Armillaria luteobubalina

Armillaria luteobubalina
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Fungi
Divisi:	Basidiomycota
Kelas:	Agaricomycetes
Ordo:	Agaricales
Famili:	Physalacriaceae
Genus:	Armillaria
Spesies:	A. luteobubalina
Nama binomial
Armillaria luteobubalina Watling & Kile (1978)

Armillaria luteobubalina, yang lebih dikenal sebagai jamur madu Australia, adalah spesies jamur yang termasuk dalam famili Physalacriaceae. Jamur ini tersebar luas di selatan Australia dan menjadi penyebab utama penyakit yang dikenal sebagai Armillaria, yang menyebabkan kematian pohon-pohon Eucalyptus dan kekeringan di hutan. Armillaria luteobubalina adalah salah satu spesies Armillaria yang paling patogenik dan tersebar luas di Australia, dengan enam spesies lainnya ditemukan di sana. Selain Australia, jamur ini juga ditemukan di Argentina dan Chili.

Pokok-pokok buahnya memiliki tudung berwarna krim sampai pucat yang tumbuh sampai diameter 10 cm (4 in) dan batang yang berukuran sepanjang 20 cm (8 in) dan ketebalan 15 cm (6 in). Pokok-pokok buah, yang muncul di bagian pangkal pohon yang terinfeksi dan tumbuhan berkayu lainnya pada musim gugur (Maret-April), layak untuk dimakan, namun perlu dimasak untuk menghilangkan rasa pahitnya. Fungus tersebut timbul melalui spora yang dihasilkan pada insang di bagian bawah tudung, dan juga dengan bertumbuh secara vegetatif melalui sistem akar pohon yang ditumpangi. Kemampuan fungus tersebut untuk menyebar secara vegetatif difasilitasi oleh sistem udara yang membolehkannya secara efisien mendifusi oksigen melalui rizomorfik—struktur mirip akar yang terbuat dari sejumlah besar hifa.

Armillaria luteobubalina pertama kali dideskripsikan pada 1978, setelah ditemukan beberapa tahun sebelumnya tumbuh di sebuah penanaman Eucalyptus di tenggara Australia. Fungus tersebut membedakan dirinya sendiri dari spesies Armillaria Australia lainnya yang diketahui oleh patogenisitas agresifnya. Fungus tersebut membutuhkan waktu selama bertahun-tahun untuk menginfeksi pohon-pohon untuk menunjukkan tanda-tanda penyakit, yang berujung pada prakiraan rendah dari kemungkinan penyakit. Kajian menunjukkan bahwa persebaran penyakit di hutan-hutan eukalip diasosiasikan dengan batang yang terinfesksi setelah operasi penebangan. Meskipun beberapa metode dicetuskan untuk mengendalikan perebakan penyakit, mereka kebanyakan tak membuahkan hasil secara ekonomis atau lingkungan. Analisis Filogenetik menyatakan bahwa A. luteobubalina sangat berkaitan dengan A. montagnei dan kedua spesies tersebut sangat berkaitan dengan spesies Brasil A. paulensis. Distribusi A. luteobubalina mensugestikan bahwa ini adalah sebuah spesies kuno yang bermula sebelum pemisahan dari subkontinen pendahulu Gondwana.

