Acanthoideae

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Acanthoideae
Acanthus hungaricus
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi I
OrdineLamiales
FamigliaAcanthaceae
SottofamigliaAcanthoideae
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
SottoregnoTracheobionta
SuperdivisioneSpermatophyta
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineScrophulariales
FamigliaAcanthaceae
SottofamigliaAcanthoideae
Eaton, 1836
Tribù

Acanthoideae Eaton, 1836 è una sottofamiglia di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Acanthaceae.[1][2]

Etimologia

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Il nome della sottofamiglia deriva dal suo genere tipo Acanthus L., 1753[3] il cui nome a sua volta proviene dalla parola greca "akanthos" (= spina) e fa riferimento alle molte piante spinose di questo genere.[4][5][6]

Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito dal botanico ed educatore statunitense Amos Eaton (17 maggio 1776 – 10 maggio 1842) nella pubblicazione "Botanical Dictionary, ed. 4" del 1836.[7][8]

Descrizione

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Il portamento
Schaueria calycotricha
Le foglie
Crossandra massaica
Infiorescenza
Dicliptera squarrosa
I fiori
Pseuderanthemum laxiflorum
  • Il portamento delle specie di questa sottofamiglia è erbaceo o arbustivo o piccolo-arboreo (fino a 20 metri nelle Trichantherinae - tribù Ruellieae); alcune specie sono sempreverdi. I fusti sono cilindrici, eretti o decombenti, a volte sublegnosi. Spesso queste piante sono spinose. Sono presenti specie a portamento decombente con radici tuberose oppure acquatiche. Alcuni fusti hanno una sezione subquadrangolare (o anche esagonale) a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici; altrimenti sono più o meno cilindrici. Inoltre nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi. I cistoliti sono presenti (sono assenti solamente nella tribù Acantheae).[6][9][10][11][12][13]
  • Le foglie lungo il caule sono picciolate o sessili (o eventualmente subsessili), opposte e senza stipole; sono alternate in alcuni casi. La lamina è pennatolobata, pennatopartita o pennatofida; oppure è intera con forme ovali-lanceolate e bordi dentati (o ondulati). Il fogliame è ampio e lucido; in alcune specie il fogliame è molto vistoso per il colore verde vivo con macchie gialle o bianche lungo le nervature. La pagina inferiore a volte è rossastra. Le foglie basali, se sono presenti, sono coriacee ed hanno la lamina intera con bordi dentati (a volte spinosi). In alcune specie l'habitus delle foglie è anisofillo. La venatura in genere è pennata.
  • Le infiorescenze sono dei racemi o delle spighe cilindriche, tetrangolari o scapiformi, spesso con brattee ascellanti grandi e colorate, embricate e accrescenti, con forme ovate a più punte (in alcuni casi le punte sono spinose) e diversi colori. Le infiorescenze possono essere sia terminali che ascellari. I fiori, anche solitari, in genere sono grandi e sessili disposti alle ascelle delle brattee. Possono essere presenti (oppure no) 2 bratteole.
  • I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).
    • Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[10]
X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
    • Il calice è formato da sepali quasi liberi formanti o 5 stretti lobi uguali o subuguali (calice attinomorfo), oppure due labbra interamente divise con forme spatolate. Il calice quindi, in questo caso, si presenta quadripartito con i lobi posteriori e anteriori più grandi di quelli laterali (calice zigomorfo). I lobi possono essere ricoperti da tricomi ghiandolari.
    • La corolla (gamopetala) è più o meno bilabiata (corolla zigomorfa) con un corto tubo chiuso da setole, oppure il tubo è ricurvo e allargato alle fauci. La gola può essere imbutiforme o gonfiata (gibbosa) fin dalla base. Il labbro superiore può essere assente o ridotto (fiori monopetali[6]); quello inferiore è molto grande e trilobo, spesso è piatto e patente. Nelle corolle normalmente bilabiate il labbro inferiore ha tre lobi, quello superiore ha due lobi oppure è intero. I lobi sono patenti con forme ovali o orbicolari. In alcune specie si ha una particolare disposizione dei petali, definita "quinconciale"[14], due esterni, due interni e un quinto con un lato coperto dai due esterni e il lato opposto sovrapposto ai due interni. In altre specie la corolla è resupinata di 180° per torsione del tubo. Durante la gemmazione i lobi possono essere contorti a sinistra (lobi embricati). Il colore varia da rosa, porpora, giallo, aranci, rosso a bianco.
    • L'androceo è composto da 2 - 4 - 5 stami (raramente 3 o 6), uno (o due o tre) dei quali è per lo più sterile e ridotto ad uno staminoide poco visibile; se sono quattro sono didinami. In genere i filamenti, di costituzione robusta, pubescenti o glabri, sono adnati alle pareti interne della corolla e opposti ai petali. Le antere sono uniloculari oppure sono biloculari. Le teche sono parallele (o divaricate), uguali o subuguali a volte minutamente mucronate alla base; le forme sono lineari-oblunghe con fitti peli a spazzola e prive di appendici basali. Il disco nettarifero normalmente è presente, ipogino e piccolo. Il polline è 3-colpato oppure 3-colpoporato con l'esina ornata e ispessita che circonda le aperture oppure ha delle forme ellissoidi di tipo da triporato a tricolpoporato con 12 strutture pseudocolpate.[2]
    • Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere da 2 a 10 ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[14] Lo stilo è uno con un solo stigma intero o bifido, a 2 lobi uguali o il più delle volte disuguali (quello superiore è molto corto o ridotto).
  • I frutti sono delle capsule bilobe, da oblunghe a ellissoidi con delle valve che si aprono elasticamente (deiscenza loculicida a esplosione[15]). La superficie può essere tomentosa, liscia, glabra o semplicemente pubescente. I semi sono molti (fino a 20) e non sono alati, sono appiattiti e con il funicolo persistente (il retinacolo è uncinato), sono inoltre privi di tricomi igroscopici. L'endosperma è scarso o assente.

