Կեղծ մահ

Կեղծ մահ

կենդանիների վարք 

Ենթակատեգորիա	խաբեբայություն, freeze response
Մասն է	հոգեբանության տերմինաբանություն
Կոչվել է ի պատիվ	Թանատոս

Կեղծ մահ^{[Ն 1]}, վարքագիծ, երբ կենդանիները այնպիսի տեսք են ընդունում, իբրև մահացել են։ Այն անշարժ վիճակ է, որն ամենից հաճախ առաջանում է գիշատիչների հարձակման հետևանքով և բնորոշ է մի շարք կենդանիների՝ միջատներից և խեցգետիններից մինչև կաթնասուններ, թռչուններ, սողուններ, երկկենցաղներ և ձկներ^[1][2][5]։ Թվացյալ մահը տարբերվում է որոշ կենդանիների մոտ նկատվող, այսպես կոչված, «սառած վարքագծից»^[1][2]։

Կեղծ մահը կենդանիների խաբեության ձև է, որը համարվում է հակագիշատիչ պաշտպանվելու ռազմավարություն, բայց այն կարող է օգտագործվել նաև որպես ագրեսիայի արտահայտման ձև։ Եթե այն դրսևորվում է մարդկանց մոտ, ապա երևույթը երբեմն խոսակցական լեզվով հայտնի է որպես կենդանիների հիպնոս։ «Կենդանիների հիպնոս» կոչվող երևույթի մասին ամենավաղ գրավոր արձանագրությունը թվագրվում է 1646 թվականին՝ Աթանասիուս Կիրխերի զեկույցում, որտեղ նա հնազանդեցնում էր հավերին^[6]։

Նկարագրություն

Տոնիկ անշարժությունը (նաև հայտնի է որպես մահ կեղծելու կամ թանատոս դրսևորելու գործողություն) վարքագիծ է, որի դեպքում որոշ կենդանիներ, ըստ երևույթին, ժամանակավորապես կաթվածահար են դառնում և չեն արձագանքում արտաքին գրգռիչներին։ Տոնիկ անշարժությունը, ընդհանուր առմամբ, համարվում է հակագիշատիչ վարքագիծ, քանի որ այն ամենից հաճախ տեղի է ունենում ի պատասխան ծայրահեղ սպառնալիքի, ինչպիսին է գիշատչի զոհ դառնալու վտանգի զգացումը։ Որոշ կենդանիներ այն օգտագործում են որսին գրավելու կամ վերարտադրության գործընթացը հեշտացնելու համար։ Օրինակ՝ շնաձկների մոտ նման վարքագիծը որոշ գիտնականներ կապում են զուգավորման հետ՝ պնդելով, որ երբ արու շնաձուկը կցվում է էգին, վերջինս անշարժանում է՝  այդպիսով հեշտացնելով զուգավորման գործընթացը^[7]։

Չնայած արտաքին տեսքին, որոշ կենդանիներ ողջ տոնիկ անշարժության ընթացքում գիտակից են լինում^[8]։ Դրա ապացույցներից են երբեմն ի պատասխան արձագանքող շարժումները, շրջակա միջավայրի զննումը և տոնիկ անշարժության մեջ գտնվող կենդանիների՝ հաճախ փախուստի հնարավորություններից օգտվելը։ Գրականության մեջ նախընտրելի է օգտագործել «տոնիկ անշարժություն» տերմինը, քանի որ այն չեզոք ենթատեքստ ունի՝ համեմատած «թանատոսի>» հետ, որը շատ հաճախ կապվում է մահվան հետ^[1][2]։

Տարբերությունները «քարացումից»

Տոնիկ անշարժությունը տարբերվում է կենդանիների քարացման վարքագծից^[1][2]։ Քարացած կանգնած եղնիկը և «մեռած ձևացող» օպոսումը համապատասխանաբար կենդանիների՝ քարացման և տոնիկ անշարժության սովորական օրինակներ են։ Քարացումը տեղի է ունենում ավելի վաղ՝ գիշատիչ-որս փոխազդեցության ժամանակ, երբ որսը նկատում և գիտակցում է սպառնալիքը մինչևգիշատիչի զոհին նկատելը^[1]։ Քանի որ քարացումը տեղի է ունենում նախքան նկատելը և օգնում է զոհին ավելի լավ քողարկվելւ և կանխել գիշատչի հարձակումը, այն համարվում է առաջնային պաշտպանական մեխանիզմ^[2]։

Վիրջինիայի օպոսումը (Դիդելֆիս վիրջինիանա) մեռած է ձևանում

Տոնիկ անշարժությունը տեղի է ունենում այն բանից հետո, երբ գիշատիչն արդեն իսկ նկատել և կամ ինչ-որ կերպ կապ է հաստատել որսի/զոհի հետ, և, հավանաբար, օգտագործվում է գիշատչի հետագա հարձակումը կամ որսի սպառումը կանխելու համար^[1][2]։ Քանի որ տոնիկ անշարժությունը գիշատիչների հարձակման հաջորդականության մեջ տեղի է ունենում ավելի ուշ, այն համարվում է երկրորդական պաշտպանական մեխանիզմ և, հետևաբար, տարբերվում է քարեցման վարքագծից^[1][2]։ Թեև «քարացած» կենդանիները դառնում են կարծր, հաճախ մնում են ուղիղ և չեն փոխում իրենց կեցվածքը, տոնիկ անշարժության ժամանակ կենդանիները նույնպես հաճախ դառնում են կարծր, բայց  փոխում են իրենց կեցվածքը^[1][2][4]։

Ինչպես քարացման վարքագիծը, այնպես էլ տոնիկ անշարժությունը կարող են առաջացնել բրադիկարդիա (սրտի հաճախության դանդաղում), սակայն քարացումը կարող է ուղեկցվել արագ կամ ավելացած շնչառությամբ, սրտի աշխատանքի հաճախության բարձրացմամբ, արյան ճնշման բարձրացմամբ և մարսողության խանգարմամբ՝ կախված սիմպաթիկ կամ պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգի ախտահարումից^[9]։ Ի հակադրություն սրան, բրադիկարդիայի հետ մեկտեղ, տոնիկ անշարժության մեջ գտնվող ողնաշարավորների մոտ հաճախ նվազում է շնչառության հաճախականությունը կամ դուրս է ցցում լեզուն՝ էլ ավելի տարբեր դարձնելով այս վարքագիծը քարացման վարքագծից^[1]։