Sejarah dan filogeni

Armillaria luteobubalina pertama kali dideskripsikan pada 1978 oleh mikologis Roy Watling dan Glen Kile, yang mengkaji efeknya pada penanaman pertumbuhan cepat dari Eucalyptus regnans di dekat Traralgon, Victoria. Penanaman tersebut, yang berdiri pada 1963, sebagian besar terdiri dari pohon dengan ketinggian sekitar 25 m (80 ft). Sebuah gugus mati dan pohon sekarat yang ditemukan pada 1973 mensugestikan serangan patogen primer, yang dapat menginfeksi tumbuhan yang ditumpanginya sebelum menyerang tumbuhan lainnya lewat patogen sekunder. Temuan tersebut tak konsisten dengan perilaku patogenik dari spesies Armillaria yang diketahui di Australia pada waktu itu, A. mellea dan A. elegans. Kajian tambahan sepanjang beberapa tahun kemudian menunjukkan bahwa fungus tersebut berkembang lewat pertumbuhan mikelia bawah tanah dalam sistem akar, tersebar keluar dari batang terinfeksi awal dengan rata-rata ukuran 25 m (82,0 ft) per tahun. Kebanyakan catatan Australia dari infeksi Armillaria merujuk kepada A. mellea, berdasarkan pada keberadaan rizomorfik hitam.^[1] Sepanjang lebih dari seratus tahun, A. mellea dianggap merupakan spesies pleiomorfik (timbul dalam berbagai bentuk berbeda) dengan distribusi persebaran dan rangkaian tumpang tindih, dan patogenisitas yang beragam,^[2] yang berujung pada kebingungan besar di kalangan pakar taksonomi dan juga para pakar patologi tumbuhan.^[3] Paa 1973, Veikko Hintikka melaporkan teknik pembedaan antara spesies Armillaria dengan menumbuhkan mereka bersama dengan spora tunggal yang terisolasi pada cakram patri dan mengamati perubahan dalam morfologi kultura.^[4] Memakai teknik yang sama, para pakar mikologi kemudian menentukan bahwa kompleks spesies Armillaria mellea di Eropa dan Amerika Utara pada kenyataannya masing-masing terdiri dari lima dan sepuluh "spesies biologikal" berbeda.^[5][6]

Watling dan Kile membandingkan sifat makroskopik dan mikroskopik dari patogenik Armillaria dengan A. polymyces (sekarang dikenal sebagai A. obscura), A. mellea, A. limonea dan A. novae-zelandiae dan menemukan perbedaan menonjol antara mereka sehingga sebuah spesies baru dirancang. sebutan spesifiknya berasal dari kata Latin lutea yang artinya "kuning" dan dipilih untuk menyoroti sifat khas menonjolnya: warna kuning di bagian tudung dan warna coklat atau kemerah-merahan di bagian batang yang berbeda dari spesies Armillaria lainnya.^[1]

Sebuah kajian filogenetik dari spesies Armillaria Amerika Selatan menyatakan bahwa A. luteobubalina berada dalam sebuah garis yang meliputi A. montagnei, dan ini merupakan saudari dari sebuah garis yang terdiri dari A. paulensis,^[7] sebuah spesies yang diketahui berasal dari sebuah spesimen tunggal yang dikumpulkan di São Paulo, Brasil.^[8] Meskipun mereka sangat mirip, spesimen A. luteobubalina memiliki spora yang lebih kecil ketimbang spesimen Argentina A. montagnei, dan perbedaan mereka sangat didukung dengan analisis filogenetik.^[9] Berdasarkan pada analisis enzim pektik, A. luteobubalina sangat berkaitan dengan A. limonea, sebuah spesies yang ditemukan di Selandia Baru;^[10] hasilnya menguatkan analisis dari 27 koleksi A. luteobubalina dari barat daya Australia Barat dan satu dari Traralgon yang membongkar empat kelompok polimorfik yang berbeda. Varietas genetik mensugestikan bahwa spesies tersebut berasal dari Australia.^[11]

Deskripsi

Tudung-tudung jamur yang ditutupi dengan helai tipis dan memiliki sebuah umbo.

Berdiameter lebih dari 10 cm (4 in), tudungnya berbentuk menonjol sampai mendatar dengan umbo (tonjolan) di bagian tengahnya dan memiliki beragam warna dari krim, kuning sampai pucat. Permukaan tudung diselimuti dengan warna-warna tua dan terasa menyentuh. Tepi atau batas tudung tersebut berbentuk melingkar pada spesimen-spesimen muda. Insang yang mengerumutinya menonjol ke bawah dan awalnya berwarna putih sampai krim, kemudian berubah menjadi krim kecoklatan atau merah jambu kecoklatan pada masa dewasa, dan terkadang dengan markah berwarna kuning atau karat yang berdekatan dengan batas.^[12] Batangnya berada di bagian tengah (sehingga, ini menyatu dengan tudung di bagian tengah) dan memiliki panjang 20 cm (8 in) dan ketebalan 15 cm (6 in). Batang tersebut makin menebal di bagian pangkalnya ketimbang ujungnya, terkadang nyaris seperti bohlam. Permukaan batang digarisi dengan fibril-fibril yang panjangnya bergerak naik turun. Fungus tersebut memiliki cincin mirip wol berwarna kuning mengembang dan berkembang secara tak biasa, terkadang tepinya bergerigi. Dagingnya berwarna putih, dan di dalam batangnya berserat atau berbulu.^[1] Meskipun memiliki rasa yang sangat pahit, Armillaria luteobubalina layak untuk dimakan, dan dimasak untuk menghilangkan rasa pahitnya.^[13]