Riproduzione

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  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).[9][10] L'articolazione dei lobi della corolla di alcune specie consente un movimento rotatorio che porta gli stami a contatto con i visitatori floreali (insetti pronubi).[16]
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).

Distribuzione e habitat

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La distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è prevalentemente cosmopolita con habitat da tropicali a temperati (vedi il dettaglio più avanti).

Tassonomia

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La famiglia di appartenenza di questa sottofamiglia comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie[10] oppure 220 generi con 4.000 specie[2] o infine 221 generi con 3.510 specie[1]. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae); la sottofamiglia Acanthoideae caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie (a parte la tribù Acanthaae) e dalla presenza del retinacolo nei frutti.[17]

Filogenesi

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Cladogramma della sottofamiglia

La sottofamiglia, da un punto di vista filogenetico, è caratterizzata da due cladi fondamentali nidificati (Retinaculate Clade e Cystolith Clade). La struttura filogenetica per ogni tribù in dettaglio è la seguente (dai gruppi più nidificati a quelli basali):[18]

  • Andrographideae: la tribù è divisa in due cladi. La tribù è tutti i membri di questo gruppo sono monofiletici. La monofilia è confermata, oltre che dalle analisi dei dati molecolari del DNA, anche dalla particolare struttura del polline: con tre aperture composte associate ad aree di esina altamente ornata e ispessita al margine delle aperture composte o coprendo uniformemente l'apertura composta.[19]
  • Barlerieae: la monofilia di questo gruppo è documentata dalle analisi di tipo filogenetico dei nuclei del DNA, ma anche dai dati morfologici. La tribù può essere suddivisa in due cladi: (1) Barleria clade relativo soprattutto ai generi del Vecchio Mondo e (2) un secondo clade Lepidagathis clade. Sinapomorfie per le Barlerieae sono: una precoce estivazione (prefogliazione), una particolare disposizione dei petali pentameri embricati ("quinconciale") e un particolare tipo di polline.[20]

Le due tribù Andrographideae e Barlerieae formano un "gruppo fratello".

  • Whitfieldieae: per questo gruppo sono proposte le seguenti sinapomorfie:[21]
    • le ghiandole biancastre su alcune parti delle piante;
    • gli anelli concentrici di creste sui semi;
    • le aree circolari densamente granulate che circondano i pori dei granuli di polline.

Whitfieldieae è "gruppo fratello" con il gruppo Andrographideae+Barlerieae.

  • Neuracanthus Nees, 1832: questo genere con 20 specie distribuite nelle zone tropicali dell'Africa e dalla penisola Araba all'India appartiene senz'altro alla sottofamiglia di questa voce, ma non ha ancora una posizione certa nella filogenetica delle Acanthoideae. La sua posizione come "gruppo fratello" del gruppo Barlerieae-Andrographideae-Whitfieldieae è debolmente supportata. Caratteristiche di queste piante sono (è una sinapomorfia per il genere) i sepali uniti in un modello 3 + 2.[22]

Le tre tribù appena elencate insieme al genere Neuracanthus formano un gruppo ben definito (anche se attualmente poco studiato) chiamato "BAWN". Carartteristica per questo gruppo sono i tricomi igroscopici sui semi (una possibile sinapormofia per questo gruppo).[22]

Le due tribù Justicieae e Ruellieae formano un "gruppo fratello" e sono "basali" rispetto al gruppo "BAWN". Tutti insieme formano il Cystolith Clade (le cellule dell'epidermide delle foglie presentano degli ammassi di calcare[10]).