Պաշտպանություն

Պաշտպանական նպատակներով թանատոսի ժամանակ հետապնդողը այլևս չի հետաքրքրվում իր զոհով, քանի որ գիշատիչներից շատերը միայն կենդանի զոհ են որսում^[10]։

Բզեզների մոտ արհեստական սելեկցիայի փորձերը ցույց են տվել, որ մահվան կեղծման տևողության ժառանգական տատանումներ կան։ Գիշատիչների հայտնվելու դեպքում մահվան կեղծման ավելի երկար տևողության համար ընտրվածներն առավելություն ունեն ավելի կարճ տևողությամբ ընտրվածների հանդեպ^[11], ինչը հուշում է, որ թանատոզը իսկապես հարմարվողական երևույթ է։

Վարազօձի դեպքում գիշատչի սպառնալիքի վտանգի մեջ գտնվողը գլորվում է մեջքի վրա և թվում է, թե մեռած է, իսկ մարմնից գարշահոտ, ցնդող հեղուկ է արտահոսում։ Արդյունքում՝ գիշատիչները, օրինակ՝ կատուները, կորցնում են իրենց հետաքրքրությունը օձի նկատմամբ, որը և՛ մեռած տեսք ունի, և՛ հոտ է գալիս։ Նրանց հետաքրքրության կորստի պատճառներից մեկն այն է, որ տհաճ հոտով կենդանիներից բնազդաբար խուսափում են, որպեսզի կանխարգելեն վարակիչ հիվանդությունները, ուստի օձի հարմարվողականությունն այս դեպքում աշխատում է հօգուտ իրեն։ Վարազօձի նորածին ձագերը նույնպես բնազդաբար նման վարքագիծ են ցուցաբերում, երբ առնետները փորձում են ուտել իրենց^[12]։

Կաթնասուններից Վիրջինիայի օպոսումը (սովորաբար հայտնի են որպես պարկամկներ) պաշտպանական թանատոզի թերեւս ամենահայտնի օրինակն են։ «Պարկամուկ խաղալը» բառակապակցություն է, որը նշանակում է «մեռած ձևանալ»^[13]։ Այն գալիս է Վիրջինիայի օպոսումի այն վարքագծից, որը սպառնալիքին արձագանքում է մեռած դիրք ընդունելով^[14][15]։ Այս բնազդը, սակայն, միշտ չէ, որ շահավետ է ժամանակակից աշխարհում. օրինակ, նրանք կարող են ճանապարհային երթևեկության սպառնալիքից պաշտպանվելու համարճանապարհին մեռած ձևանալ, արդյունքում դառնալով երթևեկության զոհ^[16]։ «Պարկամուկ խաղալը» կարող է նաև նշանակել պարզապես վիրավորված, անգիտակից, քնած կամ այլ կերպ խոցելի ձևանալ, հաճախ հակառակորդին խոցելի դիրքում գրավելու համար^[13]։

Այն մարդկանց համար, որոնք փորձում են խուսափել գորշ արջի հարձակումից մեռնելուց, պարզապես խորհուրդ է տրվում պառկել դեմքով դեպի գետին, ծածկել դեմքը ձեռքերով/բազուկներով/արմունկներով և մեռած ձևանալ։ Դա արվում է այն հույսով, որ արջը որոշ ժամանակ անց կձանձրանա և կհեռանա^[17]։

Թանատոզը բնորոշ է նաև շատ անողնաշարավորներին, ինչպիսիք են նասոնի վիտրիպեննիս կրետը^[18], և գրիլուս բիմակուլատուս ծղրիդը^[19]։

Վերարտադրողականություն

Սարդերի Պիսաուրա միրաբիլիս տեսակի դեպքում արու սարդերը հաճախ կազմակերպում են նվերների ընծայմանև թանատոզի ծեսեր՝ զուգավորման ժամանակ՝ էգ սարդերի համար կերակուր չդառնալու նպատակով։ Հետազոտությունները ցույց են տվել, որ էգերի հետ զուգավորման ավելի մեծ շանսեր ունեն այն արուները, որոնք ավելի հաճախ են բեմադրում մահվան տեսարան, քան նրանք, ովքեր դա անում են ավելի հազվադեպ^[20]։

Գիշատիչներ

Nimbochromis ցեղի ցիխլիդներն օգտագործում են թանատոսը որպես ագրեսիվ միմիկայի ձև․ մեռած են ձևանում, որ գրավեն որսին։

Արևելյան Աֆրիկայում գտնվող Մալավի լճի էնդեմիկ նիմբոխրոմիները (քնած ցիխլիդներ) խոշոր գիշատիչ ձկներ են, որոնց համար թանատոզը ագրեսիվ միմիկայի ձև է։ Այս ձուկը կողքի վրա է պառկում ջրի հատակի նստվածքների վրա և ստանում բծավոր երանգավորում։ Բնության սանիտարները, գրավված կարծես թե սատկած ավարով, մոտենում են գիշատչին հետաքննելու համար։ Այնուհետև նիմբոխրոմը դադարեցնում է թանատոզը, նորից վերադառնում իր նորմալ դիքրին և արագ ուտում ցանկացած բության սանիտարի, որը, դժբախտաբար, արդեն չափից դուրս մոտեցած է լինում նրան^[21][22]։ Նմանատիպ ռազմավարություն նկատվել է նաև Տանգանիկա լճից աֆրիկյան ցիկլիդ Լամպրոլոգուս լեմաիրիի^[23] և Կենտրոնական Ամերիկայի դեղնաբաճկոնավոր ցիկլիդ Պարաքրոմիս ֆրիեդրիքստալիի մոտ^[24]։

Օրինակներ

Անողնաշարավորներ

Շագանակագույն այրի սարդը, որն իր իսկ ցանցից վտանգ զգալուց հետո դիմում է թանատոսին

Անողնաշարավորների շրջանում տոնիկ անշարժությունը տարածված է հոդվածոտանիների շրջանում, և ապացուցված է, որ այն տեղի է ունենում բզեզների, ցեցերի, մանտիդների, ցիկադների, ծղրիդների, սարդերի, կրետների, մեղուների և մրջյունների մոտ^{[2][20][25][26][27][28]}։

Քիշեր (իշամեղուներ)