Karakteristik mikroskopik

Cetakan sporanya berwarna putih saat masih segar, namun menjadi makin berwarna krim saat kering. Spora lembut berbentuk oval sampai sabit, hyaline (transluken), non-amyloid (artinya mereka tak memegang iodina dari reagen Melzer), dan biasanya memiliki ukuran 6.5–7.5 kali 4.5–5.5 μm. Basidianya (sel penyemat spora) berdinding tipis, dan kurang koleksi klem di pangkal mereka. Mereka biasanya berspora empat namun terkadang berspora dua, dengan sterigmata (proyeksi yang mengikat spora) sepanjang 4 μm. Keilosistidia (sistidia yang terdapat di tepi insang) banyak berbentuk klub, berdinding tipis, hyaline, dan berukuran 15–30 kali 6–10 μm.^[1]

Spesies serupa

Lima spesies Armillaria lainnya ditemukan di Australia.^[14] Dalam wilayah persebaran A. luteobubalina, A. hinnulea terbatas di habitat jurang. A. fumosa adalah spesies yang lebih langka yang hanya ditemukan di wilayah basah musiman atau kurang terdrainase.^[15] A. luteobubalina dan A. montagnei membentuk tampilan tudung dan rasa tak sedap serupa, namun spesies A. montagnei memiliki tudung berwarna zaitun, spora yang lebih besar (9.5–11 kali 5.5–7 µm berbanding 6.5–7.5 kali 4.5–5.5 µm) dan lebih mencolok ketimbang A. luteobubalina.^[9] Morfologi struktur vegetatif A. limonea sangat berbeda ketimbang A. luteobubalina, dan dapat dipakai untuk membedakan dua spesies tersebut.^[16] A. novae-zelandiae memiliki tudung yang lebih datar dan tonjolan di bawah cincin dan ditemukan di hutan basah, dan A. pallidula adalah spesies dengan insang berwarna krim saat dewasa dan merah jambu pucat di Australia tropis yang timbul dari batang pohon mati atau akar mati atau pohon hidup.^[17] A. luteobubalina adalah satu-satunya spesies Armillaria yang ditemukan di Australia Barat.^[13] Spesies Australia tersebut memiliki pengaruh secara ekonomi, karena A. luteobubalina lebih patogenik ketimbang anggota lain dari genus tersebut. Uji diagnosa molekuler, yang dikembangkan pada 2002, dapat secara akurat mengidentifikasikan setiap spesies memakai DNA yang disarikan dari mikelianya. Sebelumnya, identifikasi spesies terbatas pada waktu-waktu saat pokok-pokok buah berada pada musimnya. Teknologi tersebut juga menguak sebuah variasi dalam material molekuler dari A. luteobubalina yang mensugestikan reproduksi seksual.^[18]

