Կենդանիների գունավորում

Նարնջագույն փղի ականջ սպունգի վառ գույնը, Agelas clathrodes-ն ազդարարում է դրա դառը համը գիշատիչներին

Կենդանիների գունավորում կենդանու ընդհանուր տեսքը, որն առաջանում է նրա մակերեսներից լույսի արտացոլումից կամ արտանետումից: Որոշ կենդանիներ ունեն վառ գունավորում, իսկ մյուսները դժվար է տեսնել: Որոշ տեսակների մեջ, ինչպիսին է սիրամարգը, արուն ունի ուժեղ նախշեր, աչքի ընկնող գույներ և ծիածանագույն, մինչդեռ էգը շատ ավելի քիչ տեսանելի է:

Կան մի քանի առանձին պատճառներ, թե ինչու են կենդանիները զարգացրել գունավորումը: Քողարկումը թույլ է տալիս կենդանուն թաքնված մնալ տեսադաշտից: Կենդանիներն օգտագործում են գույնը` գովազդելու այնպիսի ծառայություններ, ինչպիսիք են այլ տեսակների կենդանիների մաքրումը. ազդարարել իրենց սեռական կարգավիճակը նույն տեսակի այլ անդամներին. իսկ միմիկիայում՝ օգտվելով մեկ այլ տեսակի նախազգուշական գունավորումից։ Որոշ կենդանիներ օգտագործում են գունավոր շողեր՝ գիշատիչներին շփոթեցնելու և հարձակումները շեղելու համար։ Զեբրերը կարող են օգտագործել շարժման շլացում՝ շփոթեցնելով գիշատչի հարձակումը՝ արագ շարժելով թավ օրինակը: Որոշ կենդանիներ գունավորվում են ֆիզիկական պաշտպանության համար՝ մաշկի մեջ պիգմենտներով՝ արևայրուքից պաշտպանվելու համար, իսկ որոշ գորտեր կարող են լուսավորել կամ մգացնել իրենց մաշկը՝ ջերմաստիճանը կարգավորելու համար: Ի վերջո, կենդանիները կարող են պատահաբար գունավորվել: Օրինակ՝ արյունը կարմիր է, քանի որ թթվածին տեղափոխելու համար անհրաժեշտ հեմ պիգմենտը կարմիր է: Այս կերպ գունավորված կենդանիները կարող են ունենալ վառ բնական նախշեր։

Կենդանիները գույն են արտադրում ինչպես ուղղակի, այնպես էլ անուղղակի ձևերով: Ուղղակի արտադրությունը տեղի է ունենում տեսանելի գունավոր բջիջների առկայության միջոցով, որոնք հայտնի են որպես պիգմենտ, որոնք գունավոր նյութի մասնիկներ են, ինչպիսիք են պեպենները: Անուղղակի արտադրությունը տեղի է ունենում բջիջների շնորհիվ, որոնք հայտնի են որպես քրոմատոֆորներ, որոնք պիգմենտ պարունակող բջիջներ են, ինչպիսիք են մազերի ֆոլիկուլները: Պիգմենտային մասնիկների բաշխումը քրոմատոֆորներում կարող է փոխվել նյարդահումորալ կարգավորմամբ: Ձկների համար ապացուցված է, որ քրոմատոֆորները կարող են ուղղակիորեն արձագանքել շրջակա միջավայրի գրգռիչներին, ինչպիսիք են տեսանելի լույսը, ուլտրամանուշակագույն ճառագայթումը, ջերմաստիճանը, pH-ը, քիմիական նյութերը և այլն[1]: Գույնի փոփոխությունն օգնում է անհատներին քիչ թե շատ տեսանելի դառնալ և կարևոր է ագոնիստական ​​ցուցադրման և քողարկման մեջ: Որոշ կենդանիներ, ներառյալ շատ թիթեռներ և թռչուններ, ունեն թեփուկների, մազիկների կամ փետուրների մանրադիտակային կառուցվածք, որոնք տալիս են նրանց փայլուն շիկահեր գույներ: Այլ կենդանիներ, ներառյալ կաղամարը և որոշ խոշոր ծովային ձկներ, կարող են լույս արտադրել, երբեմն տարբեր գույներով: Կենդանիները հաճախ օգտագործում են այս մեխանիզմներից երկու կամ ավելի միասին՝ իրենց անհրաժեշտ գույներն ու էֆեկտներն արտադրելու համար:

Պատմություն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Ռոբերտ Հուկի Միկրոգրաֆիա

Կենդանիների գունավորումը կենսաբանության մեջ դարեր շարունակ եղել է հետաքրքրության և հետազոտության թեմա: Դասական դարաշրջանում Արիստոտելը արձանագրել է, որ ութոտնուկը կարողացել է փոխել իր գույնը, որպեսզի համապատասխանի իր ֆոնին, և երբ նա վտանգի մեջ է[2]։

1665 թվականի իր «Միկրոգրաֆիա» գրքում Ռոբերտ Հուկը նկարագրում է Սիրամարգի փետուրների «ֆանտաստիկ» (կառուցվածքային, ոչ պիգմենտային) գույները[3].

Այս փառահեղ թռչնի փետուրների մասերը մանրադիտակի միջոցով հայտնվում են ոչ պակաս սքանչելի, ապա ամբողջ Փետուրները. Ինչ վերաբերում է անզեն աչքով, ակնհայտ է, որ պոչում գտնվող յուրաքանչյուր փետուրի ցողունը կամ ցողունը բազմաթիվ կողային ճյուղեր է ուղարկում,… հետևաբար, մանրադիտակի մեջ այդ թելերից յուրաքանչյուրը հայտնվում է մի մեծ երկար մարմին, որը բաղկացած է բազմաթիվ ճյուղերից: վառ արտացոլող մասեր: Նրանց վերին կողմերը, ինձ թվում է, բաղկացած են բազմաթիվ բարակ պատված մարմիններից, որոնք չափազանց բարակ են և ընկած են իրար շատ մոտ, և դրանով իսկ, ինչպես մայրիկի մարգարտյա խեցիները, ոչ միայն արտացոլում են շատ արագ լույս, այլ երանգ: այդ լույսը ամենահետաքրքիր ձևով. և տարբեր դիրքերի միջոցով լույսի նկատմամբ նրանք ետ են արտացոլում այժմ մի գույն, իսկ հետո՝ մեկ այլ, և դրանք առավել վառ: Հիմա, որ այս գույները միայն ֆանտաստիկ գույներ են, այսինքն, որոնք անմիջապես առաջանում են լույսի բեկումներից, ես սրանով հայտնաբերեցի, որ ջուրը թրջելով այս գունավոր մասերը, ոչնչացրեց նրանց գույները, որոնք կարծես շարունակվում էին: արտացոլման և բեկման փոփոխությունից:
- Ռոբերտ Հուկ[3]

Համաձայն Չարլզ Դարվինի 1859 թվականի բնական ընտրության տեսության, այնպիսի հատկանիշներ, ինչպիսիք են գունավորումը, առաջացել են առանձին կենդանիների վերարտադրողական առավելություններ ապահովելով: Օրինակ, մի փոքր ավելի լավ քողարկված անհատները, քան նույն տեսակի մյուսները, միջին հաշվով ավելի շատ սերունդ կթողնեն: Իր «Տեսակների ծագումը» գրքում Դարվինը գրել է[4].