Տոնիկ անշարժություն նկատվել է մակաբույծ իշամեղվի մի քանի տեսակների մոտ և համարվում է հակագիշատիչ վարք^[25][28]։ Իշամեղուների մոտ տոնիկ անշարժություն կարող է առաջանալ նրանց բեղիկներին դիպչելով, որովայնին մի քանի անգամ դիպչելով կամ որովայնը սեղմելով^[25][28]։ 2020 թվականին կատարված ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ տոնիկ անշարժության հաճախականության և տևողության վրա ազդել են իշամեղվի սեռը և շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանը, բայց ոչ այն ֆոնի գույնը, որի վրա միջատն էր^[25]։ Այս արդյունքները համընկնում էին 2006թ.-ի ուսումնասիրության արդյունքների հետ, որը ֆոնի գույնի ոչ մի ազդեցություն չի գտել իշամեղուների մեկ այլ տեսակի՝ Նասոնիա վիտրիպեննիսի տոնիկ անշարժության վրա^[28]։

Կարմիր մրջյուններ

Կարմիր մրջյունների խմբերում տոնիկ անշարժությունն դրսևորվում է երիտասարդ աշխատավոր  մրջյունների կողմից՝ մրցակից մրջյունների հետ կոնֆլիկտից խուսափելու համար^[27]։ Սոլենոպսիս ինվիկտա տեսակի մրջյունների մոտ թանատոզ դրսևորելու միտումը նվազում է տարիքի հետ, և տարեց մրջյուններն արդեն նախընտրում են կռվել հարևան խմբերի աշխատավոր մրջյունների հետ^[27]։ Հետազոտողները պարզել են, որ տոնիկ անշարժություն դրսևորելը հակամարտությունից խուսափելու համար՝ չորս անգամ բարձրացնում է երիտասարդ մրջյունների՝ հարձակումը գոյատևելու հավանականությունը ՝ համեմատած իրենց ավագ ընկերների հետ, չնայած ավելի խոցելի են իրենց փափուկ էկզոկմախքների պատճառով^[27]։

Սարդեր

Հարսանեկան նվերներ ընծայող սարդի դեպքում թանատոզը դրսևորվում է նրանց զուգավորման ժամանակ^[20]։ 2008 թվականին կատարված ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ Պիսաուրա միրաբիլիս տեսակի արու սարդերի մոտ, որոնք դրսևորում էին թանատոզ, ավելի էր մեծանումէգերի հետ զուգավորման հավանականությունը և  զուգավորման տևողությունը^[20]։

Ողնաշարավորներ

Տոնիկ անշարժություն է նկատվել ողնաշարավորների մեծ թվով տաքսոնների, այդ թվում՝ շնաձկների, ձկների, երկկենցաղների, սողունների, թռչունների և կաթնասունների մոտ։

Շնաձկներ

Որոշ շնաձկներ կարող են դրսևորել տոնիկ անշարժություն՝ մարմնով շրջվելով և թևերով շարժումները սահմանափակելով, օրինակ՝ փշոտ շնաձկները, դեղին շնաձկները, սպիտակ ծայրափողային շնաձկները^{[7][29][30][31]}։ Վագրային շնաձկների համար (որոնք ունեն  3–4 մետր երկարություն) տոնիկ անշարժություն կարող է առաջանալ մարդկանց միջոցով՝ ձեռքերը թեթևակի դնելով կենդանու ծայրափողակի 2 կողմերին՝ աչքերի շուրջ։ Շնաձկների մոտ տոնիկ անշարժության ժամանակ մեջքային լողակներն ուղղվում են, և թե՛ շնչառությունը, թե՛ մկանային կծկումները դառնում են ավելի կայուն և հանգիստ։ Այս վիճակը պահպանվում է միջինում 15 րոպե մինչև վերականգնումը և ակտիվ վարքագծի վերսկսումը։ Գիտնականներն օգտագործել են այս պատասխան գործողությունը՝ շնաձկների վարքն ուսումնասիրելու համար։ Շնաձկներին վանող քիմիական միջոցն ուսումնասիրվել է դրա արդյունավետությունը ստուգելու դեղերի չափաբաժինը, թանձրացումը և վերականգնման ժամանակը ավելի ճշգրիտ գնահատելու համար^[32]։ Տոնիկ անշարժությունը կարող է օգտագործվել նաև որպես մեղմ անզգայացման ձև շնաձկների փորձարարական մանիպուլյացիաների ժամանակ^[33][34]։

Գիտնականները նաև կարծում են, որ տոնիկ անշարժությունը կարող է սթրեսային լինել շնաձկների համար։ Անշարժացած շնաձկան արյան քիմիական նմուշների հետազոտությունըպարզել է, որ տոնիկ անշարժությունը իրականում կարող է սթրես առաջացնել շնաձկան մոտ և նվազեցնել նրա շնչառության արդյունավետությունը։ Իսկ մյուսները կարծում են, որ շնաձկներն ունեն փոխհատուցման մի շարք մեխանիզմներ, որոնք աշխատում են շնչառության արագության բարձրացման և սթրեսի նվազեցման վրա^[35]։

Նկատվել է, որ խոյադելֆինները կարող են օգտագործել շնաձկների տոնիկ անշարժությունը՝ խոշոր շնաձկներին որսալու համար։ Որոշ խոյադելֆիններ կողքից խոյահարում են շնաձկներին՝ նրանց անակնկալի բերելու համար, այնուհետև շրջում են նրանց՝ տոնիկ անշարժություն առաջացնելու և նրանց նման վիճակում երկար ժամանակ պահելու համար։ Որոշ շնաձկների դեպքում այս երևույթը թույլ չի տալիս, որ ջուրը հոսի իրենց լողակներով, և արդյունքը կարող է մահացու լինել^[36]։

Ոսկրոտ ձկներ

Հաղորդվում է, որ ոսկե ձկնիկը, իշխանը, կարմրախայտը, կարպը, շագանակագույն ցլագլուխը, ճապոնական մեդական, դրախտային ձուկը և թոփմիննոուն դժվարությամբ են շարժվում, երբ նրանց մեջքի վրա ուժ է գործադրվում^[37]։ Օսկարները կարծես շոկի մեջ են ընկնումսթրեսի ենթարկվելիս (օրինակ, երբ իրենց ակվարիումը մաքրվում է). նրանք պառկում են կողքի վրա, դադարում են շարժել լողակները, սկսում են ավելի դանդաղ և խորը շնչել և կորցնում են գույնը^[38] Նման վարքագիծ արձանագրվել է նաև տեղանքում գտնվող ականտուրուս տրիոստեգուս տեսակի ձկների մոտ^[39]։