Habitat dan distribusi

A. luteobubalina yang tumbuh di hutan-hutan karri, seperti Pemberton, Australia Barat.

Armillaria luteobubalina tercatat di tenggara Australia, dari wilayah tenggara Queensland sampai timur New South Wales dan sepanjang Victoria sampai tenggara Australia Selatan. Fungus tersebut juga ditemukan di Tasmania dan barat daya Australia Barat.^[12] Spesies-spesies dari hutan karri (kebanyakan terdiri dari spesies E. diversicolor) di wilayah barat daya memiliki tudung yang lebih pucat dan kuning ketimbang spesies-spesies di hutan jarrah (yang utamanya terdiri dari Eucalyptus marginata) di wilayah utara.^[13] Pokok-pokok buah timbul di bagian batang, khususnya pada batang yang ditebang atau sekitaran pangkal pohon, dan sering kali dalam jumlah besar. Mereka biasanya muncul antara April dan Juli, meskipun kebanyakan produksi terjadi pada paruh kedua Mei.^[19] Di wilayah berkayu, fungus tersebut dapat menerjang taman dan kebun, dimana fungus tersebut dapat menyerang beberapa tumbuhan kayu.^[17][20] Fungus madu menginfeksi dan membunuh beberapa tumbuhan di dekat pohon-pohon Eucalyptus gomphocephala yang ditebang di dekat Kings Park, wilayah Perth.^[13] Armillaria luteobubalina umumnya ditemukan di hutan-hutan eukaliptus di Australia,^[1][19] dan dianggap merupakan spesies Armillaria paling patogenik dan tersebar di jenis-jenis hutan Australia barat besar.^[21][22] Jamur tersebut juga dilaporkan terdapat di selatan Amerika Selatan, di Argentina dan Chili.^[7] Sebuah kajian filogenetik molekuler tahun 2003 dan susunan dari distribusinya di Amerika Selatan dan Australia mengindikasikan bahwa A. luteobubalina adalah spesies kuno, telah ada sebelum pemisahan benua besar pendahulu Gondwana. Perbedaan genetik antara populasi terisoasi di Amerika Selatan dan Australia mengindikasikan periode panjang dari pemisahan geografi, dan para pengarang bersugesti bahwa mereka "kemudian dianggap sebagai taxa independen".^[23]

Busuk akar

Pokok buah muda di hutan Wielangta di tenggara Tasmania, Australia

Penampilan pohon yang terinfeksi

Pohon yang terinfeksi oleh A. luteobubalina menunjukkan sifat gejala pada bagian atas dan bawah tanah. Di atas tanah, pangkal pohon memiliki luka-luka berbentuk V, dan kayu yang terinfeksi mengalami busuk putih, sebuah proses perasukan fungal pada kayu dimana selulosa dan lignin dari gubal terpecah, meninggalkan serabut kayu. Pepagan dari kayu mati dan menjadi memudar sampai 3 m (10 ft) di atas tanah. Kluster-kluster pokok buah timbul di pangkal pohon pada musim gugur. Mahkota dapat menunjukkan pengikisan bertahap, atau kematian pohon yang terjadi mendadak. Di bawah tanah, sifat gejala dari infeksi tersebut meliputi pembusukan ujung akar pohon, gubal berwarna putih, dan bekeradaan bagian-bagian berbentuk kipas dari mikelium putih di bawah pepagan yang terinfeksi atau mati.^[14]

Kejadian

Di hutan-hutan eukalip tebang pilih di dataran tinggi tengah Victoria, diperkirakan sekitar 3–5% kawasan hutan "secara merata berdampak berat" oleh busuk akar Armillaria yang disebabkan oleh A. luteobubalina.^[24] Sebuah ulasan dari penanaman eukalip yang ditanam di New South Wales dari 1994 sampai 2005 menemukan bahwa infeksi dari A. luteobubalina bersifat langka, dan hanya tercatat terjadi sebanyak 1% secara keseluruhan. Selain itu, kasus tersebut hanya terbatas pada Eucalyptus nitens di Dataran Dorrigo.^[25] Tak seperti spesies Armillaria lainnya yang ditemukan di hutan-hutan Australia, yang mengharuskan pohon yang ditumpangi telah terinfeksi oleh spesies berbeda pada masa sebelumnya, A. luteobubalina adalah patogen primer, dan dapat menginfeksi pohon-pohon sehat.^[24][26] Akar pohon dapat terinfeksi selama bertahun-tahun sebelum menunjukkan gejala-gejala di atas tanah, menjadikannya sulit untuk secara akurat menentukan pohon mana yang sebenarnya terinfeksi penyakit di sebuah hutan.^[27] Survei-survei biasanya dilakukan pada musim dingin, bertepatan dengan kemunculan pokok-pokok buah; infeksi disertai oleh keberadaan bekas-bekas luka di pohon-pohon, dan kemunculan pokok-pokok buah. Namun, beberapa faktor—seperti biaya, kondisi lapangan yang beragam dan pohon berpenyakit yang tak menunjukkan gejala—menyulitkan survei-survei semacam itu untuk secara selaras mendeteksi semua infeksi. Sebuah kajian menunjukkan bahwa pengujian atas tanah hanya terdeteksi 50% pohon yang sebenarnya terinfeksi, berujung pada perkiraan rendah dari kejadian infeksi pohon sebanyak 20–40%. Kajian tersebut memakai metode survei yang lebih intensif untuk menentukan bahwa hutan-hutan karri yang ditanami ulang berusia 25 sampai 30 tahun di barat Australia menunjukkan rata-rata 40–45% kejadian infeksi.^[14]

