Միկրոսպոր

Միկրոսպորը կամ հասունացած ծաղկափոշու բջիջը միակորիզ է և ունի կրկնակի թաղանթ։ Արտաքին թաղանթը կոչվում է էքզին։ Նա հաստացած, երբեմն շերտավոր թաղանթ Է զանազան ելուստներով բշտիկների, թմբիկների և դրանց նման տեղական հաստացումների ձևով կամ, ընդառակն, ունի փոսիկներ։ Այս գոյացությունների նշանակությունը հանդես է գալիս ծաղկափոշու փոխադրվելու ժամանակ։ Այս ռելյեֆային գույացությունների շնորհիվ նա ավելի հեշտ Է պահվում վարսանդների սպիների վրա։

Հազվագյուտ չեն, սակայն, հարթ թաղանթները։ Էքզինը, որը սկզբում կազմված է պեկտիններից, ներծծվում է կուտինին մոտ կանգնած մի ինչ որ նյութով, որից տարբերվում է նրանով, որ ջրի համար թափանցելի է մնում։ Հենց կուտինի թափանցելիության հետևանքով է, որ որոշ բույսերի (հացազգիների) ծաղկափոշին խոնավ միջավայրում պայթում է։ Բացի դրանից, նրա մեջ ներծծվում է յուղ՝ կարոտինոիդների հետ միասին, որ մեծ նշանակություն ունի ծաղկափոշու ծլման համար։ Նորմալ ծաղկափոշու էքզինը հաճախ հոծ չի լինում, այլ ունենում է մեկից մինչև մի քանի անցք՝ ծակոտիներ կամ ճեղքեր։ Թաղանթի հիմնական նյութը հանդիսանում է պոլլենին ածխաջուրը, որի բանաձևն C90H144O24։ Ածխածնի մեծ պարունակությունը սպորների, մանավանդ պտերանմանների սպորների թաղանթներում՝ բացատրում է, թե ինչու սպորների կուտակումից կազմված քարածուխը բարձր որակ ունի։ Բացի պոլլենից, թաղանթում կա շատ ցելյուլոզ։

Միկրոսպորի ծլման հետևանքով ստացվում է արական գամետոֆիտ, որը կազմված է դեռևս միկրոսպորի թաղանթի մեջ պարփակված մեկ վեգետատիվ և մեկ գեներատիվ բջիջներից։ Շատ բույսերի գեներատիվ, բջիջը դեռևս միկրոսպորի թաղանթում բաժանվում առաջացնում և երկու սերմնաբջիջ կամ սպերմներ է։ Նրանց ձևը բազմազան Է՝ ձգված, սպիրալաձև, գնդաձև և այլն։ Սպիրալաձև սերմնաբջիջը շատ հիշեցնում է սպերմատոզոիդը։ Ֆունկցիորեն սերմնաբջիջը նույն սպերմատոզոիդն է, բայց մտրակեր չունի, այնուամենայնիվ սովորաբար շարժունություն ունի, ինչպես և ընդհանրապես բջջակորիզները, բայց սերմնաբջիջների կորիզներն ավելի շարժուն են։ Ծածկասերմների ծաղկափոշին կարող է լինել երկկորիզ կամ եռակորիզ։ Գեներատիվ բջջի կորիզը դեռևս ծաղկափոշու մեջ բաժանվում է և երկու սերմնաբջիջ է տալիս։ Շատ բույսերի գեներատիվ կորիզը բաժանվում է ծաղկափոշու խողովակում։ Եռակորիզ ծաղկափոշին հատուկ է հացազգիների, բարդածաղիկների, մեխակազգիների, թելուկազգիների և այլ ընտանիքներին։ Երկկորիզ ծաղկափոշին հատուկ է ոլորձազգիներին, խլածաղկազգիներին, ճրագախոտազգիներին և այլ ընտանիքներին։ Ծածկասերմների մեծ մասի սերմնորդները բջիջներ են, այսինքն ունեն իրենց ցիտոպլազման։ Բջիջները կենդանի վիճակում ներկելու նոր մեթոդները ցույց են տալիս, որպես կանոն, ցիտոպլազմայի առկայությունը սերմնորդների մեջ (Ֆինն, Կոստրյուկովա)։

Յուրաքանչյուր փոշեպարկի երկու մասերում մակերեսի տակ ոչ խոր հետզհետե սկսում է փոշանոթի բների (սպորանգիումների) հիմնադրումը։ Այս բները կազմում են ավելի խոշոր բջիջներից՝ խոշոր կորիզակներով։

Այդ բջիջներն իրենցից ներկայացնում են արքեոսպորիումը։ Նրա յուրաքանչյուր բջիջ բաժանվում է տանգենտալ միջապատով առաջացնելով, արտաքին պարիետալ և ներքին սպորոգեն բջիջներ։ Պարիետալ բջիջները հաջորդական տանգենտալ բաժանումների միջոցով սկիզբ են տալիս՝