Արևելյան վարազօձը մեռած է ձևանում՝ միաժամանակ փսխելով իր կերած դոդոշը

Երկկենցաղներ և սողուններ

Տոնիկ անշարժությունը կարող է հայտնաբերվել դոդոշանմանների մի քանի ընտանիքներում (գորտեր և դոդոշներ)^[40]։ Նրանց տոնիկ անշարժությունը դրսևորվում է ամենից հաճախ բաց աչքերով և փռված ու թույլ ընկած վերջույթներով, սակայն որոշ տեսակներ իրենց աչքերը փակ են պահում^[40]։ Որոշ տեսակներ նաև իրենց լեզուն են դուրս ցցում^[40]։

Տոնիկ անշարժություն է նկատվել նաև մողեսների և օձերի մի քանի տեսակների մոտ^[41][42]։ Վերջիններիս մոտ տոնիկ անշարժության ամենատարածված օրինակը հյուսիսամերիկյան վարազօձն է, սակայն այն նկատվել է նաև լորտուների մոտ^[41]։ Ստուգորեն տոնիկ անշարժությունը կարող է առաջանալ իգուանաների մոտ ինվերսիայի, զսպման և չափավոր ճնշման համադրությամբ։ Տոնիկ անշարժության ժամանակ շնչառության ակնհայտ փոփոխություններ են դիտվում, այդ թվում՝ շնչառության արագության նվազում, ռիթմի կորուստ, անկանոնմագնիտուդ։ Տոնիկ անշարժության երկարատև շրջանը կարծես թե համահունչ չէ վախի վարկածին, բայց կարող է լինել կեղևային դեպրեսիայի արդյունք՝ ուղեղաբնի ակտիվության բարձրացման պատճառով^[43]։

Տոնիկ անշարժություն կարող է առաջանալ նաև Կարոլինա անոլում։ Այս տոնիկ անշարժության բնութագրերը տարբեր են՝ կախված գերության տևողությունից և վիճակից^[44]։

Հավեր

Տոնիկ անշարժություն կարող է առաջանալ հավերի մոտ, սակայն այդ վարքագիծն խոսակցականում ավելի շատ կոչվում է հիպնոս^[45][46]։

Տոնիկ անշարժությունը հավերի մոտ կարելի է առաջանացնել մի քանի միջոցներով, այդ թվում՝ կարճ ժամանակով նրանց կողքի, ստամոքսի հատվածը կամ մեջքը մեղմորեն սեղմելով, կամ կավիճ օգտագործելով՝ գետնին հավի կտուցից հեռու գիծ քաշելու համար, սակայն իրենց գլուխը կախ պահված պիտի լինի^[45][47]։ Հավերը օգտագործվել են մի քանի հետազոտություններում՝ պարզելու տոնիկ անշարժության գենետիկ հիմքը։ Մինչ վաղ ուսումնասիրությունները կենտրոնացած էին որոշելու գենետիկայի ազդեցությունը անշարժության վրա, 2019 թ-ին անցկացրած ուսումնասիրության արդյունքում հայտնաբերել է հինգ գեն, որոնք հավանաբար վերահսկում են տոնիկ անշարժությունը սպիտակ հավերի և բակլինյան հավի մոտ^[46][48][49]։

Բադեր

Տոնիկ անշարժությունը նկատվել է բադերի մի քանի տեսակների մոտ՝ որպես արդյունավետ հակագիշատիչ պատասխան։ Սարժանտի և Էբերհարդտի (1975թ.) ուսումնասիրությունը պարզեց, որ բադերը, որոնք կեղծում էին մահը, ավելի լավ շանսեր ունեն գոյատևելու աղվեսի հարձակումից, քան նրանք, ովքեր դիմադրում էին և պայքարում^[50]։ Չնայած հետազոտողները եզրակացրեցին, որ տոնիկ անշարժությունը արդյունավետ հակագիշատիչ արձագանք է, նրանք խոստովանեցին, որ այն օգտակար չի լինի գիշատիչների դեմ, որոնք սպանում կամ մահացու վիրավորում են որսին անմիջապես բռնվելուց հետո^[50]։

Ճագարներ և նապաստակներ

Տոնիկ անշարժությունը բնորոշ է նապաստակի ինչպես ընտանի, այնպես էլ վայրի տեսակներին և կարող է առաջանալ կենդանուն կարճ ժամանակով փակ պահելու  և ազատությունը սահմանափակելու արդյունքում^[51]։ Ինչպես մյուս գիշատիչ կենդանիների դեպքում, նապաստակների մոտ ևս տոնիկ անշարժությունը համարվում է հակագիշատիչ վարքագիծ^[52]։ Ճագարների տոնիկ անշարժության վերաբերյալ ուսումնասիրությունները կենտրոնացած են եվրոպական ճագարի օրիկտոլագուս կունիկուլուսի վրա։

Իուելի, Քալենի և Վուդրուֆի լաբորատոր փորձը (1981) հաստատեց այն վարկածը, որ եվրոպական նապաստակները օգտագործում են տոնիկ անշարժությունը որպես հակագիշատիչ պատասխան^[53]։ Հետազոտությունը պարզել է, որ ճագարները «ուղղվելու» արագությունը (այսինքն՝ այն արագությունը, որով նրանք դուրս են գալիս տոնիկ անշարժությունից), կախված է նրանից, թե որքան հեռու է գիշատիչը նապաստակից և որքան մոտ է նապաստակն իր տնային վանդակին^[53]։ Ճագարները, որոնք ավելի մոտ էին իրենց տնային վանդակին, ավելի արագ ուղղվեցին, քան նրանք, ովքեր ավելի հեռու էին դրանից։ Եվ հակառակը, երբ գիշատիչները ավելի մոտ էին նապաստակներին, նրանցից ավելի երկար ժամանակ էր պահանջվում՝ ուղղվելու համար^[53]։ Այս արդյունքները կրկնվում էին այն ժամանակվա հավերի, մողեսների և կապույտ ծովախեցգետինների վրա կատարված ուսումնասիրություններում, և հաստատում այն միտքը, որ նապաստակները օգտագործում են տոնիկ անշարժությունը որպես հակագիշատիչ պատասխան^[53]։

Եվրոպական ճագարների վրա ավելի վերջերս կատարված ուսումնասիրությունը ուսումնասիրել է նրանց սրտի զարկերը տոնիկ անշարժության ժամանակ և հայտնաբերել մի քանի ֆիզիոլոգիական փոփոխություններ սրտանոթային համակարգում՝ ներառյալ սրտի հաճախության նվազում^[52]։

Մարդիկ

Ենթադրվում է, որ տոնիկ անշարժությունը տեղի է ունենում ինտենսիվ տրավմայի, ներառյալ սեռական ոտնձգությունների ենթարկվող մարդկանց մոտ^[54][55][56]։