Penyebaran penyakit

Sekelompok pokok buah tumbuh di sebuah pohon yang ditebang

Beberapa kajian menunjukkan bahwa persebaran busuk akar Armillaria di hutan-hutan eukaliptus berkaitan dengan tebangan-tebangan yang terinfeksi yang tersisa setelah sebuah wilayah ditebang.^[27][28][29] Armillaria luteobubalina dapat menerjang tebangan-tebangan tersebut, memakai mereka sebagai sumber pangan selama 25 tahun atau lebih.^[26] Dalam satu kasus yang dilaporkan di Ovens, Victoria, penyakit tersebut menyebar ke tumbuhan blueberry (spesies Vaccinium) melalui fragmen-fragmen yang terkubur dari eukaliptus terinfeksi yang masih terdapat pada tempat berhutan sebelumnya untuk penanaman.^[30] Dalam hutan individual,^[31] infeksi fungal biasanya ditemukan di tempat-tempat pernyebaran penyakit yang terpisah oleh wilayah pohon yang sehat—dimana penyebaran tak berlanjut.^[26] Fotografi udara skala besar dapat dipakai untuk mengidentifikasikan wilayah-wilayah hutan yang terinfeksi oleh spesies tersebut.^[32] Spesies tersebut juga menyebabkan kerusakan pada pohon dan semak di wilayah kayu pesisir berpasir, wilayah perdu dan tanah kosong.^[33] Ini dapat ditemukan di sejumlah besar tumbuhan yang ditumpanginya, namun umumnya diasosiasikan dengan (dalam rangkaian frekuensi yang menurun) jarrah (Eucalyptus marginata), banksia kerbau (Banksia grandis), marri (E. calophylla), Lasiopetalum floribundum, dan Acacia saligna.^[34] Fungus tersebut juga menginfeksi populasi wandoo (E. wandoo).^[35] Fungus tersebut juga dilaporkan meninfeksi spesies Nothofagus di Argentina, dan Pinus radiata di Chili.^[7]

Armillaria luteobubalina membuat "sebuah sistem udara cerdik, berkelompok" yang dapat secara efisien meraih oksigen dalam rizomorfik, membantunya bertahan di lingkungan beroksigen rendah.^[36][37] Saat tumbuh dalam kultura, mikelium tersebut berkembang dalam wilayah lapisan berkelanjutan dengan kerak berlubang. Lapisan tersebut bersifat hidrofobik dan rentan terhadap genangan air. Rizomorfik mengembangkan kerak yang disebut "pori-pori udara" di dekat lubang-lubang. Ruang gas tersebut menghubungkan atmosfer dengan kanal tengah dari rizomorfik, untuk memfasilitasi difusi oksigen dan memenuhi kebutuhan oksigen yang tinggi dari organisme tersebut pada masa pertumbuhan. Sistem udara tersebut dianggap faktor penting dalam patogenisitas organisme tersebut, membolehkannya tumbuh di permukaan akar basah atau bergenangan air dan mengirimkan hifae atau rizomorfik ke dalam akar-akar hidup atau batang-batang tebangan, dimana kondisinya bersifat hipoksia.^[37] Rizomorfik memiliki susunan cabang dikotomi, sehingga mereka terpisah atau terbifurkasi di berbagai interval. Uji coba dan pengamatan lapangan menunjukkan bahwa ini membolehkan fungus tersebut untuk menjadi makin agresif dan bersifat patogen ketimbang spesies Armillaria yang cabang rizomorfiknya bersifat monopodial (dimana cabang-cabang lateral tumbuh dari batang utama).^[38] Meskipun struktur rizomorfik A. luteobubalina khusus untuk persebaran dalam kondisi anaerobik potensial, mikelium tanah tersebut bersifat adaptif dan dapat mengamplifikasi permukaan absorptif dari hifae periferal dalam menghadapi keberadaan tanah kaya nutrien.^[39]

