջի չոր զանգվածի մոտ կեսը բաղկացած է ածխածնից, ինչպես նաև դրա մոտ կեսը կարող է պարունակել սպիտակուցներին: Հետևաբար, Escherichia coli-ի տիպիկ ամբողջությամբ աճեցված 1 լիտրանոց կուլտուրան (1,0 օպտիկական խտությամբ, որը համապատասխանում է մոտ 109 բջիջ/մլ) տալիս է մոտ 1 գ խոնավ բջիջների զանգված^[2]։ Փոքր չափերը չափազանց կարևոր են, քանի որ այն ապահովում է մակերեսի և ծավալի մեծ հարաբերակցությունը, ինչը թույլ է տալիս արագ կլանել և բաշխել ներբջջային զանգվածում սննդանյութերը և թափոնները: Մակերևույթ-ծավալ ցածր հարաբերակցությամբ սննդանյութերի և թափոնների տարածումը բակտերիաների բջջաթաղանթով սահմանափակում է մանրէաբանական նյութափոխանակության արագությունը՝ դարձնելով բջիջը էվոլյուցիոն առումով ավելի քիչ հարման: Խոշոր բջիջների գոյության պատճառն անհայտ է, թեև ենթադրվում է, որ ավելացած բջիջների ծավալը հիմնականում օգտագործվում է ավելորդ սննդանյութերի պահպանման համար:

Բակտերիալ տիպիկ բջջի և մարդու տիպիկ բջջի համեմատություն (ենթադրելով, որ երկու բջիջներն էլ կոկեր են) .

	Բակտերիալ բջիջ	Մարդու բջիջ	Համեմատություն
Տրամագիծ	1μmր	10μm	Բակտերիալը 10 անգամ փոքր է։
Մակերես	3.1μm^2	314μm^2	Բակտերիալը 100 անգամ փոքր է։
Ծավալ	0.52μm^3	524μm^3	Բակտերիալը 100 անգամ փոքր է։
Մակերեսի և ծավալի հարաբերակցություն	6	0.6	Բակտերիալը 10 անգամ մեծ է։

Բջջակմախք

Պեպտիդոգլիկանի կառուցվածք

Բջջակմախքը կազմված է բջջային թաղանթից և բջջապատից: Ինչպես մյուս օրգանիզմներում, բակտերիալ բջջապատն ապահովում է բջջի կառուցվածքային ամբողջականությունը: Պրոկարիոտների մոտ բջջապատի հիմնական գործառույթը բջիջը պաշտպանելն է ներքին տուրգորային ճնշումից, ինչն առաջանում է բջջի ներսում սպիտակուցների և այլ մոլեկուլների շատ ավելի բարձր կոնցենտրացիաների պատճառով՝ համեմատած նրա արտաքին միջավայրի հետ: Բակտերիաների բջջապատը տարբերվում է բոլոր մյուս օրգանիզմներից պեպտիդոգլիկանի առկայությամբ, ինչը գտնվում է բջջաթաղանթից անմիջապես դուրս:

Պեպտիդոգլիկանը կազմված է պոլիսախարիդային հիմքից, ինչն էլ բաղկացած է փոխարինող N-ացետիլմուրամաթթվի (NAM) և N-ացետիլգլյուկոզամինի (NAG) մնացորդներից՝ հավասար քանակությամբ: Պեպտիդոգլիկանը պատասխանատու է բակտերիաների բջջապատի ամրության և բջիջների ձևի որոշման համար: Այն համեմատաբար ծակոտկեն է և թափանցելիության խոչընդոտ չի հանդիտանում փոքր ենթաշերտերի համար: Թեև բոլոր բակտերիաների բջջապատերը (մի քանի բացառություններով, ինչպիսիք են արտաբջջային մակաբույծները, օրինակ՝ Mycoplasma) պարունակում են պեպտիդոգլիկան, սակայն ոչ բոլոր բջջապատերն ունեն նույն ընդհանուր կառուցվածքը: Քանի որ բջջապատը անհրաժեշտ է բակտերիաների գոյատևման համար, բայց որոշ էուկարիոտներում բացակայում է, մի քանի հակաբիոտիկներ (հատկապես պենիցիլինները և ցեֆալոսպորինները) դադարեցնում են բակտերիալ վարակները՝ խանգարելով բջջապատի սինթեզին, մինչդեռ դրանք ոչ մի ազդեցություն չունեն մարդու այն բջիջների վրա, որոնք չունեն բջջապատ։

Գոյություն ունեն բակտերիաների բջիջների բջջապատերի երկու հիմնական տեսակ՝ գրամ-դրական բակտերիաների և գրամ-բացասական բակտերիաների պատերը, որոնք տարբերվում են իրենց գրամի ներկման բնութագրերով, ինչպես նաև բջջապատի բաղադրությամբ: Այս երկու տեսակի բակտերիաների համար էլ մոտավորապես 2 նմ մասնիկները կարող են անցնել պեպտիդոգլիկանի միջով:^[3] Եթե ​​բակտերիաների բջջապատը ամբողջությամբ հեռացված է, այն կոչվում է պրոտոպլաստ, իսկ եթե այն մասնակիորեն հեռացվում է, կոչվում է սֆերոպլաստ: Բետա-լակտամային հակաբիոտիկները, ինչպիսին է պենիցիլինը, արգելակում են բակտերիաների բջջապատի պեպտիդոգլիկանում խաչաձև կապերի ձևավորումը: Մարդկային արցունքներում հայտնաբերված լիզոզիմ ֆերմենտը նույնպես մարսում է բակտերիաների բջջապատը և մարմնի հիմնական պաշտպանությունն է աչքերին սպառնացող վարակներից:

Գրամ-դրական բակտերիաների բջջապատ

Գրամ-դրական և գրամ-բացասական բակտերիաների բջիջների համեմատական կառուցվածք

Գրամ-դրական բակտերիաների բջջապատերը հաստ են, և պեպտիդոգլիկանի (նաև հայտնի է որպես մուրեին) շերտը կազմում է որոշ գրամ-դրական բակտերիաների բջջապատի գրեթե 95%-ը, իսկ գրամ-բացասական բակտերիաների բջջապատի 5-10%-ը: Պեպտիդոգլիկանի շերտը ներկվում է Գենցիան վիոլետ ներկը, ինչը արտացոլվում է մանուշակագույն: Deinococcota խմբի բակտերիաները՝ չնայած, որ պարունակում են գրամ-բացասական բակտերիաներին բնորոշ բջջապատի որոշ կառուցվածքներ, կարող են ներկվել Գրամ-դրական բակտերիաների պես գունավորմամբ՝ մանուշակագույն։։

Որոշ գրամ-դրական բակտերիաների բջջապատը կարող է ամբողջությամբ լուծվել լիզոզիմներով, որոնք թիրախավորում են N-ացետիլմուրամաթթվի և N-ացետիլգլյուկոզամինի միջև կապերը: Այլ գրամ-դրական բակտերիաներում, ինչպիսին է Staphylococcus aureus-ը, պատերը դիմացկուն են լիզոզիմների ազդեցությանը^[4]։ Դրանք ունեն O-ացետիլ խմբեր որոշ մուրամաթթվի մնացորդների 6-րդ ածխածնի դիրքում։

Գրամ-դրական բակտերիաների բջջապատերի առանցքային նյութերը կարող են լինել պոլիսախարիդներ կամ տեյխոյաթթուներ։ Գոյություն ունեն տեյխոյաթթվի երկու հիմնական տեսակ՝ ռիբիտոլ տեյխոյաթթուներ և գլիցերին տեյխոյաթթուներ։ Վերջինս ավելի տարածված է։ Այս թթուները համապատասխանաբար ռիբիտոլ ֆոսֆատի և գլիցերին ֆոսֆատի պոլիմերներ են և տեղակայված են միայն շատ գրամ-դրական բակտերիաների մակերեսին: Այնուամենայնիվ, տեյխոյաթթվի ճշգրիտ գործառույթը քննարկվում է և ամբողջությամբ պարզաբանված չէ։ Որոշ թթուներ կապված են լիպիդների հետ՝ առաջացնելով լիպոտեյխոյաթթուներ: Քանի որ լիպոտեյխոյաթթուները կովալենտորեն կապված են ցիտոպլազմային թաղանթի լիպիդների հետ, դրանք պատասխանատու են պեպտիդոգլիկանը ցիտոպլազմային թաղանթին միացնելու և կապելու համար: Լիպոտեյխոյաթթուն գրամ-դրական բջջապատի հիմնական բաղադրիչն է: Դրա նպատակներից մեկը հակածնային ֆունկցիայի ապահովումն է: Լիպիդային տարրը պետք է գտնվի թաղանթում, որտեղ դրա կպչուն հատկությունները կնպաստեն թաղանթի ադհեզիային: Տեյխոյաթթուները գրամ-դրական բջջապատին տալիս են ընդհանուր բացասական լիցք՝ տեյխոյաթթվի մոնոմերների միջև ֆոսֆոդիեսթերային կապերի առկայության շնորհիվ։

Բջջապատից դուրս շատ գրամ-դրական բակտերիաներ ունեն «սալիկապատ» սպիտակուցների S շերտ: S-շերտը նպաստում է ամրացմանը և կենսաթաղանթի ձևավորմանը: S-շերտից դուրս հաճախ կա պոլիսախարիդների պարկուճ: Պարկուճն օգնում է բակտերիային խուսափել մոտալուտ ֆագոցիտոզից: Լաբորատոր մշակույթում S-շերտը և պարկուճը հաճախ կորչում են ռեդուկտիվ էվոլյուցիայի հետևանքով (հատկանիշի կորուստ դրական ընտրության բացակայության դեպքում):

Գրամ-բացասական բակտերիաների բջջապատ

Գրամ-բացասական բջջապատերն ավելի բարակ են, քան գրամ-դրական բջջապատերը, և պարունակում են երկրորդ պլազմային թաղանթը, որը մակերեսային է բարակ պեպտիդոգլիկանի շերտի վրա, և իր հերթին ցիտոպլազմային թաղանթին կից է: Գրամ-բացասական բակտերիաները ներկելիս վարդագույն են ներկվում: Արտաքին թաղանթի լիպոպոլիսախարիդի քիմիական կառուցվածքը հաճախ եզակի է բակտերիաների հատուկ ենթատեսակների համար և պատասխանատու է այդ շտամների հակածնային հատկություններից շատերի համար:

Բացի պեպտիդոգլիկանի շերտից, գրամ-բացասական բջջապատը պարունակում է նաև լրացուցիչ արտաքին թաղանթ՝ կազմված ֆոսֆոլիպիդներից և լիպոպոլիսախարիդներից, որոնք ուղղված են դեպի արտաքին միջավայր: Լիպոպոլիսախարիդների բարձր լիցքավորված բնույթը ընդհանուր բացասական լիցք է հաղորդում գրամ-բացասական բջջապատին: Արտաքին թաղանթի լիպոպոլիսախարիդների քիմիական կառուցվածքը հաճախ յուրահատուկ է բակտերիաների հատուկ շտամների համար և պատասխանատու է դրանց հակածնային հատկություններից շատերի համար:

Որպես ֆոսֆոլիպիդային երկշերտ, արտաքին թաղանթի լիպիդային մասը հիմնականում անթափանց է բոլոր լիցքավորված մոլեկուլների համար: Այնուամենայնիվ, արտաքին թաղանթում առկա են պորիններ կոչվող ուղիները, որոնք թույլ են տալիս բազմաթիվ իոնների, ածխաջրերի և ամինաթթուների պասիվ տեղափոխումն արտաքին թաղանթով: Այդ մոլեկուլներն առկա են նաև պերիպլազմայում՝ պլազմային թաղանթի և արտաքին թաղանթի միջև ընկած հատվածում: Պերիպլազմը պարունակում է պեպտիդոգլիկանի շերտ և բազմաթիվ սպիտակուցներ, որոնք պատասխանատու են սուբստրատի կապման կամ հիդրոլիզի և արտաբջջային ազդանշանների ընդունման համար: Ենթադրվում է, որ պերիպլազմը գոյություն ունի որպես ժելանման վիճակ, այլ ոչ թե հեղուկ՝ դրա մեջ հայտնաբերված սպիտակուցների և պեպտիդոգլիկանի բարձր կոնցենտրացիայի պատճառով: Ցիտոպլազմային և արտաքին թաղանթների միջև տեղակայման պատճառով ստացված ազդանշանները և կապակցված ենթաշերտերը հասանելի են ցիտոպլազմային մեմբրանի միջով տեղափոխելու համար՝ այնտեղ ներկառուցված տրանսպորտային և ազդանշանային սպիտակուցների միջոցով:

Շատ չմշակված գրամ-բացասական բակտերիաներ ունեն նաև S-շերտ և պարկուճ: Այս կառույցները հաճախ կորչում են լաբորատոր մշակման ժամանակ։

Պլազմային թաղանթ

Պլազմային թաղանթը կամ բակտերիալ ցիտոպլազմիկ թաղանթը կազմված է ֆոսֆոլիպիդային երկշերտից և, հետևաբար, ունի բջջային մեմբրանի բոլոր ընդհանուր գործառույթները, ինչպիսիք են մոլեկուլների մեծ մասի համար թափանցելիության խոչընդոտում և փոխադրման կազմակերպում՝ դեպի բջիջ: Այս գործառույթներից բացի, պրոկարիոտային թաղանթները գործում են նաև էներգիայի բացակայության պատճառով և որպես էներգիա առաջացնում են պրոտոնային գրադիենտ։ Ի տարբերություն էուկարիոտների, բակտերիալ թաղանթները (որոշ բացառություններով, օրինակ՝ միկոպլազմայի և մեթանոտրոֆների) սովորաբար չեն պարունակում ստերոլներ։ Այնուամենայնիվ, շատ մանրէներ պարունակում են կառուցվածքային որոշակի միացություններ, որոնք կոչվում են հոպանոիդներ, և դրանք, հավանաբար, կատարում են նույն գործառույթը: Ի տարբերություն էուկարիոտների, բակտերիաները կարող են իրենց թաղանթներում ունենալ ճարպաթթուների լայն տեսականի: Տիպիկ հագեցած և չհագեցած ճարպաթթուների հետ միասին բակտերիաները կարող են պարունակել ճարպաթթուներ՝ լրացուցիչ մեթիլ, հիդրօքսի կամ նույնիսկ ցիկլային խմբերով: Այս ճարպաթթուների հարաբերական համամասնությունները կարող են փոփոխվել մանրէների կողմից՝ մեմբրանի օպտիմալ ջրիկությունը պահպանելու համար (օրինակ՝ ջերմաստիճանի փոփոխությունից հետո):

Գրամ-բացասական մանրէները և միկոբակտերիաներն ունեն բակտերիաների ներքին և արտաքին թաղանթ: Որպես ֆոսֆոլիպիդային երկշերտ, մանրէների արտաքին թաղանթի լիպիդային մասը անթափանց է լիցքավորված մոլեկուլների համար: Այնուամենայնիվ, արտաքին թաղանթում առկա են պորիններ կոչվող ուղիները, որոնք թույլ են տալիս բազմաթիվ իոնների, շաքարների և ամինաթթուների պասիվ տեղափոխում արտաքին թաղանթով: Հետևաբար, այս մոլեկուլները առկա են պերիպլազմում՝ ցիտոպլազմային և արտաքին թաղանթների միջև ընկած հատվածում: Պերիպլազմը պարունակում է պեպտիդոգլիկան շերտ և բազմաթիվ սպիտակուցներ, որոնք պատասխանատու են սուբստրատի կապի կամ հիդրոլիզի և արտաբջջային ազդանշանների ընդունման համար: Ենթադրվում է, որ պերիպլազմը գոյություն ունի ժել այլ ոչ թե հեղուկ վիճակում՝ դրա մեջ հայտնաբերված սպիտակուցների և պեպտիդոգլիկանի բարձր կոնցենտրացիայի պատճառով: Ցիտոպլազմային և արտաքին թաղանթների միջև տեղակայման պատճառով ստացված ազդանշանները և կապակցված ենթաշերտերը հասանելի են ցիտոպլազմային մեմբրանի միջով տեղափոխելու համար՝ այնտեղ ներկառուցված տրանսպորտային և ազդանշանային սպիտակուցների միջոցով:

Արտաբջջային (արտաքին) կառույցներ

Ֆիմբրիաներ և պիլիններ

Ֆիմբրիաները (երբեմն կոչվում է «կցված պիլին») սպիտակուցային խողովակներ են, որոնք դուրս են գալիս արտաքին թաղանթից Պսևդոմոնադների շատ անդամների մոտ: Դրանք ընդհանուր առմամբ կարճ են և առկա են մեծ քանակությամբ բակտերիաների բջջի ամբողջ մակերեսին: Ֆիմբրիաները սովորաբար գործում են՝ հեշտացնելու մանրէի կպչումը մակերեսին (օրինակ՝ կենսաթաղանթ ձևավորելու համար) կամ այլ բջիջներին (օրինակ՝ կենդանիների բջիջները պաթոգենեզի ընթացքում): Մի քանի օրգանիզմներ (օրինակ՝ Myxococcus) շարժունակության համար օգտագործում են ֆիմբրիաներ՝ հեշտացնելու բազմաբջիջ կառուցվածքների, օրինակ՝ պտղաբեր մարմինների հավաքումը: Պիլինն իր կառուցվածքով նման է ֆիմբրիային, բայց շատ ավելի երկար է և փոքր քանակությամբ է առկա բակտերիաների բջջի մակերեսին: Պիլինը ներգրավված է բակտերիաների միացման գործընթացում, որտեղ դրանք կոչվում են կոնյուգացիոն պիլիններ կամ «սեռական պիլիններ»: IV տիպի պիլինը (ոչ սեքսուալ պիլին) նաև օգնում է բակտերիաներին ճնշող մակերեսներին:

S-շերտեր

S-շերտը (մակերեսային շերտը) բջջի մակերեսի սպիտակուցային շերտ է, որը հայտնաբերված է բազմաթիվ տարբեր բակտերիաներում և որոշ արքեաներում, որտեղ այն ծառայում է որպես բջջապատ: Բոլոր S-շերտերը կազմված են սպիտակուցների երկչափ զանգվածից և ունեն բյուրեղային տեսք, որի համաչափությունը տարբերվում է տեսակների միջև։ S-շերտերի ճշգրիտ ֆունկցիան անհայտ է, սակայն ենթադրվում է, որ դրանք գործում են որպես մասնակի թափանցելիության խոչընդոտ խոշոր սուբստրատների համար: Օրինակ, S-շերտը կարող է ընկալելիորեն պահել արտաբջջային սպիտակուցները բջջային թաղանթի մոտ՝ կանխելով դրանց տարածումը բջջից հեռու: Որոշ ախտածին տեսակների դեպքում S-շերտը կարող է նպաստել հյուրընկալողի ներսում գոյատևմանը` ապահովելով պաշտպանություն հյուրընկալող պաշտպանական մեխանիզմներից:

Գլիկոկալիքս

Շատ բակտերիաներ արտաբջջային պոլիմերներ են արտազատում իրենց բջջային պատերից դուրս՝ գլիկոկալիքսից: Այս պոլիմերները սովորաբար կազմված են պոլիսախարիդներից և երբեմն սպիտակուցներից։ Պատիճները համեմատաբար անթափանց կառույցներ են, որոնք չեն կարող ներկվել ներկանյութերով, ինչպիսին է հնդկական թանաքը: Դրանք կառուցվածքներ են, որոնք օգնում են բակտերիաներին պաշտպանել ֆագոցիտոզից և չորացումից: Լորձաթաղանթը մասնակցում է բակտերիաների կցմանը այլ բջիջներին կամ անշունչ մակերեսներին՝ կենսաթաղանթներ ձևավորելու համար: Լորձային շերտերը կարող են օգտագործվել նաև որպես բջջի համար սննդի պահուստ։

A-Մոնոտրիխ; B-Լոֆոտրիխ; C-Ամֆիտրիխ; D-Պերիտրիխ

Մտրակներ

Թերևս ամենաճանաչելի արտաբջջային բակտերիալ բջիջների կառուցվածքներն են մտրակները: Մտրակները մտրակի նման կառուցվածքներ են, որոնք դուրս են ցցված բակտերիաների բջջապատից և պատասխանատու են բակտերիաների շարժունակության համար։ Մտրակների տեղադրությունը բակտերիաների բջջի շուրջ յուրահատուկ է տեսակների համար: Ընդհանուր ձևերը ներառում են.

• Մոնոտրիխ՝ միայնակ մտրակներ
• Լոֆոտրիխ՝ մտրակների փունջ բջջի բևեռներից մեկում
• Ամֆիտրիխ՝ երկու հակադիր բևեռներից յուրաքանչյուրի վրա հայտնաբերված մեկ մտրակ
• Պերիտրիխ՝ բջջի շուրջը դասավորված մտրկներ

Բակտերիալ մտրակը բաղկացած է երեք հիմնական բաղադրիչներից՝ մտրակի նման թելից, շարժիչային համալիրից և դրանք միացնող կեռիկից։ Թելն ունի մոտավորապես 20 նմ տրամագիծ և բաղկացած է մի քանի նախաթելերից, որոնցից յուրաքանչյուրը բաղկացած է հազարավոր ֆլագելինի ենթամիավորներից: Այս ողջ փաթեթը պահվում է «գլխարկով» և կարող է լինել պարուրված կամ ոչ: Շարժիչային համալիրը բաղկացած է մի շարք օղակներից, որոնք օղակում են մտրակը ներքին և արտաքին թաղանթներում, որին հաջորդում է պրոտոնային շարժիչով շարժիչը, ինչը մղում է պտտվող շարժումը թելիկում:

Ներբջջային (ներքին) կառույցներ

Գրամ-դրական բակտերիայի բջջի կառուցվածքը

Էուկարիոտների համեմատությամբ, բակտերիալ բջջի ներբջջային առանձնահատկությունները չափազանց պարզ են: Բակտերիաները օրգանոիդներ չեն պարունակում, ինչպես էուկարիոտները: Փոխարենը, բակտերիալ օղակաձև ԴՆԹ-ն և, ռիբոսոմները միակ հեշտությամբ դիտարկվող ներբջջային կառուցվածքներն են, որոնք հայտնաբերված են բոլոր բակտերիաներում: Այնուամենայնիվ, կան բակտերիաների մասնագիտացված խմբեր, որոնք պարունակում են ավելի բարդ ներբջջային կառուցվածքներ։