Գոյություն ունի նաև ապացույցների աճող շարք, որոնք ցույց են տալիս տոնիկ անշարժության դրական ներդրումը մարդու գործունեության մեջ։ Այսպիսով՝ ենթադրվում է, որ պաշտպանական անշարժացումը վճռորոշ դեր է խաղացել մարդու ծնող-երեխա կապվածության^[57], կայուն ուշադրության և ներշնչման^[58][59], խորը քնի^[60] և մտքի տեսության էվոլյուցիայում^[61]։

Ներածություն

Տոնիկ անշարժությունը համարվում է վախից ուժեղացվող արձագանք, որը դրսևորվում է ֆիզիկական զսպման հետևանքով և բնութագրվում է արտաքին խթանմանը արձագանքելու նվազեցմամբ։ Այն օգտագործվում է որպես կենդանիների, մասնավորապես՝ հավերի բարեկեցության գնահատման միջոց 1970 թվականից^[62][63][64]։ Տոնիկ անշարժության թեստի հիմնավորումն այն է, որ փորձարարը նմանակում է գիշատիչին՝ դրանով իսկ առաջացնելով գիշատիչի դեմ արձագանք։ Հրահանգն այն է, որ զոհը ձևացնում է, թե մեռած է, որպեսզի կարողանա փախչել, երբ/եթե գիշատիչը թուլացնի իր կենտրոնացումը։ Մահը կեղծող թռչունները հաճախ օգտվում են փախուստի հնարավորություններից։ Տոնիկ անշարժությունը լորի դեպքում նվազեցնում է կատուների կողմից բռնվելու հավանականությունը^[65]։

Տոնիկ անշարժություն առաջացնելու համար կենդանուն որոշակի ժամանակ մեղմորեն պահում են կողքի կամ մեջքի վրա, օրինակ՝ 15 վայրկյան։ Սա արվում է երբեմն կա՛մ ամուր, հարթ մակերեսի վրա, կա՛մ հատուկ կառուցված V-աձև կամ U-աձև զսպող հարմարանքի վրա։ Կրծողների մոտ արձագանքը երբեմն առաջանում է պարանոցի ծոծրակի մաշկը լրացուցիչ կճմթելով կամ սեղմելով^[66]։ Գիտնականները գրանցում են այնպիսի վարքագիծ, ինչպիսիք են ինդուկցիաների քանակը (15 վայրկյան զսպման ժամանակամիջոցներ), որոնք պահանջվում են կենդանու անշարժ մնալու համար, առաջին հիմնական շարժումների ուշացումը (հաճախ ոտքերի հեծանվային շարժումները), գլխի կամ աչքերի առաջին շարժումների հետաձգումը և անշարժության տևողությունը, որը երբեմն կոչվում է «ուղղման պահ»։

Տոնիկ անշարժությունն օգտագործվել է ցույց տալու համար, որ վանդակներում գտնվող հավերն ավելի վախկոտ են, քան թռչնաբուծարաններում գտնվողները^[64], մարտկոցների վերին աստիճանի վրա կանգնած հավերն ավելի վախկոտ են, քան ցածրում գտնվողները^[67],, ձեռքով տեղափոխվող հավերն ավելի վախկոտ են, քան մեխանիկական փոխակրիչով տեղափոխվողները^[68], իսկ ավելի երկար փոխադրման ժամանակ անցնող հավերն ավելի վախկոտ են, քան ավելի կարճ տևողություն ունեցող փոխադրումների ենթարկվողները^[69]։

Տոնիկ անշարժությունը որպես գիտական գործիք օգտագործվել է նաև մկների^[70], գերբիլների^[71], ծովախոզուկների^[72], առնետների^[66], նապաստակների^[73] և խոզերի մոտ^[74]։

Նշումներ

1. Այլ կերպ անվանում են «մեռած ձևանալ», «մահ ձևացնել», «թանատոս», «կենդանիների հիպնոս», «անշարժացման կատանոնիա», «տոնիկ անշարժություն», վերջինս օգտագործվում է գիտական գրականության մեջ^{[1][2][2][3][3][4]}