Pengendalian

Metode-metode untuk mengendalikan penyebaran busuk akar Armillaria meliputi penyingkiran fisik dari pohon-pohon, tebangan-tebangan dan akar-akar besar yang terinfeksi.^[40] Metode tersebut sering kali tak dapat dipraktekkan karena berbiaya tinggi, pemakaian kimia beragun yang berdampak pada organisme lainnya, atau masalah kesehatan atau keamanan untuk orang yang menerapkannya.^[40][41] Pengendalian biologis adalah metode lain yang telah diselidiki untuk mengendalikan akar busuk yang disebabkan oleh A. luteobubalina. Dalam satu kajian, tebangan-tebangan dari Eucalyptus diversicolor ditanami dengan A. luteobubalina dan salah satu fungi pembusukan kayu saprobik dari Coriolus versicolor, Stereum hirsutum dan Xylaria hypoxylon; semua tiga fungi tersebut secara signifikan mengurangi infeksi dari A. luteobubalinea.^[42] Hasilnya diterapkan dalam kajian lain dari tebangan-tebangan di hutan-hutan karri yang direboisasi, dimana kajian tersebut menunjukkan bahwa keberadaan fungi pembusukan kayu lainnya melampaui pertumbuhan A. luteobubalina di pangkal tebangan.^[22]