Բակտերիաների ԴՆԹ և պլազմիդներ

Ի տարբերություն էուկարիոտների, բակտերիալ օղակաձև ԴՆԹ-ն փակված չէ թաղանթով կապված կորիզի ներսում, փոխարենը գտնվում է ցիտոպլազմայի ներսում: Գենետիկական տեղեկատվության փոխանցման հետ կապված գործընթացները՝ տրանսլյացիան, տրանսկրիպցիան և ԴՆԹ-ի վերարտադրությունը, հետևաբար, բոլորն էլ տեղի են ունենում միևնույն խցիկում և կարող են փոխազդել ցիտոպլազմային այլ կառույցների, հատկապես՝ ռիբոսոմների հետ: Բակտերիալ ԴՆԹ-ն կարող է տեղակայվել երկու տեղում։

Բակտերիալ քրոմոսոմ, որն ունի է անկանոն ձև և հայտնի է որպես նուկլեոիդ^[5]։

• Բակտերիաների ԴՆԹ-ն փաթեթավորված չէ՝ օգտագործելով հիստոններ՝ քրոմատին ձևավորելու համար, ինչպես էուկարիոտներում, այլ գոյություն ունի որպես խիստ կոմպակտ գերոլորված կառուցվածք, որի ճշգրիտ բնույթը մնում է անհասկանաիլ: Բակտերիալ քրոմոսոմների մեծ մասը շրջանաձև են, չնայած կան գծային քրոմոսոմների որոշ օրինակներ (օրինակ՝ Borrelia burgdorferi): Սովորաբար, առկա է մեկ բակտերիալ քրոմոսոմ, թեև նկարագրված են բազմաթիվ քրոմոսոմներով որոշ տեսակներ։ Քրոմոսոմային ԴՆԹ-ի հետ մեկտեղ բակտերիաների մեծ մասը պարունակում է նաև ԴՆԹ-ի փոքր անկախ կտորներ, որոնք կոչվում են պլազմիդներ, որոնք հաճախ կոդավորում են շահավետ հատկություններ, բայց անընկալունակություն չեն ապահովում: Պլազմիդները կարող են հեշտությամբ ձեռք բերվել կամ կորցնել բակտերիայից և կարող են փոխանցվել բակտերիաների միջև՝ որպես հորիզոնական գեների փոխանցման ձև ^[6]։

Ռիբոսոմներ և այլ բազմապրոտեինային բարդույթներ

Բակտերիաների մեծ մասում ամենաշատ հանդիպող ներբջջային կառուցվածքը ռիբոսոմն է՝ բոլոր կենդանի օրգանիզմների սպիտակուցի սինթեզի վայրը: Բոլոր պրոկարիոտներն ունեն 70S (որտեղ S=Սվեդբերգի միավորները) ռիբոսոմներ, մինչդեռ էուկարիոտները պարունակում են ավելի մեծ 80S ռիբոսոմներ իրենց ցիտոզոլում: 70S ռիբոսոմը կազմված է 50S և 30S ենթամիավորներից։ 50S ենթամիավորը պարունակում է 23S և 5S rRNA, մինչդեռ 30S ենթամիավորը պարունակում է 16S rRNA: Այս rRNA մոլեկուլները տարբերվում են չափերով էուկարիոտներում և կոմպլեքսավորված են մեծ քանակությամբ ռիբոսոմային սպիտակուցներով, որոնց թիվը և տեսակը կարող է փոքր-ինչ տարբերվել օրգանիզմների միջև: Թեև ռիբոսոմը բակտերիաների մեջ ամենատարածված ներբջջային բազմապրոտեինային համալիրն է, այլ խոշոր բարդույթներ են առաջանում, որոնք երբեմն կարելի է տեսնել մանրադիտակի միջոցով:

Ներբջջային թաղանթներ

Չնայած բոլոր բակտերիաներին բնորոշ չեն, սակայն որոշ մանրէներ պարունակում են ներբջջային թաղանթներ՝ ի լրումն իրենց ցիտոպլազմային թաղանթների (կամ որպես ընդլայնման): Վաղ գաղափարն այն էր, որ բակտերիաները կարող են պարունակել մեմբրանային ծալքեր, որոնք կոչվում են մեզոսոմներ, սակայն հետագայում պարզվեց, որ դրանք արտեֆակտներ են, որոնք արտադրվում են քիմիական նյութերի կողմից, և օգտագործվում են բջիջները էլեկտրոնային մանրադիտակով դիտելու պատրաստման համար^[7]։ Ներբջջային թաղանթներ պարունակող բակտերիաների օրինակներ են ֆոտոտրոֆները, նիտրատացնող բակտերիաները և մեթան օքսիդացնող բակտերիաները: Ներբջջային թաղանթներ են հայտնաբերվել նաև վատ ուսումնասիրված Planctomycetota խմբին պատկանող բակտերիաներում, թեև այդ թաղանթները ավելի շատ նման են էուկարիոտների օրգանական թաղանթներին և ներկայումս անհայտ գործառույթ ունեն Քրոմատոֆորները ներբջջային թաղանթներ են, որոնք հայտնաբերված են ֆոտոտրոֆ բակտերիաներում^[8]։ Օգտագործվում են հիմնականում ֆոտոսինթեզի համար, դրանք պարունակում են բակտերիոքլորոֆիլ պիգմենտներ և կարոտինոիդներ։

Բջջակմախք

Պրոկարիոտիկ բջջակմախքը պրոկարիոտների բոլոր կառուցվածքային թելերի հավաքական անվանումն է։ Ժամանակին կարծում էին, թե պրոկարիոտային բջիջները չունեն բջջակմախք, սակայն տեխնոլոգիաների և կառուցվածքի ուսումնասիրման առաջընթացը ցույց է տվել այս բջիջներում թելերի առկայությունը^[9]։ Էուկարիոտների բջջակմախքի բոլոր հիմնական սպիտակուցների հոմոլոգները հայտնաբերվել են պրոկարիոտներում: Բջջային կմախքի տարրերը էական դեր են խաղում տարբեր պրոկարիոտների բջիջների բաժանման, պաշտպանության, ձևի որոշման և բևեռականության որոշման գործում^[10]։