Ծանոթագրություններ

1. Humphreys, Rosalind K.; Ruxton, Graeme D. (2018 թ․ հունվարի 15). «A review of thanatosis (death feigning) as an anti-predator behaviour». Behavioral Ecology and Sociobiology (անգլերեն). 72 (2): 22. doi:10.1007/s00265-017-2436-8. ISSN 1432-0762. PMC 5769822. PMID 29386702.
2. Sakai, Masaki, ed. (2021). Death-Feigning in Insects: Mechanism and Function of Tonic Immobility. Entomology Monographs (անգլերեն). Singapore: Springer Singapore. doi:10.1007/978-981-33-6598-8. ISBN 978-981-336-597-1. S2CID 232415330.
3. Rogers, Stephen M.; Simpson, Stephen J. (2014). «Thanatosis». Current Biology (անգլերեն). 24 (21): R1031–R1033. Bibcode:2014CBio...24R1031R. doi:10.1016/j.cub.2014.08.051. PMID 25517363. S2CID 235311966.
4. Rusinova, E. V.; Davydov, V. I. (2010 թ․ մայիսի 21). «Dynamics of Changes in Electrical Activity in the Rabbit Cerebral Cortex during Sequential Sessions of "Animal Hypnosis"». Neuroscience and Behavioral Physiology. 40 (5): 471–478. doi:10.1007/s11055-010-9283-7. ISSN 0097-0549. PMID 20490695. S2CID 20118773.
5. Miyatake, T.; Katayama, K.; Takeda, Y.; Nakashima, A.; Sugita, A.; Mizumoto, M. (2004 թ․ նոյեմբերի 7). «Is death–feigning adaptive? Heritable variation in fitness difference of death–feigning behaviour». Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences (անգլերեն). 271 (1554): 2293–2296. doi:10.1098/rspb.2004.2858. ISSN 0962-8452. PMC 1691851. PMID 15539355.
6. Gilman, T.T.; Marcuse, F.L.; Moore, A.U. (1960). «Animal hypnosis: a study of the induction of tonic immobility in chickens». Journal of Comparative Physiology and Psychology. 43 (2): 99–111. doi:10.1037/h0053659. PMID 15415476.
7. Henningsen, A.D. (1994). «Tonic immobility in 12 elasmobranchs - use as an aid in captive husbandry». Zoo Biology. 13 (4): 325–332. doi:10.1002/zoo.1430130406.
8. Jones, R.B (1986). «The tonic immobility reaction of the domestic fowl: a review». World's Poultry Science Journal. 42 (1): 82–96. doi:10.1079/WPS19860008.
9. Roelofs, Karin (2017 թ․ փետրվարի 27). «Freeze for action: neurobiological mechanisms in animal and human freezing». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 372 (1718): 20160206. doi:10.1098/rstb.2016.0206. ISSN 0962-8436. PMC 5332864. PMID 28242739.
10. Pasteur, G (1982). «A classificatory review of mimicry systems». Annual Review of Ecology and Systematics. 13: 169–199. doi:10.1146/annurev.es.13.110182.001125.
11. Miyatake, T; Katayama, K.; Takeda, Y.; Nakashima, A.; Mizumoto, M.; Mizumoto, M (2004). «Is death-feigning adaptive? Heritable variation in fitness difference of death-feigning behaviour». Proceedings of the Royal Society B. 271 (1554): 2293–2296. doi:10.1098/rspb.2004.2858. PMC 1691851. PMID 15539355.
12. Triumph of Life (2006). Alexandria, VA: PBS Home Video.
13. The Chambers Dictionary. Allied Publishers. 1998. էջ 1279. ISBN 978-81-86062-25-8.
14. Francq, E. (1969). «Behavioural aspects of feigned death in the opossum Didelphis marsupialis». American Midland Naturalist. 81 (2): 556–568. doi:10.2307/2423988. JSTOR 2423988.
15. Ann Bailey Dunn. «Playing Possum». Wonderful West Virginia. Արխիվացված է օրիգինալից 2011 թ․ հոկտեմբերի 1-ին. Վերցված է 2011 թ․ մայիսի 11-ին.
16. «Virginia Opossum». Mass Audubon. Արխիվացված է օրիգինալից 2010 թ․ դեկտեմբերի 29-ին. Վերցված է 2011 թ․ մայիսի 11-ին. «Opossums are frequently encountered as corpses along highways. Some biologists believe that many die as they feed on road-killed animals – a favorite food. Others believe that the opossums' small brain (5 times smaller than that of a raccoon) suggests that they may just be too dumb to get out of the way of vehicles!»
17. «How to survive a bear attack».
18. King, B.; H. Leaich (2006). «Variation in propensity to exhibit thanatosis in Nasonia vitripennis (Hymenoptera: Pteromalidae)». Journal of Insect Behavior. 19 (2): 241–249. Bibcode:2006JIBeh..19..241K. CiteSeerX 10.1.1.581.3100. doi:10.1007/s10905-006-9022-7. S2CID 26623855.
19. Nishino, H. (2004). «Motor output characterizing thanatosis in the cricket Gryllus bimaculatus». Journal of Experimental Biology. 207 (22): 3899–3915. doi:10.1242/jeb.01220. PMID 15472021.
20. Line Spinner Hansen; Sofia Fernandez Gonzales; Søren Toft; Trine Bilde (2008). «Thanatosis as an adaptive male mating strategy in the nuptial gift–giving spider Pisaura mirabilis». Behavioral Ecology. 19 (3): 546–551. doi:10.1093/beheco/arm165.
21. Gene S. Helfman; Bruce B. Collette; Douglas E. Facey (1997). The diversity of fishes. Wiley-Blackwell. էջ 324. ISBN 978-0-86542-256-8.
22. McKaye, K.R. (1981). «Field observation on death feigning: a unique hunting behavior by the predatory cichlid, Haplochromis livingstonii, of Lake Malawi». Environmental Biology of Fishes. 6 (3–4): 361–365. Bibcode:1981EnvBF...6..361M. doi:10.1007/bf00005766. S2CID 24244576.
23. Lucanus, O (1998). «Darwin's pond: Malawi and Tanganyika». Tropical Fish Hobbyist. 47: 150–154.
24. Tobler, M (2005). «Feigning death in the Central American cichlid Parachromis friedrichsthalii». Journal of Fish Biology. 66 (3): 877–881. Bibcode:2005JFBio..66..877T. doi:10.1111/j.0022-1112.2005.00648.x.
25. Amemiya, Mio; Sasakawa, Kôji (2021 թ․ հունվարի 10). «Factors Affecting Thanatosis in the Braconid Parasitoid Wasp Heterospilus prosopidis». Insects. 12 (1): 48. doi:10.3390/insects12010048. ISSN 2075-4450. PMC 7826778. PMID 33435169.
26. Martinez, Alexander; Ritzi, Christopher M. (2020 թ․ մարտի 31). «Duration of Thanatosis is Based on Temperature in Estigmene acrea1». Southwestern Entomologist. 45 (1): 289. doi:10.3958/059.045.0130. ISSN 0147-1724. S2CID 214718486.