  Երբ տեսնում ենք տերևակեր միջատներին կանաչ գույնի, իսկ կեղևը սնուցողներին՝ բծավոր-մոխրագույն; ձմռանը ձմռանը ալպիական թխվածքաբլիթը սպիտակ է, կարմրավունը` շրեխի գույնը, և սև թխուկը` տորֆային հողին, մենք պետք է հավատանք, որ այս երանգը ծառայում է այս թռչուններին և միջատներին` նրանց վտանգից պաշտպանելու համար: Թռչունները, եթե չոչնչացվեին իրենց կյանքի ինչ-որ ժամանակաշրջանում, կշատանան անհամար թվով. Հայտնի է, որ նրանք հիմնականում տառապում են գիշատիչ թռչուններից. իսկ բազեներն առաջնորդվում են տեսողությամբ դեպի իրենց որսը, այնքան, որ մայրցամաքի որոշ մասերում մարդկանց զգուշացվում է չպահել սպիտակ աղավնիներ, քանի որ նրանք ամենաշատը կարող են ոչնչացվել: Հետևաբար, ես ոչ մի պատճառ չեմ տեսնում կասկածելու, որ բնական ընտրությունը կարող է ամենաարդյունավետ լինել յուրաքանչյուր տեսակի որմուշին համապատասխան գույն տալու և այդ գույնը, երբ ձեռք է բերվել, ճիշտ և հաստատուն պահելու համար:
- Չարլզ Դարվին[4]

Հենրի Ուոլթեր Բեյթսի 1863 թվականի «Բնագետը Ամազոնների գետի վրա» գիրքը նկարագրում է Ամազոնի ավազանի միջատների և հատկապես թիթեռների մասին նրա լայնածավալ ուսումնասիրությունները: Նա հայտնաբերեց, որ ակնհայտորեն նմանատիպ թիթեռները հաճախ պատկանում են տարբեր ընտանիքների՝ անվնաս տեսակների հետ, որոնք նմանակում են թունավոր կամ դառը համով տեսակներին, որպեսզի նվազեցնեն գիշատիչի հարձակման հավանականությունը, որն այժմ կոչվում է նրա անունով՝ Բատեսյան միմիկրիան[5]:

Կզաքիսի նախազգուշական գույնը Էդվարդ Բագնալ Պուլթոնի «Կենդանիների գույները» վեպում, 1890 թ.

Էդվարդ Բագնալ Պուլթոնի խիստ դարվինյան 1890 թ. «Կենդանիների գույները» գիրքը, դրանց նշանակությունն ու օգտագործումը, հատկապես հաշվի առնելով միջատների դեպքում, փաստարկեց կենդանիների գունավորման երեք ասպեկտները, որոնք այսօր լայնորեն ընդունված են, բայց այդ ժամանակ հակասական կամ բոլորովին նոր էին[6][7]։ Այն վճռականորեն պաշտպանում էր Դարվինի սեռական ընտրության տեսությունը՝ պնդելով, որ արու և էգ թռչունների միջև ակնհայտ տարբերությունները, ինչպիսին է արգուս փասիանն է, ընտրվել են էգերի կողմից՝ նշելով, որ արու վառ փետուրը հայտնաբերվել է միայն այն տեսակների մեջ, «որոնք հանդիպում են ամեն օր»[8]: Գիրքը ներկայացրեց հաճախականությունից կախված ընտրության հայեցակարգը, երբ ուտելի միմիկաներն ավելի քիչ հաճախակի են, քան անճաշակ մոդելները, որոնց գույներն ու նախշերը նրանք պատճենում են: Գրքում Պուլթոնը նաև հորինել է ապոսեմատիզմ տերմինը նախազգուշացնող գունավորման համար, որը նա հայտնաբերել է կենդանիների տարբեր խմբերում, ներառյալ կաթնասունները (օրինակ՝ կզաքիսը), մեղուները և կրետները, բզեզները և թիթեռները[8]:

Ֆրենկ Էվերս Բեդդարդի 1892 թվականի «Կենդանիների գունավորում» գիրքը ընդունում էր, որ բնական ընտրությունը գոյություն ունի, բայց դրա կիրառությունը քողարկման, միմիկրիայի և սեռական ընտրության հարցում շատ քննադատաբար էր ուսումնասիրում[9][10]։ Գիրքն իր հերթին խիստ քննադատության է ենթարկվել Պուլթոնի կողմից[11]:

Roseate Spoonbills 1905–1909-ում Էբբոթ Հանդերսոն Թայերը փորձել է ցույց տալ, որ նույնիսկ այս աչքի ընկնող թռչունների վառ վարդագույնն ուներ գաղտնի գործառույթ:

Էբբոթ Հենդերսոն Թայերի 1909թ. «Քողարկող-գունավորումը կենդանիների թագավորությունում» գիրքը, որն ավարտվել է նրա որդու՝ Ջերալդ Հ. Թայերի կողմից, ճիշտ էր պնդում կենդանիների մեջ կրիպսիսի լայն կիրառումը, և մասնավորապես առաջին անգամ նկարագրում և բացատրում էր հակագունորումը: Այնուամենայնիվ, Թայերները փչացրին իրենց գործը` պնդելով, որ քողարկումը կենդանիների գունավորման միակ նպատակն էր, ինչը նրանց ստիպեց պնդել, որ նույնիսկ ֆլամինգոյի փայլուն վարդագույն փետուրը կամ վարդի՝ լուսադեմի կամ մթնշաղի երկնքի ներքո մի պահ վարդագույն գունավորում ստանալը: Արդյունքում, գիրքը ծաղրի ենթարկվեց քննադատների կողմից, այդ թվում՝ Թեոդոր Ռուզվելտի կողմից, քանի որ նա «մղեց [գունավորումը թաքցնելու «դոկտրինը] այնքան ֆանտաստիկ ծայրահեղության և ներառում էր այնպիսի վայրի աբսուրդներ, որոնք կոչ են անում կիրառել ողջամտություն»[12][13]:

Հյու Բեմֆորդ Քոթի 500 էջանոց «Կենդանիների հարմարվողական գունավորումը» գիրքը, որը հրատարակվել է 1940 թվականին պատերազմի ժամանակ, համակարգված կերպով նկարագրում է քողարկման և միմիկրիայի սկզբունքները։ Գիրքը պարունակում է հարյուրավոր օրինակներ, հարյուրից ավելի լուսանկարներ և Քոթի սեփական ճշգրիտ և գեղարվեստական ​​գծանկարներ և 27 էջ հղումներ: Քոթը հատկապես կենտրոնացած էր «առավելագույն խանգարող հակադրության» վրա՝ այնպիսի ձևավորման, որն օգտագործվում է ռազմական քողարկման մեջ, ինչպիսին է խանգարող նախշերի նյութը: Իրոք, Քոթը նկարագրում է նման կիրառությունները[14].