Սննդանյութերի պահպանման կառուցվածքներ

Բակտերիաների մեծ մասը մշտապես չի ապրում այնպիսի միջավայրերում, որոնք պարունակում են մեծ քանակությամբ սննդանյութեր: Սնուցիչների այս անցողիկ մակարդակները բավարարելու համար բակտերիաները պարունակում են սննդանյութերի պահպանման մի քանի տարբեր եղանակներ առատության ժամանակ՝ կարիքի ժամանակ օգտագործելու համար: Օրինակ, շատ բակտերիաներ կուտակում են ավելցուկային ածխածինը պոլիհիդրօքսիալկանոատների կամ գլիկոգենի տեսքով։ Որոշ մանրէներ վակուոլներում պահում են լուծելի սննդանյութեր, ինչպիսիք են նիտրատները: Ծծումբն ամենից հաճախ պահվում է որպես տարրական (S0) հատիկներ, որոնք կարող են տեղակայվել կամ ներբջջային կամ արտաբջջային: Ծծմբի հատիկները հատկապես տարածված են այն բակտերիաների մեջ, որոնք օգտագործում են ջրածնի սուլֆիդը որպես էլեկտրոնային աղբյուր: Վերոհիշյալ օրինակներից շատերը կարելի է դիտել մանրադիտակի միջոցով. դրանք շրջապատված են բարակ ոչ միակազմ թաղանթով՝ ցիտոպլազմայից առանձնացնելու համար: Ներառուկներ Ներառուկները բջջի ոչ կենդանի բաղադրիչներն, որոնք չունեն նյութափոխանակության ակտիվություն և սահմանափակված չեն թաղանթներով: Ամենատարածված ներդիրներն են գլիկոգենը, լիպիդային կաթիլները, բյուրեղները և պիգմենտները։ Վոլյուտինյան հատիկները բարդ անօրգանական պոլիֆոսֆատի ցիտոպլազմային ներդիրներ են: Այս հատիկները կոչվում են մետաքրոմատիկ հատիկներ՝ մետաքրոմատիկ էֆեկտի պատճառով. դրանք կարմիր կամ կապույտ են թվում, երբ ներկվում են մեթիլեն կապույտ կամ տոլուիդին կապույտ կապույտ ներկերով:

Գազային վակուոլներ

Գազի վակուոլները թաղանթով կապված, կլորավուն վեզիկուլներ են, որոնք հայտնաբերված են որոշ պլանկտոնային բակտերիաներում և ցիանոբակտերիաներում, որոնք ապահովում են ջրի նկատմամբ կայունությունը այս բջիջներին՝ նվազեցնելով դրանց ընդհանուր բջիջների խտությունը: Դրական լողունակություն է անհրաժեշտ՝ բջիջները ջրի սյունակի վերին հատվածում պահելու համար, որպեսզի դրանք կարողանան շարունակել ֆոտոսինթեզը: Դրանք կազմված են սպիտակուցային շերտից, որն ունի բարձր հիդրոֆոբ ներքին մակերես, ինչը այն դարձնում է ջրի համար անթափանց (և դադարեցնում է ջրի գոլորշիների խտացումը ներսում), բայց թափանցելի է գազերի մեծ մասի համար: Քանի որ գազի վեզիկուլը սնամեջ գլան է, այն կարող է փլուզվել, երբ շրջակա ճնշումը մեծանում է: Բնական ընտրությունը լավ կարգավորել է գազի վեզիկուլի կառուցվածքը, որպեսզի առավելագույնի հասցնի դրա դիմադրությունը ծռվելուն, ներառյալ արտաքին ամրացնող սպիտակուցը՝ GvpC-ն, ավելի շուտ, ինչպես կանաչ թելը հյուսված խողովակի մեջ: Գոյություն ունի պարզ կապ գազի վեզիկուլի տրամագծի և ճնշման միջև, որի դեպքում այն ​​կփլուզվի. որքան լայն է գազի վեզիկուլը, այնքան ավելի թույլ է այն դառնում: Այնուամենայնիվ, ավելի լայն գազային վեզիկուլները ավելի արդյունավետ են՝ ապահովելով սպիտակուցի մեկ միավորի դիմաց ավելի մեծ լողացողություն, քան նեղ գազային վեզիկուլները: Տարբեր տեսակներ արտադրում են տարբեր տրամագծով գազային բշտիկներ՝ թույլ տալով նրանց գաղութացնել ջրի սյունակի տարբեր խորություններ (արագ աճող, բարձր մրցունակ տեսակներ՝ լայն գազային վեզիկուլներով վերին շերտերում. խորը շերտերը): Գազի վեզիկուլի տրամագիծը կօգնի նաև որոշել, թե որ տեսակներն են գոյատևում տարբեր ջրային մարմիններում: Խորը լճերը, որոնք ձմռանը խառնվում են, բջիջները ենթարկում են հիդրոստատիկ ճնշմանը, որն առաջանում է ջրի ամբողջական սյունից: Սա կընտրվի ավելի նեղ, ուժեղ գազային վեզիկուլներով տեսակների համար:

Բջիջը հասնում է իր բարձրությանը ջրի սյունակում գազի վեզիկուլների սինթեզմամբ: Երբ բջիջը բարձրանում է, այն ի վիճակի է մեծացնել ածխաջրերի բեռնվածությունը ֆոտոսինթեզի ավելացման միջոցով: Եթե այն շատ բարձր է, ապա բջիջը կտուժի. ֆոտոսպիտակեցում և մահ, սակայն նորմայում, ֆոտոսինթեզի ընթացքում արտադրվող ածխաջրերը մեծացնում են բջջի խտությունը՝ պատճառ դառնալով դրա խորտակմանը: Ֆոտոսինթեզից և ածխաջրերի կատաբոլիզմից ածխաջրերի կուտակման ամենօրյա ցիկլը մութ ժամերին բավական է բջջի դիրքը ջրի սյունակում ճշգրտելու, այն դեպի մակերես բարձրացնելու համար, երբ ածխաջրերի մակարդակը ցածր է, և անհրաժեշտ է ֆոտոսինթեզ: Այն խորտակվում է վնասակար ուլտրամանուշակագույն ճառագայթումից, երբ բջջի ածխաջրերի մակարդակը լրացվում է: Ածխաջրերի ծայրահեղ ավելցուկը հանգեցնում է բջջի ներքին ճնշման զգալի փոփոխության, ինչը հանգեցնում է գազի վեզիկուլների կապմանը և փլուզմանը, իսկ բջիջն արդյունքում խորտակվում է:

Միկրոբաժանումներ

Բակտերիաների միկրոբաժանանումները լայնորեն տարածված, օրգանանման կառուցվածքներ են, որոնք պատված են սպիտակուցային թաղանթով, ինչը շրջապատում և պարփակում է տարբեր ֆերմենտներ։ Այս «բազմաթև օրգանելները» տեղայնացնում և բաժանում են բակտերիալ նյութափոխանակությունը, մի ֆունկցիա, որը կատարում են էուկարիոտների թաղանթով կապված օրգանելները։

Կարբօքսիսոմներ

Կարբօքսիզոմները բակտերիալ միկրոկոմպարտացիաներ են, որոնք հայտնաբերված են բազմաթիվ ավտոտրոֆ բակտերիաներում, ինչպիսիք են ցիանոբակտերիաները, կնալգազաբակտերիաները, նիտրոզո- և նիտրոբակտերիաները^[11]։ Դրանք սպիտակուցային կառուցվածքներ են, որոնք իրենց ձևաբանությամբ նման են ֆագերի գլուխներին և պարունակում են այդ օրգանիզմներում ածխաթթու գազի ֆիքսման ֆերմենտներ (հատկապես ռիբուլոզա բիսֆոսֆատ կարբոքսիլազ/օքսիգենազ, RuBisCO և կարբոն անհիդրազ): Ենթադրվում է, որ ֆերմենտների բարձր տեղային կոնցենտրացիան ածխածնի անհիդրազի միջոցով բիկարբոնատի արագ փոխակերպումը ածխաթթու գազի թույլ է տալիս ածխածնի երկօքսիդի ավելի արագ և արդյունավետ ֆիքսացիա, քան հնարավոր է ցիտոպլազմայի ներսում ^[12]։ Հայտնի է, որ նմանատիպ կառուցվածքները պարունակում են B12 պարունակող գլիցերին դեհիդրատազ՝ գլիցերինի ֆերմենտացման առանցքային ֆերմենտը որոշ Enterobacteriaceae ընտանիքներում (օրինակ՝ Salmonella):

Մագնետոսոմ

Մագնետոսոմները բակտերիալ միկրոբաժիններ են, որոնք հայտնաբերված են մագնիտոտակտիկ բակտերիաներում, որոնք թույլ են տալիս զգալ և հարթեցնել իրենց մագնիսական դաշտի երկայնքով (magnetotaxis): Մագնիտոտաքսիսի էկոլոգիական դերը անհայտ է, բայց ենթադրվում է, որ այն ներգրավված է թթվածնի օպտիմալ կոնցենտրացիաների որոշման մեջ: Մագնետոսոմները կազմված են մագնետիտ կամ գրեգիտ միներալից և շրջապատված են լիպիդային երկշերտ թաղանթով։ Մագնիսոմների մորֆոլոգիան տեսակային է^[13]:

Էնդոսպոր

Թերևս բակտերիաների ամենահայտնի հարմարվողականության ձևը սթրեսին՝ էնդոսպորների ձևավորումն է: Էնդոսպորները բակտերիաների գոյատևման կառուցվածքներ են, որոնք շատ դիմացկուն են տարբեր տեսակի քիմիական և շրջակա միջավայրի սթրեսների նկատմամբ և, հետևաբար, հնարավորություն են տալիս բակտերիաների գոյատևումը այնպիսի միջավայրերում, որոնք մահացու կլինեն այդ բջիջների համար իրենց բնականոն վեգետատիվ ձևով: Պարզվում է, որ էնդոսպորի ձևավորումը թույլ է տվել որոշ բակտերիաներին գոյատևել հարյուրավոր և նույնիսկ միլիոնավոր տարիներ շարունակ (օրինակ՝ աղի բյուրեղներում)^[14][15], չնայած այս հրապարակումները կասկածի տակ են դրվել: Էնդոսպորի ձևավորումը սահմանափակվում է գրամ-դրական բակտերիաների մի քանի սեռերով, ինչպիսիք են բացիլները և կլոստրիդիաները: Այն տարբերվում է վերարտադրողական սպորներից նրանով, որ յուրաքանչյուր բջջում ձևավորվում է միայն մեկ սպոր, ինչը հանգեցնում է էնդոսպորի բողբոջման ժամանակ բջիջների քանակի զուտ ավելացմանը: Բջջի ներսում էնդոսպորի գտնվելու վայրը տեսակային է և կարող է օգտագործվել բակտերիաների ինքնությունը որոշելու համար: Դիպիկոլինաթթուն քիմիական միացություն է, որը կազմում է բակտերիաների սպորների չոր քաշի 5%-ից 15%-ը և պատասխանատու է էնդոսպորների ջերմակայունության համար: Հնագետները հայտնաբերել են կենսունակ էնդոսպորներ, որոնք վերցվել են եգիպտական ​​մումիաների աղիքներից, ինչպես նաև Շվեդիայի հյուսիսային լճային նստվածքներից, որոնք գնահատվում են հազարավոր տարվա վաղեմության^[16][17]։