Lihat pula

• Daftar spesies Armillaria

Referensi

1. Podger FD, Kile GA, Watling R, Fryer J (1978). "Spread and effects of Armillaria luteobubalina sp. nov. in an Australian Eucalyptus regnans plantation". Transactions of the British Mycological Society. 71 (1): 77–87. doi:10.1016/S0007-1536(78)80009-6. 
2. Pegler DN. (2000). "Taxonomy, nomenclature and description of Armillaria". Dalam Fox RTV. Armillaria Root Rot: Biology and Control of Honey Fungus. Andover: Intercept. hlm. 81–93. ISBN 1-898298-64-5. 
3. Watling R, Kile GA, Gregory NM (1982). "The genus Armillaria – nomenclature, typification, the identity of Armillaria mellea and species differentiation". Transactions of the British Mycological Society. 78 (2): 271–85. doi:10.1016/S0007-1536(82)80011-9. 
4. Hintikka V. (1973). "A note on the polarity of Armillaria mellea". Karstenia. 13: 32–39. 
5. Korhonen K. (1978). "Interfertility and clonal size in the Armillaria mellea complex". Karstenia. 18: 31–42. 
6. Anderson JB, Ullrich RC (1979). "Biological species of Armillaria in North America". Mycologia. 71 (2): 401–14. doi:10.2307/3759160. JSTOR 3759160. 
7. Pildain MB, Coetzee MP, Rajchenberg RH, Petersen RH, Wingfield MJ, Wingfield BD (2009). "Molecular phylogeny of Armillaria from the Patagonian Andes". Mycological Progress. 8 (3): 181–94. doi:10.1007/s11557-009-0590-8. 
8. Lima ML, Asai T, Capelari M (2008). "Armillaria paulensis: a new South American species". Mycological Research. 112 (9): 1122–28. doi:10.1016/j.mycres.2008.03.006. PMID 18692378. 
9. Pildain MB, Coetzee MP, Wingfield BD, Wingfield MJ (2010). "Taxonomy of Armillaria in the Patagonian forests of Argentina". Mycologia. 102 (2): 392–403. doi:10.3852/09-105. PMID 20361506. 
10. Coetzee MP, Maphosa L, Mwenje E, Wingfield MJ, Wingfield BD (2009). "Characterisation of Armillaria species based on pectic isozyme analyses" (PDF). Fungal Diversity. 36: 9–16. 
11. Dunne CP, Glen M, Tommerup IC, Shearer L, Jardy GE St J (2002). "Sequence variation in the rDNA ITS of Australian Armillaria species and intra-specific variation in A. luteobubalina". Australasian Plant Pathology. 31 (3): 241–51. doi:10.1071/AP02015. 
12. Grey P. (2005). Fungi Down Under: The Fungimap Guide to Australian Fungi. Melbourne: Royal Botanic Gardens. hlm. 23. ISBN 0-646-44674-6. 
13. Bougher NL, Syme K (1998). Fungi of Southern Australia. Nedlands, WA: University of Western Australia Press. hlm. 192–93. ISBN 1-875560-80-7. 
14. Robinson RM, Williams MR, Smith RH (2003). "Incidence of Armillaria root disease in Karri regrowth forest is underestimated by surveys of aboveground symptoms". Australian Forestry. 66 (4): 273–78. doi:10.1080/00049158.2003.10674921. 
15. Kile GA, Watling R (1983). "Armillaria species from south-eastern Australia". Transactions of the British Mycological Society. 81 (1): 129–40. doi:10.1016/S0007-1536(83)80212-5. ISSN 0007-1536. 
16. Shaw CG, MacKenzie M, Toes EH, Hood IA (1981). "Cultural characteristics and pathogenicity to Pinus radiata of Armillaria novae-zelandiae and A. limonea". New Zealand Journal of Forestry Science. 11: 65–70. 
17. Fuhrer B. (2005). A Field Guide to Australian Fungi. Melbourne: Bloomings Books. hlm. 29–31. ISBN 1-876473-51-7. 
18. Smith-White JL, Summerell BA, Gunn LV, Rinzin C, Porter C, Burgess LW (2002). "Molecular detection and differentiation of Australian Armillaria species". Australasian Plant Pathology. 31 (1): 75–79. doi:10.1071/AP01061. 
19. Kile GA, Watling R (1981). "An expanded concept of Armillaria luteobubalina". Transactions of the British Mycological Society. 77 (1): 75–83. doi:10.1016/S0007-1536(81)80181-7. 
20. Smith L, Kile GA (1981). "Distribution and hosts of Armillaria root rot in Melbourne suburban gardens". Australasian Plant Pathology. 10 (3): 41–42. doi:10.1071/APP9810041. ISSN 0815-3191. 
21. Kile GA, Watling R, Malajczuk N, Shearer BL (1983). "Occurrence of Armillaria luteobubalina Watling and Kile in Western Australia". Australasian Plant Pathology. 12 (2): 18–20. doi:10.1071/APP9830018. 
22. Pearce MH, Malanjczuk N (1989). "Stump colonization by Armillaria luteobubalina and other wood decay fungi in an age series of cut-over stumps in Karri (Eucalyptus diversicolor) regrowth forests in south-western Australia". New Phytologist. 115 (1): 129–38. doi:10.1111/j.1469-8137.1990.tb00930.x. JSTOR 2557060. 
23. Coetzee MP, Wingfield BD, Bloomer P, Ridley GS, Wingfield MJ (2003). "Molecular identification and phylogeny of Armillaria isolates from South America and Indo-Malaysia". Mycologia. 95 (2): 285–93. doi:10.2307/3762039. PMID 21156614. 
24. Kile GA. (1983). "Armillaria root rot in eucalypt forests aggravated endemic disease". Pacific Science. 37 (4): 459–64. ISSN 0030-8870. 