խանգարող օրինաչափության էֆեկտն այն է, որ իրականում շարունակական մակերեսը տրոհվի մի շարք ընդհատվող մակերեսների... որոնք հակասում են մարմնի ձևին, որի վրա դրանք դրված են:
- Հյու Քոթ[15]

Կենդանիների գունավորումը կարևոր վաղ ապացույցներ էր տալիս բնական ընտրության միջոցով էվոլյուցիայի համար, այն ժամանակ, երբ քիչ ուղղակի ապացույցներ կային[16][17][18][19]։

Կենդանական գունավորման էվոլյուցիոն պատճառները

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Քողարկում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Քողարկված նարնջագույն կաղնու տերևի թիթեռը՝ Kallima inachus (կենտրոնում) պաշտպանիչ նմանություն ունի:

Կենդանիների գունավորման հետազոտության ռահվիրաներից մեկը՝ Էդվարդ Բագնալ Պուլթոնը դասակարգեց պաշտպանիչ գունազարդման ձևերը այնպես, որ դեռ օգտակար է[8]: Նա նկարագրեց. պաշտպանիչ նմանություն, ագրեսիվ նմանություն, պատահական պաշտպանություն, և փոփոխական պաշտպանիչ նմանություն[20]։ Սրանք հերթով նկարագրված են ստորև:

Պաշտպանիչ նմանությունն օգտագործվում է որսի կողմից՝ գիշատիչներից խուսափելու համար։ Այն ներառում է հատուկ պաշտպանիչ նմանություն, որն այժմ կոչվում է միմեսիս, որտեղ ամբողջ կենդանին նման է որևէ այլ առարկայի, օրինակ, երբ թրթուրը նման է ճյուղի կամ թռչնի կաթոցի: Ընդհանուր պաշտպանիչ նմանությամբ, որն այժմ կոչվում է կրիպսիս, կենդանու հյուսվածքը միախառնվում է ֆոնի հետ, օրինակ, երբ ցեցի գույնն ու նախշը միախառնվում են ծառի կեղևի հետ։

Ծաղկի աղոթարարը` Hymenopus coronatus, օգտագործում է հատուկ ագրեսիվ նմանություն:

Ագրեսիվ նմանությունն օգտագործվում է գիշատիչների կամ մակաբույծների կողմից։ Հատուկ ագրեսիվ նմանությամբ կենդանին այլ բանի է նմանվում՝ հրապուրելով որսին կամ տանտիրոջը մոտենալ, օրինակ, երբ ծաղիկ մանտիսը նման է որոշակի տեսակի ծաղիկի, օրինակ՝ խոլորձի: Ընդհանուր ագրեսիվ նմանությամբ, գիշատիչը կամ մակաբույծը միախառնվում է ֆոնի հետ, օրինակ, երբ ընձառյուծը դժվար է տեսնել երկար խոտերի մեջ[20]:

Պատահական պաշտպանության համար կենդանին օգտագործում է այնպիսի նյութեր, ինչպիսիք են ճյուղերը, ավազը կամ կեղևի կտորները՝ թաքցնելու իր ուրվագիծը, օրինակ, երբ կադիս ճանճի թրթուրը զարդարված պատյան է կառուցում, կամ երբ դեկորատոր խեցգետինը իր մեջքը զարդարում է ջրիմուռներով, սպունգներով և քարերով[20]:

Փոփոխական պաշտպանիչ նմանությամբ կենդանին, ինչպիսին է քամելեոնը, տափակ ձուկը, կաղամարը կամ ութոտնուկը, փոխում է իր մաշկի նախշը և գույնը՝ օգտագործելով հատուկ քրոմատոֆոր բջիջներ՝ նմանվելու այն ֆոնին, որին այժմ պառկած է (ինչպես նաև ազդանշան տալու համար)[20]:

Պուլթոնի նկարագրած նմանությունները ստեղծելու հիմնական մեխանիզմները՝ լինի դա բնության մեջ, թե ռազմական կիրառության մեջ, ծպտյալ են, որոնք միախառնվում են հետին պլանի մեջ այնպես, որ դրանք դառնում են դժվար տեսանելի (սա ընդգրկում է ինչպես հատուկ, այնպես էլ ընդհանուր նմանությունը). խանգարող ձևավորում, գույնի և նախշի օգտագործում՝ կենդանու ուրվագիծը քողարկելու համար, որը հիմնականում վերաբերում է ընդհանուր նմանությանը. միմեսիս, որը նման է դիտորդի համար առանձնահատուկ հետաքրքրություն չունեցող այլ օբյեկտների, որոնք վերաբերում են հատուկ նմանությանը. հակաստվերավորում՝ օգտագործելով աստիճանավորված գույն՝ հարթության պատրանք ստեղծելու համար, որը հիմնականում վերաբերում է ընդհանուր նմանությանը. և հակալուսավորություն՝ առաջացնելով ֆոնին համապատասխանող լույս, հատկապես կաղամարների որոշ տեսակների մոտ[20]:

Հակաստվերավորումն առաջին անգամ նկարագրել է ամերիկացի նկարիչ Էբոթ Հենդերսոն Թայերը, ով կենդանիների գունավորման տեսության առաջամարտիկն է: Թեյերը նկատել է, որ մինչ նկարիչը վերցնում է հարթ կտավ և օգտագործում գունավոր ներկ՝ ստվերում նկարելով ամուրության պատրանք ստեղծելու համար, կենդանիները, ինչպիսիք են եղջերուները, հաճախ ամենամութ են իրենց մեջքին, դառնում ավելի թեթև դեպի որովայնը՝ ստեղծելով (ինչպես նկատեց կենդանաբան Հյու Քոթը) հարթության պատրանքը [21] և համապատասխան ֆոնի վրա՝ անտեսանելիության պատրանքը: Թայերի դիտարկումը «Կենդանիները նկարված են բնության կողմից, ամենամութն այն մասերի վրա, որոնք հակված են ամենաշատ լուսավորվել երկնքի լույսով, և հակառակը», կոչվում է Թայերի օրենք[22]:

Ազդանշանում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գույնը լայնորեն օգտագործվում է թռչունների և ծովախեցգետնի նման տարբեր կենդանիների ազդանշանների համար: Ազդանշանումը ներառում է առնվազն երեք նպատակ.

  • գովազդ՝ այլ կենդանիների համար կարողություն կամ ծառայություն ազդարարելու համար՝ անկախ նրանից՝ տեսակի մեջ, թե ոչ
  • սեռական ընտրություն, երբ մի սեռի ներկայացուցիչները ընտրում են զուգավորվել մյուս սեռի համապատասխան գույնի ներկայացուցիչների հետ՝ այդպիսով խթանելով նման գույների զարգացումը
  • նախազգուշացում՝ ազդանշան տալու, որ կենդանին վնասակար է, օրինակ՝ կարող է խայթել, թունավոր է կամ դառը համ ունի։ Նախազգուշական ազդանշանները կարող են ընդօրինակվել ճշմարտացիորեն կամ ոչ ճշմարտացիորեն:

Ծառայությունների գովազդ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Cleaner wrasse ազդանշանում է իր մաքրման ծառայությունները big eye squirrelfish-ին

Գովազդի գունավորումը կարող է ազդարարել այն ծառայությունները, որոնք կենդանին առաջարկում է այլ կենդանիներին: Սրանք կարող են լինել նույն տեսակների, ինչպես սեռական ընտրության դեպքում, կամ տարբեր տեսակների, ինչպես մաքրող սիմբիոզում: Ազդանշանները, որոնք հաճախ համատեղում են գույնը և շարժումը, կարող են հասկանալի լինել տարբեր տեսակների կողմից. Օրինակ՝ Stenopus hispidus-ի շերտավոր կորալային ծովախեցգետնի մաքրման կայաններ այցելում են ձկների տարբեր տեսակներ և նույնիսկ սողուններ, ինչպիսիք են բազե ծովային կրիաները[23][24][25]:

Սեռական ընտրություն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Արու Գոլդիի դրախտային թռչունը ցուցադրում է էգին

Դարվինը նկատել է, որ որոշ տեսակների արուները, օրինակ՝ դրախտային թռչունները, շատ տարբեր են էգերից։