27. Cassill, Deby L.; Vo, Kim; Becker, Brandie (2008 թ․ ապրիլի 5). «Young fire ant workers feign death and survive aggressive neighbors». Naturwissenschaften. 95 (7): 617–624. Bibcode:2008NW.....95..617C. doi:10.1007/s00114-008-0362-3. ISSN 0028-1042. PMID 18392601. S2CID 2942824.
28. King, B. H.; Leaich, H. R. (2006). «Variation in Propensity to Exhibit Thanatosis in Nasonia vitripennis (Hymenoptera: Pteromalidae)». Journal of Insect Behavior. 19 (2): 241–249. Bibcode:2006JIBeh..19..241K. doi:10.1007/s10905-006-9022-7. ISSN 0892-7553. S2CID 26623855.
29. Whitman, P.A.; Marshall, J.A.; Keller, E.C.Jr (1986). «Tonic immobility in the smooth dogfish shark, Mustelus canis (Pisces, Carcharhinidae)». Copeia. 1986 (3): 829–832. doi:10.2307/1444973. JSTOR 1444973.
30. Watsky, M.A.; Gruber, S.H. (1990). «Induction and duration of tonic immobility in the lemon shark, Negaprion brevirostris». Fish Physiology and Biochemistry. 8 (3): 207–210. Bibcode:1990FPBio...8..207W. doi:10.1007/bf00004459. PMID 24221983. S2CID 6763380.
31. Davie, P.S.; Franklin, C.E.; Grigg, G.C. (1993). «Blood pressure and heart rate during tonic immobility in the black tipped reef shark, Carcharhinus melanoptera». Fish Physiology and Biochemistry. 12 (2): 95–100. Bibcode:1993FPBio..12...95D. doi:10.1007/bf00004374. PMID 24202688. S2CID 19258658.
32. «Tonic immobility». Shark defense: Chemical repellents. Արխիվացված է օրիգինալից 2006 թ․ հունիսի 14-ին. Վերցված է 2006 թ․ հունվարի 28-ին.
33. Heithaus, M.R.; Dill, L.M.; Marshall, G.J.; Buhleier, B. (2002). «Habitat use and foraging behavior of tiger sharks (Galeocerdo cuvier) in a seagrass ecosystem». Marine Biology. 140 (2): 237–248. Bibcode:2002MarBi.140..237M. doi:10.1007/s00227-001-0711-7. S2CID 83545503.
34. Holland, K.N.; Wetherbee, B.M.; Lowe, C.G.; Meyer, C.G. (1999). «Movements of tiger sharks (Galeocerdo cuvier) in coastal Hawaiian waters». Marine Biology. 134 (4): 665–673. Bibcode:1999MarBi.134..665H. doi:10.1007/s002270050582. S2CID 7687775.
35. Brooks, E. J., et al. "The Stress Physiology of Extended Duration Tonic Immobility in the Juvenile Lemon Shark, Negaprion Brevirostris (Poey 1868)." Journal of experimental marine biology and ecology 409.1-2 (2011): 351-60.
36. Lauren Smith (2017 թ․ նոյեմբերի 16). «Orcas vs great white sharks: in a battle of the apex predators who wins?». The Guardian. Վերցված է 2017 թ․ նոյեմբերի 18-ին.
37. Table; Whitman, P.A.; Marshall, J.A.; Keller, E.C.Jr (1986). «Tonic immobility in the smooth dogfish shark, Mustelus canis (Pisces, Carcharhinidae)». Copeia. 1986 (3): 829–832. doi:10.2307/1444973. JSTOR 1444973.
38. Crawford, F.T. (1977). «Induction and duration of tonic immobility». The Psychological Record. 27: 89–107. doi:10.1007/bf03394435. S2CID 149316109.
39. Howe, J.C. (1991). «Field observations of death feigning in the convict tang, Acanthurus triostegus (Linnaeus), with comments on the nocturnal color pattern in juvenile specimens». Journal of Aquariculture and Aquatic Sciences. 6: 13–15.
40. Toledo, Luís Felipe; Sazima, Ivan; Haddad, Célio F.B. (2010 թ․ հուլիսի 12). «Is it all death feigning? Case in anurans». Journal of Natural History. 44 (31–32): 1979–1988. Bibcode:2010JNatH..44.1979T. doi:10.1080/00222931003624804. ISSN 0022-2933. S2CID 84462802.
41. Gregory, Patrick T.; Isaac, Leigh Anne; Griffiths, Richard A (2007). «Death feigning by grass snakes (Natrix natrix) in response to handling by human "predators."». Journal of Comparative Psychology. 121 (2): 123–129. doi:10.1037/0735-7036.121.2.123. ISSN 1939-2087. PMID 17516791.
42. Santos, Maurício Beux dos; Oliveira, Mauro Cesar Lamim Martins de; Verrastro, Laura; Tozetti, Alexandro Marques (2010). «Playing dead to stay alive: death-feigning in Liolaemus occipitalis (Squamata: Liolaemidae)». Biota Neotropica. 10 (4): 361–364. doi:10.1590/s1676-06032010000400043. hdl:10183/29497. ISSN 1676-0603.
43. Prestrude, A.M.; Crawford, F.T. (1970). «Tonic immobility in the lizard, iguana iguana». Animal Behaviour. 18 (2): 391–395. doi:10.1016/s0003-3472(70)80052-5.
44. Hennig, C.W; Dunlap, W.P. (1978). «Tonic immobility in Anolis carolinensis: Effects of time and conditions of captivity». Behavioral Biology. 23 (1): 75–86. doi:10.1016/s0091-6773(78)91180-x.
45. Gallup, Gordon G.; Nash, Richard F.; Wagner, Alan M. (1971). «The tonic immobility reaction in chickens: Response characteristics and methodology». Behavior Research Methods & Instrumentation. 3 (5): 237–239. doi:10.3758/bf03208389. ISSN 0005-7878. S2CID 143472517.
46. Gallup, Gordon G. (1974). «Genetic influence on tonic immobility in chickens». Animal Learning & Behavior. 2 (2): 145–147. doi:10.3758/bf03199142. ISSN 0090-4996. S2CID 144313260.
47. Gilman, Thelma T.; Marcuse, F. L.; Moore, A. U. (1950). «Animal hypnosis: a study in the induction of tonic immobility in chickens». Journal of Comparative and Physiological Psychology. 43 (2): 99–111. doi:10.1037/h0053659. ISSN 0021-9940. PMID 15415476.
48. CRAIG, J.V.; KUJIYAT, S.K.; DAYTON, A.D. (1984). «Tonic Immobility Responses of White Leghorn Hens Affected by Induction Techniques and Genetic Stock Differences». Poultry Science. 63 (1): 1–10. doi:10.3382/ps.0630001. ISSN 0032-5791. PMID 6701136.
49. Fogelholm, Jesper; Inkabi, Samuel; Höglund, Andrey; Abbey-Lee, Robin; Johnsson, Martin; Jensen, Per; Henriksen, Rie; Wright, Dominic (2019 թ․ մայիսի 7). «Genetical Genomics of Tonic Immobility in the Chicken». Genes. 10 (5): 341. doi:10.3390/genes10050341. ISSN 2073-4425. PMC 6562468. PMID 31067744.
50. Sargeant, Alan B.; Eberhardt, Lester E. (1975). «Death Feigning by Ducks in Response to Predation by Red Foxes (Vulpes fulva)». American Midland Naturalist. 94 (1): 108. doi:10.2307/2424542. ISSN 0003-0031. JSTOR 2424542.