ա. Բջիջների ենթաէպիդերմալ ֆիբրոզային
բ. Նրան հաջորդող անհայտ նշանակություն ունեցող ետզարգացող բջիջների շերտին,
գ. Պատող շերտին կամ տապետիումին։

Տապետիումն ամենաներքին շերտն է, որը կազմված է սպորոգեն բջիջների բների վրա հագցված մի շարք խոշոր, աղյուսաձև բջիջներց։ Տապետիումի բջիջներն սկզբում միակորիզ են, հետո դառնում են բազմակորիզ, ըստ որում կորիզները կարող են միանալ՝ կազմելով պատող պոլիպլոիդ հյուսվածք։ Բջիջները սովորաբար խիստ վակուոլանում են։ Տապետիումի բջիջները շատ ճարպայուղ են պարունակում, որի կաթիլները գունավորված են նրա մեջ լուծված արտապլաստիդային կարոտինոիդներով։ Այս նյութերը էական դեր են կատարում սպորների և գամետների առաջացման մեջ։ Շատ բույսերի տապետիումի բջիջների պատերը լորձանում են, պրոտոպլաստները միաձուլվում են առաջացնելով այսպես կոչված՝ պերիպլազմոդիում՝ բազմակորիզ սիմպլաստ, որը ծաղկափոշու ձևավորման ժամանակ մասամբ թափանցում է սպորոգեն հյուսվածքի մեջ։ Տապետիումի այսպիսի տիպը կոչվում է ամեոբոիդ։ Այլ բույսերի մեջ սիմպլաստ չի կազմվում՝ բջջաթաղանթները նորմալ վիճակում են պահպանվելու հետևանքով, և այն ժամանակ այսպիսի տապետիումը կոչվում է սեկրետոր (արտաթորական)։ Սպորոգեն հյուսվածքի բջիջները բաժանվելով բազմանում են։ Նրանք դառնում են ծաղկափոշու մայրական բջիջներ։ Այդ բջիջներից յուրաքանչյուրն առաջացնում է միկրոսպորների (ծաղկափոշու բջիջների)՝ տետրադ։ Եթե յուրաքանչյուր բաժանման ժամանակ տեղի է ունենում ցիտոկինեզ, այսինքն՝ նախ առաջանում է դիադ և հետո տետրադ, ապա մեյոզի այսպիսի տիպը կոչվում է հաջորդական։

Եթե ցիտոկինեզը կատարվում է միայն տետրադ առաջանալուց հետո, այսինքն՝ միջնապատերը հանդես են գալիս միանգամից, միայն երկրորդ բաժանումից հետո, ապա մեյոզի այսպիսի տիպը կոչվում է միաժամանակյա։
Պերիպլազմոդիումը բաշխվում է տետրադի բջիջների միջև, նպաստելով նրանց սնմանը։ Նորմալ միկրոսպորոգենեզի ժամանակ բնի սահմաններում տետրադեների առաջացումը տեղի է ունենում նույնաժամանակի (սինխրոն)։ Տապետումի քայքայման հետևանքով բնի խորշը մեծանում է, միկոսպորները փխրունանում, կլորանում են, բայց որոշ ժամանակ մնում են քառյակներով։ Երկշաքիլների տետրադը տետրաեդրի ձև ունի, այնպես որ միկրոսկոպով դիտելիս, տետրադի դիրքը որոշելու ժամանակ, երեք միկրոսպոր երևում են եռանկյան ձևով, իսկ չորրորդ միկրոսպորը այլ հարթության վրա է գտնվում։ Ըստ որում երկշաքիլներին սովորաբար հատուկ Է ցիտոկինեզի միաժամանակյա տիպը։ Միաշաքիլ բույսերի բոլոր չորս միկրոսպորները մի հարթության վրա են գտնվում, իսկ ցիտոկինեզի տիպը նրանց մոտ առավելապես հաջորդական է։ Հետագայում տետրադները քայքայվում են, և բնում գտնվում է ծաղկափոշու անկանոն զանգված, որը կազմված է ինքնուրույն բջիջներից միկրոսպորներից։ Երբեմն տետրադները չեն քայքայվում, այլ մնում են իրար հետ միացած և իրար կպչում են որպես ծաղկակափոշու ընդհանուր մի գունդ պոլինիում (օրինակ խոլորձների մեջ), կամ մնում են ամբողջ տետրադներով ինչպես կեռոնի մեջ է։ Այստեղ նկարագրված է միկրոսպորոգենեզի առավել տարածված տիպը։
Իհարկե, կան զանազան շեղումներ։ Այսպես, օրինակ, բոշխազգիների ընտանիքում ծաղկափոշու մայրական բջիջը տետրադ չի առաջացնում, այլ հենց փոխարկվում է միկրոսպորի։ Նրա մեջ կորիզը կրկնակի բաժանվում է առանց ցիտոկինեզի, այդ չորս կորիզներից մնում է մեկը, մնացած երեքը ետ զարգանում, այնպես որ միկրոսպորը մնում է միաբջիջ։ Այս երևույթը, իհարկե, ըստ ծագման երկրորդային է։