Դարվինը բացատրեց կին-տղամարդ նման տարբերությունները սեռական ընտրության իր տեսության մեջ իր «Մարդու ծագումը» գրքում[26]: Երբ էգերը սկսում են ընտրել արուներին՝ ըստ որևէ հատուկ հատկանիշի, օրինակ՝ երկար պոչը կամ գունավոր գագաթը, այդ հատկանիշն ավելի ու ավելի է ընդգծվում արուների մոտ: Ի վերջո, բոլոր արուները կունենան այն հատկանիշները, որոնց համար կանայք ընտրում են սեռական ճանապարհով, քանի որ միայն այդ արուները կարող են բազմանալ: Այս մեխանիզմը բավական հզոր է ստեղծելու համար հատկանիշներ, որոնք այլ առումներով խիստ անբարենպաստ են տղամարդկանց համար: Օրինակ՝ դրախտային որոշ արու թռչուններ ունեն թևերի կամ պոչերի հոսքագծեր, որոնք այնքան երկար են, որ խանգարում են թռիչքին, մինչդեռ նրանց փայլուն գույները կարող են արուներին ավելի խոցելի դարձնել գիշատիչների նկատմամբ։ Ծայրահեղ դեպքում, սեռական ընտրությունը կարող է տեսակների անհետացման պատճառ դառնալ, ինչպես պնդում էին արու իռլանդական կաղնիների հսկայական եղջյուրները, որոնք կարող էին դժվարացնել հասուն արուների շարժվելը և կերակրելը[27]:

Սեռական ընտրության տարբեր ձևեր հնարավոր են, ներառյալ մրցակցությունը տղամարդկանց միջև և կանանց ընտրությունը տղամարդկանց կողմից:

Զգուշացում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Թունավոր կորալային օձն օգտագործում է վառ գույներ՝ նախազգուշացնելու հնարավոր գիշատիչներին:

Զգուշացնող գունավորումը (ապոսեմատիզմը) փաստորեն քողարկման «հակառակն» է և գովազդի հատուկ դեպք: Նրա գործառույթն այն է, որ կենդանուն, օրինակ՝ կրետը կամ կորալային օձը, շատ աչքի ընկնեն պոտենցիալ գիշատիչների համար, որպեսզի նրան նկատեն, հիշեն և հետո խուսափեն: Ինչպես նշում է Փիթեր Ֆորբսը, «Մարդկային նախազգուշացնող նշաններն օգտագործում են նույն գույները՝ կարմիր, դեղին, սև և սպիտակ, որոնք բնությունն օգտագործում է վտանգավոր արարածների գովազդի համար»[28]: Գունավորումը կենդանուն օգնում է երևալ տհաճ կամ վտանգավոր[29]։ Դրան կարելի է հասնել մի քանի եղանակներով՝ լինելով հետևյալի ցանկացած համակցություն.

Թրթուր Tyria jacobaeae-ի սև և դեղին նախազգուշացնող գույների պատճառով որոշ թռչուններ խուսափում են:
  • անճաշակ, օրինակ՝ թրթուրները, ձագերը և դարչնագույն ցեցը, միապետը և փոփոխական շաշկի թիթեռը[30] ունեն դառը համով քիմիական նյութեր իրենց արյան մեջ: Մեկ միապետը պարունակում է ավելի քան բավարար թվային թույն՝ կատվին սպանելու համար, մինչդեռ միապետի մզվածքը սարյակներին ստիպում է փսխել[31]:
  • գարշահոտ, օրինակ՝ կզաքիսը կարող է դուրս հանել երկարատև և ուժեղ հոտով հեղուկը[32]
  • ագրեսիվ է և կարող է պաշտպանվել, օրինակ՝ մեղրով փաթիլներ[33]:
  • թունավոր, օրինակ՝ կրետը կարող է ցավոտ խայթել, մինչդեռ օձերը, ինչպիսիք են վիպերգը կամ մարջանային օձը, կարող են մահացու խայթել[28]:

Զգուշացնող գունավորումը կարող է հաջողվել կամ պոտենցիալ գիշատիչների կողմից բնածին վարքագծի (բնազդի) միջոցով կամ սովորած խուսափելու միջոցով[34]: Երկուսն էլ կարող են հանգեցնել միմիկայի տարբեր ձևերի: Փորձերը ցույց են տալիս, որ խուսափելը սովորել են թռչունների[35], կաթնասունների[36], մողեսների[37], և երկկենցաղների[38], սակայն որոշ թռչուններ, բնածին խուսափում են որոշակի գույներից և նախշերից, ինչպիսիք են սև և դեղին գծերը[34]։

Միմիկրիա

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Բազե-կկուն հիշեցնում է գիշատիչ շիկրա, որը կուկուին ժամանակ է տալիս աննկատ ձու դնելու երգեցիկ թռչնի բնում:
Հիմնական հոդված՝ Միմիկրիա

Միմիկան նշանակում է, որ կենդանու մի տեսակը բավականաչափ նման է մեկ այլ տեսակի՝ գիշատիչներին խաբելու համար։ Զարգանալու համար նմանակված տեսակը պետք է նախազգուշացնող գունավորում ունենա, քանի որ դառը համով կամ վտանգավոր լինելը բնական ընտրության վրա աշխատելու բան է տալիս: Երբ տեսակը թեթև, պատահական, նմանություն ունենա նախազգուշացնող գունավոր տեսակների հետ, բնական ընտրությունը կարող է նրա գույներն ու նախշերը մղել դեպի ավելի կատարյալ միմիկան: Կան բազմաթիվ հնարավոր մեխանիզմներ, որոնցից ամենահայտնին են.

  • Բեյթսյան միմիկրիան, որտեղ ուտելի տեսակը նման է անճաշակ կամ վտանգավոր տեսակի: Սա առավել տարածված է այնպիսի միջատների մոտ, ինչպիսիք են թիթեռները: Ծանոթ օրինակ է անվնաս ճանճերի (որոնք խայթոց չունեն) նմանությունը մեղուներին։
  • Մյուլերյան միմիկրիան, որտեղ երկու կամ ավելի անճաշակ կամ վտանգավոր կենդանիների տեսակներ նմանվում են միմյանց։ Սա առավել տարածված է այնպիսի միջատների շրջանում, ինչպիսիք են կրետները և մեղուները (hymenoptera):

Բեյթսյան միմիկրիան առաջին անգամ նկարագրել է առաջնամարտիկ բնագետ Հենրի Վ. Բեյթսը: Երբ ուտելի գիշատիչ կենդանին նույնիսկ փոքր-ինչ նմանվում է անճաշակ կենդանու, բնական ընտրությունը ձեռնտու է այն անհատներին, որոնք նույնիսկ մի փոքր ավելի շատ են նմանվում տհաճ տեսակին: Դա պայմանավորված է նրանով, որ նույնիսկ պաշտպանվածության փոքր աստիճանը նվազեցնում է գիշատիչը և մեծացնում է անհատական ​​միմիկրիայի գոյատևման և վերարտադրման հնարավորությունը: Օրինակ, սև թռչնատեսակների շատ տեսակներ մեղուների պես գունավոր են սև և դեղին, և, հետևաբար, թռչունները (և մարդիկ) խուսափում են դրանցից[5]:

Մյուլերյան միմիկրիան առաջին անգամ նկարագրել է առաջնամարտիկ բնագետ Ֆրից Մյուլլերը։ Երբ անճաշակ կենդանին ավելի սովորական անճաշակ կենդանու է նմանվում, բնական ընտրությունը ձեռնտու է այն անհատներին, որոնք նույնիսկ մի փոքր ավելի լավ են նմանվում թիրախին: Օրինակ, խայթող կրետի և մեղվի շատ տեսակներ ունեն սև և դեղին գույներ։ Դրա մեխանիզմի Մյուլլերի բացատրությունը կենսաբանության մեջ մաթեմատիկայի առաջին կիրառություններից մեկն էր: Նա պնդում էր, որ գիշատիչը, ինչպիսին է երիտասարդ թռչունը, պետք է հարձակվի առնվազն մեկ միջատի, ասենք կրետի վրա, որպեսզի իմանա, որ սև և դեղին գույները նշանակում են խայթող միջատ: Եթե ​​մեղուները տարբեր գույնի լինեին, երիտասարդ թռչունը նույնպես պետք է հարձակվեր նրանցից մեկի վրա: Բայց երբ մեղուներն ու կրետները նմանվում են միմյանց, երիտասարդ թռչունին անհրաժեշտ է միայն հարձակվել ամբողջ խմբից մեկի վրա, որպեսզի սովորի խուսափել նրանցից բոլորից: Այսպիսով, ավելի քիչ մեղուներ են հարձակվում, եթե նրանք նմանակում են կրետներին; նույնը վերաբերում է մեղուներին նմանակող կրետներին: Արդյունքըփոխադարձ նմանություն է փոխադարձ պաշտպանության համար[39]։

Շեղել

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Աղոթարարը դեիմատիկ կամ սպառնալիքի դիրքում ցուցադրում է գույնի նկատելի բծեր՝ ապշեցնելու պոտենցիալ գիշատիչներին: Սա նախազգուշացնող գունավորում չէ, քանի որ միջատը համեղ է:

Վախեցնել

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Որոշ կենդանիներ, ինչպիսիք են բազմաթիվ ցեցերը, մանտիսները և մորեխները, ունեն սպառնալից կամ ապշեցուցիչ պահվածքի ռեպերտուար, օրինակ՝ հանկարծակի ի հայտ գալով աչքի տեսանելի բծեր կամ վառ ու հակապատկեր գույների բծեր, որպեսզի վախենան կամ մի պահ շեղեն գիշատիչին: Սա գիշատիչ կենդանուն փախչելու հնարավորություն է տալիս։ Վարքագիծը դեիմատիկ է (ապշեցուցիչ), քան ապոսեմատիկ, քանի որ այս միջատները հաճելի են գիշատիչներին, ուստի նախազգուշացնող գույները բլեֆ են, այլ ոչ թե ազնիվ ազդանշան[40][41]:

Շարժման շլացում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Շարժման շլացում

Որոշ գիշատիչ կենդանիներ, ինչպիսիք են զեբրերը, նշվում են բարձր կոնտրաստային նախշերով, որոնք, հնարավոր է, օգնում են շփոթեցնել իրենց գիշատիչներին, օրինակ՝ առյուծներին, հետապնդման ժամանակ: Համարվում է, որ վազող զեբրերի երամի հաստ գծերը դժվարացնում են գիշատիչների համար ճշգրիտ գնահատել որսի արագությունն ու ուղղությունը, կամ նույնականացնել առանձին կենդանիներ՝ տալով որսին փախուստի ավելի լավ հնարավորություն[42]: Քանի որ շլացնող նախշերը (օրինակ՝ զեբրի գծերը) դժվարացնում են կենդանիներին բռնել շարժվելիս, բայց ավելի հեշտ են հայտնաբերել անշարժ վիճակում, կա էվոլյուցիոն փոխզիջում շլացման և քողարկման միջև[42]: Կա ապացույց, որ զեբրի շերտերը կարող են որոշակի պաշտպանություն ապահովել ճանճերից և կծող միջատներից[43]:

Ֆիզիկական պաշտպանություն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Շատ կենդանիներ ունեն մուգ գունանյութեր, ինչպիսիք են մելանինը իրենց մաշկի, աչքերի և մորթու մեջ՝ պաշտպանվելու արևայրուքից[44] (ուլտրամանուշակագույն լույսի հետևանքով կենդանի հյուսվածքների վնասում)[45][46]: Ֆոտոպաշտպանիչ պիգմենտների մեկ այլ օրինակ են GFP-ի նմանվող սպիտակուցները որոշ կորալներում[47]: Որոշ մեդուզաների մոտ ռիզոստոմինները նույնպես ենթադրվում են, որ պաշտպանում են ուլտրամանուշակագույն լույսի վնասից[48]:

Ջերմաստիճանի կարգավորում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Այս գորտը փոխում է մաշկի գույնը՝ ջերմաստիճանը վերահսկելու համար։

Որոշ գորտեր, ինչպիսիք են Bokermannohyla alvarengai-ն, որոնք պառկում են արևի լույսի տակ, բացացում են իրենց մաշկի գույնը, երբ տաք է (և մգացնում է ցուրտ ժամանակ)՝ ստիպելով նրանց մաշկը ավելի շատ ջերմություն արտացոլել և այդպիսով խուսափել գերտաքացումից[49]:

Պատահական գունավորում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Թրթուրի արյունը նրան դարձնում է վարդագույն:

Որոշ կենդանիներ գունավորվում են զուտ պատահականորեն, քանի որ նրանց արյունը պարունակում է գունանյութեր: Օրինակ՝ քարանձավներում ապրող երկկենցաղները կարող են հիմնականում անգույն լինել, քանի որ գույնն այդ միջավայրում որևէ գործառույթ չունի, բայց նրանք կարմիր են ցույց տալիս արյան կարմիր բջիջներում առկա հեմի պիգմենտի պատճառով, որն անհրաժեշտ է թթվածին տեղափոխելու համար: Նրանք նաև ունեն մի քիչ նարնջագույն գույնի ռիբոֆլավին իրենց մաշկի մեջ[50]: Մարդկային ալբինոսները և բաց մաշկ ունեցող մարդիկ նույն պատճառով ունեն նույն գույնը[51]:

Կենդանիների մոտ գույնի արտադրության մեխանիզմներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Զեբրաձկան կողմը ցույց է տալիս, թե ինչպես են քրոմատոֆորները (մուգ բծերը) արձագանքում 24 ժամ մթության մեջ (վերևում) կամ լորավորության մեջ (ներքևում):

Կենդանիների գունավորումը կարող է լինել պիգմենտների, քրոմատոֆորների, կառուցվածքային գունավորման և կենսալյումինեսցիայի ցանկացած համակցության արդյունք[52]։

Պիգմենտներով գունավորում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Ֆլամինգոյի փետրածածկի կարմիր պիգմենտը գալիս է ծովախեցգետինների սննդակարգից, որոնք այն ստանում են մանրադիտակային ջրիմուռներից:

Գունանյութերը գունավոր քիմիական նյութեր են (օրինակ՝ մելանինը) կենդանիների հյուսվածքներում[52]։ Օրինակ՝ արկտիկական աղվեսը ձմռանը ունի սպիտակ վերարկու (պարունակում է քիչ գունանյութ), իսկ ամռանը՝ շագանակագույն (ավելի շատ պիգմենտ է պարունակում), սեզոնային քողարկման օրինակ (պոլիֆենիզմ)։ Շատ կենդանիներ, ներառյալ կաթնասունները, թռչունները և երկկենցաղները, չեն կարողանում սինթեզել իրենց մորթին կամ փետուրները գունավորող գունանյութերի մեծ մասը, բացառությամբ շագանակագույն կամ սև մելանինների, որոնք շատ կաթնասունների տալիս են իրենց հողային երանգները[53]: Օրինակ՝ ամերիկյան ոսկեղենիկի վառ դեղինը, անչափահաս կարմիր բծերով տրիտոնի ապշեցուցիչ նարնջագույնը, կարդինալի մուգ կարմիրը և ֆլամինգոյի վարդագույնը բոլորն արտադրվում են բույսերի կողմից սինթեզված կարոտինոիդ պիգմենտներից: Ֆլամինգոյի դեպքում թռչունն ուտում է վարդագույն ծովախեցգետիններ, որոնք իրենք չեն կարողանում կարոտինոիդներ սինթեզել։ Ծովախեցգետիններն իրենց մարմնի գույնը ստանում են միկրոսկոպիկ կարմիր ջրիմուռներից, որոնք, ինչպես բույսերի մեծ մասը, կարողանում են ստեղծել իրենց պիգմենտները՝ ներառյալ կարոտինոիդները և (կանաչ) քլորոֆիլը: Կենդանիները, որոնք ուտում են կանաչ բույսեր, չեն դառնում կանաչ, սակայն, քանի որ քլորոֆիլը չի ​​գոյատևում մարսողության ընթացքում[53]:

Քրոմատոֆորների կողմից փոփոխական գունավորում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Ձկների և գորտի մելանոֆորները բջիջներ են, որոնք կարող են փոխել գույնը՝ ցրելով կամ համախմբելով պիգմենտ պարունակող մարմինները։

Քրոմատոֆորները պիգմենտ պարունակող հատուկ բջիջներ են, որոնք կարող են փոխել իրենց չափերը, բայց ավելի հաճախ պահպանում են իրենց սկզբնական չափերը, բայց թույլ են տալիս իրենց ներսում գտնվող պիգմենտը վերաբաշխվել՝ այդպիսով փոխելով կենդանու գույնն ու նախշը: Քրոմատոֆորները կարող են արձագանքել հումորալ և նյարդային հսկողության մեխանիզմներին, սակայն արձանագրվել են նաև տեսանելի լույսի, ուլտրամանուշակագույն ճառագայթման, ջերմաստիճանի, pH-ի փոփոխության, քիմիական նյութերի և այլնի կողմից գրգռվածության բուռն արձագանքները[1]: Քրոմատոֆորների կամավոր հսկողությունը հայտնի է որպես մետախրոզ[52]: Օրինակ՝ թանաքաձկները և քամելեոնները կարող են արագորեն փոխել իրենց տեսքը՝ և՛ քողարկման, և՛ ազդանշան տալու համար, ինչպես Արիստոտելը առաջին անգամ նշել է ավելի քան 2000 տարի առաջ[2].

«Ութոտնուկը ... որոնում է իր զոհին՝ փոխելով իր գույնը, որպեսզի այն նմանվի իրեն հարող քարերի գույնին. դա անում է նաև տագնապալի դեպքում»:
- Արիստոտել
Այս միկրոգրաֆում կաղամարների քրոմատոֆորները հայտնվում են սև, շագանակագույն, կարմրավուն և վարդագույն հատվածներով:

Երբ գլխոտանի փափկամարմինները, ինչպիսիք են կաղամարն ու կողինջները, հայտնվում են թեթև ֆոնի վրա, նրանք կծկվում են իրենց քրոմատոֆորներից շատերի վրա՝ պիգմենտը կենտրոնացնելով ավելի փոքր տարածքի մեջ, ինչի արդյունքում փոքրիկ, խիտ, բայց լայնորեն տարածված կետերը հայտնվում են թեթև: Երբ նրանք մտնում են ավելի մութ միջավայր, նրանք թույլ են տալիս իրենց քրոմատոֆորներին ընդարձակվել՝ ստեղծելով ավելի մեծ մուգ բծերի օրինաչափություն և նրանց մարմինների դարձնելով ավելի մուգ[54]: Երկկենցաղները, ինչպիսիք են գորտերը, ունեն երեք տեսակի աստղաձև քրոմատոֆոր բջիջներ իրենց մաշկի առանձին շերտերում։ Վերին շերտը պարունակում է «քսանտոֆորներ»՝ նարնջագույն, կարմիր կամ դեղին պիգմենտներով, միջին շերտը պարունակում է «իրիդոֆորներ»՝ արծաթափայլ լույսն անդրադարձնող պիգմենտով, մինչդեռ ստորին շերտը պարունակում է «մելանոֆորներ» մուգ մելանինով[53]:

Կառուցվածքային գունավորում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Սիրամարգի պոչի փետուրների փայլուն գույները ստեղծվել են կառուցվածքային գունավորմամբ:
Թիթեռի թեւը տարբեր խոշորացումներով բացահայտում է միկրոկառուցվածքային քիտինը, որը գործում է որպես դիֆրակցիոն ցանց:

Թեև շատ կենդանիներ չեն կարողանում սինթեզել կարոտինոիդային պիգմենտներ՝ կարմիր և դեղին մակերեսներ ստեղծելու համար, թռչունների փետուրների և միջատների փետուրների կանաչ և կապույտ գույները սովորաբար բացարձակապես չեն առաջանում պիգմենտներով, այլ կառուցվածքային գունավորմամբ[53]։ Կառուցվածքային երանգավորումը նշանակում է գույնի արտադրություն մանրադիտակային կառուցվածքով մակերեսների կողմից, որոնք բավականաչափ նուրբ են, որպեսզի խանգարեն տեսանելի լույսը, երբեմն՝ պիգմենտների հետ միասին։ Կառուցվածքային երանգավորումը կարող է արտադրել ամենապայծառ գույները, հաճախ՝ ծիածանագույն[52]: Օրինակ՝ թռչունների, օրինակ՝ բադերի, փետուրների կապույտ/կանաչ փայլը և շատ բզեզների և թիթեռների մանուշակագույն/կապույտ/կանաչ/կարմիր գույները ստեղծվում են կառուցվածքային գունավորմամբ[55]: Կենդանիները օգտագործում են մի քանի մեթոդներ կառուցվածքային գույն ստանալու համար, ինչպես նկարագրված է աղյուսակում[55]:

Կենդանիների մոտ գույնի կառուցվածքային արտադրության մեխանիզմները
Մեխանիզմ Կառուցվածք Օրինակ
Դիֆրակցիոն շերտեր Խիտինի և օդի շերտեր Թիթեռի թևերի թեփուկների, սիրամարգի փետուրների ծիածանագույն գույները[5[55]
Դիֆրակցիոն շերտեր խիտինի ծառաձև զանգվածներ Morpho թիթեռի թևիկերի թեփուկները[55]
Ընտրովի հայելիներ միկրոն չափի փորվածքներ՝ երեսպատված խիտինի շերտերով Papilio palinurus, զմրուխտ ծիծեռնապոչի թիթեռի թևերի թեփուկներ[55]
Ֆոտոնային բյուրեղներ նանո չափի անցքերի զանգվածներ Cattleheart թիթեռի թևիկերի թեփուկները[55]
Բյուրեղային մանրաթելեր վեցանկյուն զանգվածներ սնամեջ նանոմանրաթելերից Aphrodita,[55]
Դեֆորմացված մատրիցներ պատահական նանոալիքներ սպունգաձև կերատին Ցրված ոչ փայլուն կապույտ Ara ararauna, կապույտ-դեղին արա[55]
Հետադարձելի սպիտակուցներ արտացոլող սպիտակուցներ, որոնք վերահսկվում են էլեկտրական լիցքավորմամբ Doryteuthis pealeii կաղամարի մաշկ[55]