51. Whishaw, Ian Q.; Previsich, Nick; Flannigan, Kelly P. (1978). «Tonic immobility in feral and domestic dutch rabbits (Oryctolagus cuniculus), mountain cottontail (Sylvilagus nuttalli), and whitetail jackrabbit (Lepus townsendi) as a function of posture». Behavioral Biology. 24 (1): 88–96. doi:10.1016/s0091-6773(78)92941-3. ISSN 0091-6773.
52. Giannico, Amália Turner; Lima, Leandro; Lange, Rogério Ribas; Froes, Tilde Rodrigues; Montiani-Ferreira, Fabiano (2014 թ․ փետրվարի 11). «Proven cardiac changes during death-feigning (tonic immobility) in rabbits (Oryctolagus cuniculus)». Journal of Comparative Physiology A. 200 (4): 305–310. doi:10.1007/s00359-014-0884-4. ISSN 0340-7594. PMID 24515628. S2CID 12719656.
53. Ewell, Albert H.; Cullen, John M.; Woodruff, Michael L. (1981). «Tonic immobility as a predator-defense in the rabbit (Oryctolagus cuniculus)». Behavioral and Neural Biology. 31 (4): 483–489. doi:10.1016/s0163-1047(81)91585-5. ISSN 0163-1047.
54. «Archived copy» (PDF). www.aic.gov.au. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2013 թ․ սեպտեմբերի 21-ին. Վերցված է 2022 թ․ հունվարի 17-ին.
55. Hopper, James W. «Why many rape victims don't fight or yell» – via www.washingtonpost.com.
56. Kalaf, Juliana; Coutinho, Evandro Silva Freire; Vilete, Liliane Maria Pereira; Luz, Mariana Pires; Berger, William; Mendlowicz, Mauro; Volchan, Eliane; Andreoli, Sergio Baxter; Quintana, Maria Inês; De Jesus Mari, Jair; Figueira, Ivan (2017 թ․ մարտի 7). «Sexual trauma is more strongly associated with tonic immobility than other types of trauma – A population based study». Journal of Affective Disorders. 215: 71–76. doi:10.1016/j.jad.2017.03.009. PMID 28319694.
57. Porges S W (2003). «Social engagement and attachment: a phylogenetic perspective». Annals of the New York Academy of Sciences. 1008 (1): 31–47. Bibcode:2003NYASA1008...31P. doi:10.1196/annals.1301.004. PMID 14998870. S2CID 1377353.
58. Hoskovec, J; Svorad, D (1969). «The relationship between human and animal hypnosis». American Journal of Clinical Hypnosis. 11 (3): 180–182. doi:10.1080/00029157.1969.10402029. PMID 5764620.
59. Cortez, C. M.; Silva, D (2013). «Hypnosis, tonic immobility and electroencephalogram». Jornal Brasileiro de Psiquiatria. 62 (4): 285–296. doi:10.1590/S0047-20852013000400006. ISSN 0047-2085.
60. Tsoukalas I (2012). «The origin of REM sleep: A hypothesis». Dreaming. 22 (4): 253–283. doi:10.1037/a0030790.
61. Tsoukalas, Ioannis (2018). «Theory of Mind: Towards an Evolutionary Theory». Evolutionary Psychological Science. 4 (1): 38–66. doi:10.1007/s40806-017-0112-x.Pdf.
62. Gallup, G.G. Jr.; Nash, R.F.; Potter, R.J.; Donegan, N.H. (1970). «Effect of varying conditions of fear on immobility reactions in domestic chickens (Gallus gullus)». Journal of Comparative and Physiological Psychology. 73 (3): 442–445. doi:10.1037/h0030227. PMID 5514679.
63. Gallup, G.G. Jr (1979). «Tonic immobility as a measure of fear in the domestic fowl». Animal Behaviour. 27: 316–317. doi:10.1016/0003-3472(79)90159-3. S2CID 53271327.
64. Jones, B.; Faure, J.M. (1981). «Tonic immobility ("righting time") in laying hens housed in cages and pens». Applied Animal Ethology. 7 (4): 369–372. doi:10.1016/0304-3762(81)90063-8.
65. Forkman, B.; Boissy, A.; Meunier-Salaün, M.-C. Canali; Jones, R.B. (2007). «A critical review of fear tests used on cattle, pigs, sheep, poultry and horses». Physiology & Behavior. 92 (3): 340–374. doi:10.1016/j.physbeh.2007.03.016. PMID 18046784. S2CID 15179564.
66. Zamudio, S.R.; Quevedo-Corona, L.; Garcés, L.; De La Cruz, F. (2009). «The effects of acute stress and acute corticosterone administration on the immobility response in rats». Brain Research Bulletin. 80 (6): 331–336. doi:10.1016/j.brainresbull.2009.09.005. PMID 19772903. S2CID 24347387.
67. Jones, R.B. (1987). «Fearfulness of caged laying hens: The effects of cage level and type of roofing». Applied Animal Behaviour Science. 17 (1–2): 171–175. doi:10.1016/0168-1591(87)90018-9.
68. Scott, G.B.; Moran, P. (1993). «Fear levels in laying hens carried by hand and by mechanical conveyors». Applied Animal Behaviour Science. 36 (4): 337–345. doi:10.1016/0168-1591(93)90131-8.
69. Cashman, P.; Nicol, C.J.; Jones, R.B. (1989). «Effects of transportation on the tonic immobility fear reactions of broilers». British Poultry Science. 30 (2): 211–221. doi:10.1080/00071668908417141.
70. Bazovkina, D.V.; Tibeikina, M.A.; Kulikov, A.V.; Popova, N.K. (2011). «Effects of lipopolysaccharide and interleukin-6 on cataleptic immobility and locomotor activity in mice». Neuroscience Letters. 487 (3): 302–304. doi:10.1016/j.neulet.2010.10.043. PMID 20974218. S2CID 6789654.
71. Griebel, G.; Stemmelin, J.; Scatton, B. (2005). «Effects of the cannabinoid CB1 receptor antagonist rimonabant in models of emotional reactivity in rodents». Biological Psychiatry. 57 (3): 261–267. doi:10.1016/j.biopsych.2004.10.032. PMID 15691527. S2CID 18429945.
72. Donatti, A.F.; Leite-Panissi, C.R.A. (2011). «Activation of corticotropin-releasing factor receptors from the basolateral or central amygdala increases the tonic immobility response in guinea pigs: An innate fear behaviour». Behavioural Brain Research. 225 (1): 23–30. doi:10.1016/j.bbr.2011.06.027. PMID 21741994. S2CID 1566034.
73. Verwer, C.M.; van Amerongen, G.; van den Bos, R.; Coenraad, F.M.H. (2009). «Handling effects on body weight and behaviour of group-housed male rabbits in a laboratory setting». Applied Animal Behaviour Science. 117 (1–2): 93–102. doi:10.1016/j.applanim.2008.12.004.
74. Hessing, M.J.C.; Hagelsø, A.M.; Schouten, W.G.P.; Wiepkema, P.R.; van Beek, J.A.M. (1994). «Individual behavioral and physiological strategies in pigs». Physiology and Behavior. 55 (1): 39–46. doi:10.1016/0031-9384(94)90007-8. PMID 8140172. S2CID 24787960.

Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Կեղծ մահ» հոդվածին։