Ծանոթագրություններ

1. Kubitschek HE (1 January 1993). «Cell volume increase in Escherichia coli after shifts to richer media». J. Bacteriol. 172 (1): 94–101. doi:10.1128/jb.172.1.94-101.1990. PMC 208405. PMID 2403552.
2. Capaldo-Kimball F (1 April 1971). «Involvement of Recombination Genes in Growth and Viability of Escherichia coli K-12». J. Bacteriol. 106 (1): 204–212. doi:10.1128/JB.106.1.204-212.1971. PMC 248663. PMID 4928007.
3. Demchick, P; Koch, AL (1 February 1996). «The permeability of the wall fabric of Escherichia coli and Bacillus subtilis». J. Bacteriol. 178 (3): 768–73. doi:10.1128/jb.178.3.768-773.1996. PMC 177723. PMID 8550511.
4. Bera, Agnieszka (2005). «Why are pathogenic staphylococci so lysozyme resistant? The peptidoglycan O-acetyltransferase OatA is the major determinant for lysozyme resistance of Staphylococcus aureus». Molecular Microbiology. 55 (3): 778–87. doi:10.1111/j.1365-2958.2004.04446.x. PMID 15661003. S2CID 23897024.
5. Thanbichler M, Wang SC, Shapiro L (October 2005). «The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure». Journal of Cellular Biochemistry. 96 (3): 506–21. doi:10.1002/jcb.20519. PMID 15988757. S2CID 25355087.
6. Goldstein E, Drlica K (1984). «Regulation of bacterial DNA supercoiling: plasmid linking numbers very with growth temperature». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 81 (13): 4046–4050. Bibcode:1984PNAS...81.4046G. doi:10.1073/pnas.81.13.4046. PMC 345365. PMID 6377307.
7. Ryter A (1988). «Contribution of new cryomethods to a better knowledge of bacterial anatomy». Ann. Inst. Pasteur Microbiol. 139 (1): 33–44. doi:10.1016/0769-2609(88)90095-6. PMID 3289587.
8. Fuerst J (2005). «Intracellular compartmentation in planctomycetes». Annu Rev Microbiol. 59: 299–328. doi:10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID 15910279.
9. Gitai Z (2005). «The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular architecture». Cell. 120 (5): 577–86. doi:10.1016/j.cell.2005.02.026. PMID 15766522. S2CID 8894304.
10. Shih YL, Rothfield L (2006). «The bacterial cytoskeleton». Microbiol. Mol. Biol. Rev. 70 (3): 729–54. doi:10.1128/MMBR.00017-06. PMC 1594594. PMID 16959967.
11. Cannon GC, Bradburne CE, Aldrich HC, Baker SH, Heinhorst S, Shively JM (2001). «Microcompartments in prokaryotes: carboxysomes and related polyhedra». Appl. Environ. Microbiol. 67 (12): 5351–61. Bibcode:2001ApEnM..67.5351C. doi:10.1128/AEM.67.12.5351-5361.2001. PMC 93316. PMID 11722879.
12. Badger MR, Price GD (February 2003). «CO2 concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution». J. Exp. Bot. 54 (383): 609–22. doi:10.1093/jxb/erg076. PMID 12554704.
13. Schüler, Dirk (2008). «Genetics and cell biology of magnetosome formation in magnetotactic bacteria». FEMS Microbiology Reviews (անգլերեն). 32 (4): 654–672. doi:10.1111/j.1574-6976.2008.00116.x. ISSN 1574-6976.
14. Vreeland RH, Rosenzweig WD, Powers DW (October 2000). «Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal». Nature. 407 (6806): 897–900. Bibcode:2000Natur.407..897V. doi:10.1038/35038060. PMID 11057666. S2CID 9879073.
15. Cano RJ, Borucki MK (May 1995). «Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber». Science. 268 (5213): 1060–4. Bibcode:1995Sci...268.1060C. doi:10.1126/science.7538699. PMID 7538699.
16. Zink, Albert; Reischi, Udo; Wolf, Hans; Nerlich, Andreas (Nov 2000). «Molecular Evidence of Bacteremia by Gastrointestinal Pathogenic Bacteria in an Infant Mummy From Ancient Egypt». Archives of Pathology and Laboratory Medicine. 124 (11): 1614–8. doi:10.5858/2000-124-1614-MEOBBG. PMID 11079011. Վերցված է 31 October 2019-ին.
17. Nilsson, Mats; Renberg, Ingemar (July 1990). «Viable Endospores of Thermoactinomyces vulgaris in Lake Sediments as Indicators of Agricultural History». Applied and Environmental Microbiology. 56 (7): 2025–8. Bibcode:1990ApEnM..56.2025N. doi:10.1128/aem.56.7.2025-2028.1990. PMC 184555. PMID 2202253.

Գրականության ցանկ

• Cell Structure and Organization
• Madigan, Michael T.; Martinko, John M.; Brock, Thomas D. (2005). Brock biology of microorganisms (11th ed.). Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-196893-6.

Արտաքին հղումներ

• Animated guide to bacterial cell structure.

«Բակտերիալ բջջի կառուցվածք» տաքսոնոմիական կաղապարը օգտագործվում է {{Տաքսոն}} կաղապարում և անհրաժեշտ է կենսաբանական տաքսոնների դասակարգման միասնական համակարգի ապահովման համար:

Ներկայումս կաղապարը պարունակում է տաքսոնի մասին հետևյալ տեղեկատվությունը՝

parent	latin	name	rang	m	aut	homonym
{{Null}}	Bacteria	Բակտերիաներ	Վերնաթագավորություն