Կենսալյումինիսենցիա

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Euplokamis սանրաձև մեդուզան կենսալյումինիսցենտ է

Կենսալյումինեսցենցիան լույսի արտադրությունն է, ինչպես, օրինակ, ծովային կենդանիների ֆոտոֆորները[56] և փայլուն լուսատտիկների և թրթուրների պոչերը։ Բիոլյումինեսցենցիան, ինչպես նյութափոխանակության այլ ձևերը, ազատում է սննդի քիմիական էներգիայից ստացված էներգիան: Գունանյութը՝ լյուցիֆերինը, կատալիզացվում է լյուցիֆերազ ֆերմենտի կողմից՝ արձագանքելով թթվածնի հետ՝ արտազատելով լույս[57]: Սանրաձև մեդուզաները, ինչպիսին է Euplokamis-ը, կենսալյումինեսցենտ են՝ ստեղծելով կապույտ և կանաչ լույս, հատկապես սթրեսի ժամանակ, նրանք արտազատում են թանաք, որը փայլում է նույն գույներով: Քանի որ սանրաձև մեդուզաներն այնքան էլ զգայուն չեն լույսի նկատմամբ, նրանց կենսալյումինեսցենտությունը դժվար թե օգտագործվի նույն տեսակի այլ անդամներին ազդանշան տալու համար (օրինակ՝ զուգընկերներին գրավելու կամ մրցակիցներին վանելու համար), ավելի հավանական է, որ լույսն օգնում է շեղել գիշատիչների կամ մակաբույծների ուշադրությունը[58]: Կաղամարների որոշ տեսակներ ունեն լույս արտադրող օրգաններ (ֆոտոֆորներ), որոնք ցրված են ամբողջ ներքևի մասում, որոնք ստեղծում են շողշողացող փայլ։ Սա ապահովում է հակալուսավորվող քողարկում՝ թույլ չտալով, որ կենդանուն մուգ տեսք հայտնվի, երբ երևում է ներքևից[59]: Խորը ծովի որոշ ձկնորսներ, որտեղ շատ մութ է աչքով որսալու համար, պարունակում են սիմբիոտիկ բակտերիաներ իրենց «ձկնորսական ձողերի» «խայծում»: Սրանք լույս են արձակում՝ որսը գրավելու համար[60]:

Տես նաև

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ծանոթագրություններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
  1. ↑ 1,0 1,1 Meyer-Rochow, VB (2001). Fish chromatophores as sensors of environmental stimuli - Book=Sensory Biology of Jawed Fishes; editors Kapoor BG & Hara TJ; Science Publishers Enfield (NH), USA. էջեր 317–334.
  2. ↑ 2,0 2,1 Aristotle (c. 350 BC). Historia Animalium. IX, 622a: 2–10. Cited in Borrelli, Luciana; Gherardi, Francesca; Fiorito, Graziano (2006). A catalogue of body patterning in Cephalopoda. Firenze University Press. 978-88-8453-377-7. Abstract Արխիվացված 6 Փետրվար 2018 Wayback Machine
  3. ↑ 3,0 3,1 Hooke, Robert (1665) Micrographia. Ch. 36 ('Observ. XXXVI. Of Peacoks, Ducks, and Other Feathers of Changeable Colours.'). J. Martyn and J. Allestry, London. Full text .
  4. ↑ 4,0 4,1 Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species, Ch. 4. John Murray, London. Reprinted 1985, Penguin Classics, Harmondsworth.
  5. ↑ 5,0 5,1 Bates, Henry Walter (1863). The Naturalist on the River Amazons. John Murray, London.
  6. ↑ Mallet, James. «E.B. Poulton (1890)». University College London. Վերցված է 23 November 2012-ին.
  7. ↑ Allen, J. A.; Clarke, B. C. (September 1984). «Frequency dependent selection: homage to E. B. Poulton». Biological Journal of the Linnean Society. 23 (1): 15–18. doi:10.1111/j.1095-8312.1984.tb00802.x.
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 Poulton, Edward Bagnall (1890). The Colours of Animals, their meaning and use, especially considered in the case of insects. Kegan Paul, Trench, Trübner. London. pp. 331–334
  9. ↑ Beddard, Frank Evers (1892). Animal Coloration, An Account of the Principal Facts and Theories Relating to the Colours and Markings of Animals. Swan Sonnenschein, London.
  10. ↑ Yost, Robinson M. «Poulton: Colours». Kirkwood Community College. Վերցված է 5 February 2013-ին.
  11. ↑ Poulton, Edward Bagnall (6 October 1892). «Book Review: Animal Coloration: an Account of the Principal Facts and Theories relating to the Colours and Markings of Animals». Nature. 46 (1197): 533–537. Bibcode:1892Natur..46..533P. doi:10.1038/046533a0.
  12. ↑ Thayer, Abbott Handerson and Thayer, Gerald H. (1909). Concealing-Coloration in the Animal Kingdom. New York.
  13. ↑ Roosevelt, Theodore (1911). «Revealing and concealing coloration in birds and mammals». Bulletin of the American Museum of Natural History. 30 (Article 8): 119–231.
  14. ↑ Cott, 1940.
  15. ↑ Cott, 1940. p. 51
  16. ↑ Larson, Edward J. (2004). Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory. New York: Modern Library. էջեր 121–123, 152–157. ISBN 0-679-64288-9.
  17. ↑ Alfred Russel Wallace (2015) [1889]. Darwinism - An Exposition of the Theory of Natural Selection - With Some of Its Applications. Read Books. էջ 180. ISBN 978-1-4733-7510-9.
  18. ↑ Cuthill, I. C.; Székely, A. (2011). Stevens, Martin; Merilaita, Sami (eds.). Animal Camouflage: Mechanisms and Function. Cambridge University Press. էջ 50. ISBN 978-1-139-49623-0.
  19. ↑ Mallet, James (July 2001). «Mimicry: An interface between psychology and evolution». PNAS. 98 (16): 8928–8930. Bibcode:2001PNAS...98.8928M. doi:10.1073/pnas.171326298. PMC 55348. PMID 11481461.
  20. ↑ 20,0 20,1 20,2 20,3 20,4 Forbes, 2009. pp. 50–51
  21. ↑ Cott, H. B. 1940
  22. ↑ Forbes, 2009. pp. 72–73
  23. ↑ Brian Morton; John Edward Morton (1983). «The coral sub-littoral». The Sea Shore Ecology of Hong Kong. Hong Kong University Press. էջեր 253–300. ISBN 978-962-209-027-9.
  24. ↑ Voss, Gilbert L. (2002). «The crustaceans». Seashore Life of Florida and the Caribbean. Courier Dover Publications. էջեր 78–123. ISBN 978-0-486-42068-4.
  25. ↑ Sazima, Ivan; Grossman, Alice; Sazima, Cristina (2004). «Hawksbill turtles visit moustached barbers: Cleaning symbiosis between Eretmochelys imbricata and the shrimp Stenopus hispidus». Biota Neotropica. 4: 1–6. doi:10.1590/S1676-06032004000100011. {{cite journal}}: |hdl-access= requires |hdl= (օգնություն)
  26. ↑ Darwin, Charles (1874). The Descent of Man. Heinemann, London.
  27. ↑ Miller, G. F. (2000). The Mating Mind: How sexual choice shaped the evolution of human nature. Heinemann, London.
  28. ↑ 28,0 28,1 Forbes, 2009. p. 52 and plate 24.
  29. ↑ Cott, 1940. p. 250.
  30. ↑ Bowers, M. Deane; Brown, Irene L.; Wheye, Darryl (1985). «Bird Predation as a Selective Agent in a Butterfly Population». Evolution. 39 (1): 93–103. doi:10.2307/2408519. JSTOR 2408519. PMID 28563638.
  31. ↑ Forbes, 2008. p. 200.
  32. ↑ Cott, 1940, p. 241, citing Gilbert White.
  33. ↑ «Black, White and Stinky: Explaining Coloration in Skunks and Other Boldly coloured Animals». University of Massachusetts Amberst. 27 May 2011. Վերցված է 21 March 2016-ին.(չաշխատող հղում)
  34. ↑ 34,0 34,1 Lindström, Leena; Alatalo, Rauno V.; Mappes, Johanna (1999). «Reactions of hand-reared and wild-caught predators toward warningly coloured, gregarious, and conspicuous prey» (PDF). Behavioral Ecology. 10 (3): 317–322. doi:10.1093/beheco/10.3.317.
  35. ↑ Cott, 1940. pp. 277–278.
  36. ↑ Cott, 1940. pp. 275–276.
  37. ↑ Cott, 1940. p. 278.
  38. ↑ Cott, 1940. pp. 279–289.
  39. ↑ Forbes, 2009. pp. 39–42
  40. ↑ Stevens, Martin (2005). «The role of eyespots as anti-predator mechanisms, principally demonstrated in the Lepidoptera». Biological Reviews. 80 (4): 573–588. doi:10.1017/S1464793105006810. PMID 16221330.
  41. ↑ Edmunds, Malcolm (2012). «Deimatic Behavior». Springer. Վերցված է 31 December 2012-ին.
  42. ↑ 42,0 42,1 Stevens, Martin; Searle, William T. L.; Seymour, Jenny E.; Marshall, Kate L. A.; Ruxton, Graeme D. (25 November 2011). «BMC Biology: Motion dazzle». Motion Dazzle and Camouflage as Distinct Anti-predator Defenses. BMC Biology. 9: 9:81. doi:10.1186/1741-7007-9-81. PMC 3257203. PMID 22117898.
  43. ↑ Gill, Victoria (9 February 2012). «BBC nature». Zebra stripes evolved to keep biting flies at bay. Վերցված է 30 April 2012-ին.
  44. ↑ World Health Organization, International Agency for Research on Cancer "Solar and ultraviolet radiation" IARC Monographs on the Evaluation of Carcinogenic Risks to Humans, Volume 55, November 1997.
  45. ↑ Proctor, P. H.; McGinness, J. E. (May 1986). «The function of melanin». Archives of Dermatology. 122 (5): 507–508. doi:10.1001/archderm.1986.01660170031013. PMID 3707165.
  46. ↑ Hill, H. Z. (January 1992). «The function of melanin or six blind people examine an elephant». BioEssays. 14 (1): 49–56. doi:10.1002/bies.950140111. PMID 1546980.
  47. ↑ Gittins, John R.; D'Angelo, Cecilia; Oswald, Franz; Edwards, Richard J.; Wiedenmann, Jörg (January 2015). «Fluorescent protein‐mediated colour polymorphism in reef corals: multicopy genes extend the adaptation/acclimatization potential to variable light environments». Molecular Ecology (անգլերեն). 24 (2): 453–465. doi:10.1111/mec.13041. ISSN 0962-1083. PMC 4949654. PMID 25496144.
  48. ↑ Lawley, Jonathan W.; Carroll, Anthony R.; McDougall, Carmel (2021-09-24). «Rhizostomins: A Novel Pigment Family From Rhizostome Jellyfish (Cnidaria, Scyphozoa)». Frontiers in Marine Science. 8: 752949. doi:10.3389/fmars.2021.752949. ISSN 2296-7745. {{cite journal}}: |hdl-access= requires |hdl= (օգնություն)
  49. ↑ Tattersall, G. J.; Eterovick, P. C.; de Andrade, D. V. (April 2006). «Tribute to R. G. Boutilier: skin colour and body temperature changes in basking Bokermannohyla alvarengai (Bokermann 1956)». Journal of Experimental Biology. 209 (Part 7): 1185–1196. doi:10.1242/jeb.02038. PMID 16547291.
  50. ↑ Istenic, L.; Ziegler, I. (1974). «Riboflavin as "pigment" in the skin of Proteus anguinus L.». Naturwissenschaften. 61 (12): 686–687. Bibcode:1974NW.....61..686I. doi:10.1007/bf00606524. PMID 4449576.
  51. ↑ «colour Variations in Light and Dark Skin» (PDF). Prentice-Hall. 2007. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 4 March 2016-ին. Վերցված է 27 November 2012-ին.
  52. ↑ 52,0 52,1 52,2 52,3 Wallin, Margareta (2002). «Nature's Palette» (PDF). Nature's Palette: How Animals, Including Humans, Produce Colours. Bioscience-explained.org. 1 (2): 1–12. Վերցված է 17 November 2011-ին.
  53. ↑ 53,0 53,1 53,2 53,3 Hilton, B. Jr. (1996). «South Carolina Wildlife». Animal Colours. Hilton Pond Center. 43 (4): 10–15. Վերցված է 26 November 2011-ին.
  54. ↑ Kozloff, Eugene N. (1983) Seashore Life of the Northern Pacific Coast: Illustrated Guide to Northern California, Oregon, Washington and British Columbia. University of Washington Press. 2nd edition.
  55. ↑ 55,0 55,1 55,2 55,3 55,4 55,5 55,6 55,7 55,8 Ball, Philip (May 2012). «Nature's colour Tricks». Scientific American. էջեր 60–65. Վերցված է 23 April 2012-ին.
  56. ↑ Shimomura, Osamu (2012) [2006]. Bioluminescence: chemical principles and methods. World Scientific. ISBN 9789812568014.
  57. ↑ Kirkwood, Scott (Spring 2005). «Park Mysteries: Deep Blue». National Parks Magazine. National Parks Conservation Association. էջեր 20–21. ISSN 0276-8186. Արխիվացված է օրիգինալից 14 July 2009-ին. Վերցված է 26 November 2011-ին.
  58. ↑ Haddock, S.H.D.; Case, J.F. (April 1999). «Bioluminescence spectra of shallow and deep-sea gelatinous zooplankton: ctenophores, medusae and siphonophores» (PDF). Marine Biology. 133 (3): 571–582. doi:10.1007/s002270050497. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 16 May 2008-ին. Վերցված է 25 November 2011-ին.
  59. ↑ Widder, E. «Midwater Squid, Abralia veranyi». Smithsonian Ocean. Smithsonian National Museum of Natural History.
  60. ↑ Piper, Ross. Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals. Greenwood Press, 2007.

Աղբյուրներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Վիիքպահեստ
Կենդանիների գունավորում
էջը Վիքիպահեստում


  • Cott, Hugh Bamford (1940). Adaptive Coloration in Animals. Methuen, London.
  • Forbes, Peter (2009). Dazzled and Deceived: Mimicry and Camouflage. Yale, New Haven and London. 0300178964

Արտաքին հղումներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]