25. Carnegie AJ. (2007). "Forest health condition in New South Wales, Australia, 1996–2005. II. Fungal damage recorded in eucalypt plantations during forest health surveys and their management". Australasian Plant Pathology. 36 (3): 225–39. doi:10.1071/AP07021. 
26. Kile GA. (1981). "Armillaria luteobubalina – a primary cause of decline and death of trees in mixed species eucalypt forests in central Victoria". Australian Forest Research. 11 (1): 63–77. ISSN 0004-914X. 
27. Edgar JG, Kile GA, Almond CA (1976). "Tree decline and mortality in selectively logged eucalypt forests in central Victoria". Australian Forestry. 39 (4): 288–303. doi:10.1080/00049158.1976.10675656. 
28. Pearce MH, Malajczuk N, Kile GA (1986). "The occurrence and effects of Armillaria luteobubalina in the karri (Eucalyptus diversicolor F. Muell.) forests of Western Australia". Australian Forest Research. 16 (3): 243–59. 
29. Kellas JD, Kile GA, Jerrett RG, Morgan BJ (1987). "The occurrence and effects of Armillaria luteobubalina following partial cutting in mixed eucalypt stands in the Wombat Forest, Victoria". Australian Forest Research. 17 (3): 263–76. 
30. Falk SP, Parbery DG (1995). "Armillaria luteobubalina population-structure in horticultural plantings in Victoria, Australia". Mycological Research. 99 (2): 216–20. doi:10.1016/S0953-7562(09)80888-5. 
31. A forest stand may be defined as: "A group of trees occupying a given area and sufficiently uniform in species composition, age, structure, site quality, and condition so as to be distinguishable from the forest on adjoining areas." From "Glossary – SFMRP – Division of Forestry: Minnesota DNR". Minnesota Department of Natural Resources. Diakses tanggal 2009-12-23. 
32. Myers BJ, Kile GA, Runnalls R (1983). "Evaluation of large scale aerial photography for identifying areas of Armillaria root rot in mixed species eucalypt forest". Australian Forestry. 46 (1): 39–42. doi:10.1080/00049158.1983.10674375. ISSN 0004-9158. 
33. Shearer BL, Crane CE, Fairman RG, Grant MJ (1997). "Occurrence of Armillaria luteobubalina and pathogen-mediated changes in coastal dune vegetation of south-western Australia". Australian Journal of Botany. 45 (5): 905–17. doi:10.1071/BT96084. 
34. Shearer BL, Tippett JT (1988). "Distribution and impact of Armillaria luteobubalina in the Eucalyptus marginata forest of south-western Australia". Australian Journal of Botany. 36 (4): 433–45. doi:10.1071/BT9880433. 
35. Shearer BL, Byrne A, Dillon M, Buehrig R (1997). "Occurrence of Armillaria luteobubalina and its impact on community diversity and structure in Eucalyptus wandoo woodland of southern Western Australia". Australian Journal of Botany. 45 (1): 151–65. doi:10.1071/BT95083. 
36. Kile GA. (1983). "Identification of genotypes and the clonal development of Armillaria luteobubalina Watling and Kile in eucalypt forests". Australian Journal of Botany. 31 (6): 657–71. doi:10.1071/BT9830657. 
37. Pareek M, Allaway WG, Ashford AE (2006). "Armillaria luteobubalina mycelium develops air pores that conduct oxygen to rhizomorph clusters". Mycological Research. 110 (1): 38–51. doi:10.1016/j.mycres.2005.09.006. PMID 16376531. 
38. Morrison DJ. (2004). "Rhizomorph growth habit, saprophytic ability and virulence of 15 Armillaria species". Forest Pathology. 34 (1): 15–26. doi:10.1046/j.1439-0329.2003.00345.x. 
39. Pareek M, Cole L, Ashford AE (2001). "Variations in structure of aerial and submerged rhizomorphs of Armillaria luteobubalina indicate that they may be organs of absorption". Mycological Research. 105 (11): 1377–87. doi:10.1017/S0953756201004622. 
40. Robinson RM, Smith RH (2001). "Fumigation of regrowth karri stumps with metham-sodium to control Armillaria luteobubalina" (PDF). Australian Forestry. 64 (4): 209–15. doi:10.1080/00049158.2001.10676190. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal April 27, 2013. 
41. Schütt P. (1985). "Control of root and butt rots: limits and prospects". European Journal of Forest Pathology. 15 (5–6): 357–63. doi:10.1111/j.1439-0329.1985.tb01112.x. 
42. Pearce MH, Malajczuk N (1990). "Inoculation of Eucalyptus diversicolor thinning stumps with wood decay fungi for control of Armillaria luteobubalina". Mycological Research. 94 (1): 32–37. doi:10.1016/S0953-7562(09)81261-6. ISSN 0953-7562. 

Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Maphosa2006" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.

Kesalahan pengutipan: Tag <ref> dengan nama "Robinson2001b" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.

Pranala luar

• Armillaria luteobubalina di Index Fungorum.