  • Acantheae: la tribù è monofiletica ed è suddivisa in due grandi cadi: (1) il "clade con la corolla a un labbro" relativo al Vecchio Mondo e (2) il "clade con la corolla a due labbra" relativo al Nuovo Mondo. Una sinapomorfia per questa tribù potrebbero essere le antere monoloculari.

La tribù Acantheae, in posizione "basale", è "gruppo fratello" al resto della sottofamiglia. Tutte le tribù della sottofamiglia formano il "Retinaculate Clade" (i frutti hanno un funicolo persistente o retinacolo più o meno uncinato[10]).

All'interno delle Acanthaceae il gruppo Acanthoideae rappresentano decisamente il "core" della famiglia e sono "gruppo fratello" del gruppo Avicennioideae+Thunbergioideae, lasciando la sottofamiglia Nelsonioideae in posizione basale.[18]

L'età della sottofamiglia (quando si è separata dal resto della famiglia) può essere compresa circa tra 80 - 70 milioni di anni fa.[2]

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato[18] e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica del gruppo botanico di questa voce.

Composizione della sottofamiglia

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La sottofamiglia si compone di 6 tribù, 13 sottotribù, circa 170 generi e circa 3.500 specie:[1][24][25]

Tribù Sottotribù Generi e specie Distribuzione Habitat
Acantheae
Dumort., 1829		 21 generi e circa 480 specie Zone più o meno tropicali sia del Nuovo Mondo che del Vecchio Mondo Tropicale e caldo/umido
Andrographideae
Endl., 1839		 8 generi e 84 specie Indomalesia Tropicali o subtropicali
Barlerieae
Nees, 1847		 12 generi e 401 specie Quasi cosmopolita (America, Africa, Asia meridionale e Oceania) Zone calde e tropicali
Justicieae
Dumort., 1829 		Diclipterinae
Nees, 1832		 6 generi e 282 specie Vecchio Mondo Zone calde e tropicali
Isoglossinae
Lindau, 1893		 9 generi e 92 specie Fascia equatoriale tra l'Africa e l'America Tropicali o subtropicali
New World justicioids
(nome provvisorio)		 8 generi e circa 400 specie America Zone tropicali o temperato-calde del Nuovo Mondo
Old World justicioids
(nome provvisorio)		 10 generi e 280 specie Eurasia compresa Africa e Australia Zone tropicali o temperato-calde
Pseuderanthemum lineage
(nome provvisorio)		 17 generi e circa 200 specie Cosmopolita Da tropicali a subtropicali
Tetramerium lineage
(nome provvisorio)		 23 generi e circa 140 specie America Zone tropicali e subtropicali
Ruellieae
Dumort., 1829 		Erantheminae
Nees, 1847		 6 generi e 53 specie Copre un areale che comprende l'Africa centrale, l'Asia meridionale, l'Australia e l'Oceania Per lo più tropicali
Hygrophilinae
Nees, 1832		 2 generi e circa 100 specie Copre un areale che comprende l'Africa e l'Asia Per lo più tropicali
Mimulopsinae
Erin A.Tripp, 2013		 6 generi e 14 specie Africa Tropicali.
Petalidiinae
Benth. & Hook.f., 1876		 8 generi con 144 specie Africa (a parte qualche specie americana o asiatica) Tropicali
Ruelliinae
Nees, 1832		 9 generi con 335 specie Subcosmopolita delle aree tropicali e calde (soprattutto Africa e America) Tropicali
Strobilanthinae
T. Anderson, 1866		 7 generi con 351 specie Asia Caldi
Trichantherinae
Benth. & Hook.f., 1876		 6 generi con circa 40 specie Sudamerica Tropicali (sottobosco delle foreste pluviali a basse altitudini, oppure zone umide e sabbiose).
Whitfieldieae
Reveal, 2012		 7 generi con circa 30 specie Madagascar Tropicali e caldi

Generi incertae sedis

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Gli studi su questa sottofamiglia sono ancora incompleti e alcuni generi rimangono senza una posizione precisa nel gruppo pur presentando caratteri morfologici affini alle altre specie della Acanthoideae. L'elenco seguente è formato da questi generi "incertae sedis".[1][2][24][26]

Genere Specie Distribuzione
Acanthura
Lindau, 1901		 Una specie:
Acanthura mattogrossensis Lindau		 Brasile
Aphelandrella
Mildbr., 1926		 Una specie:
Aphelandrella modesta Mildbr.		 Perù
Dolichostachys
Benoist, 1962		 Una specie:
Dolichostachys elongata Benoist		 Madagascar
Morsacanthus
Rizzini, 1952		 Una specie:
Morsacanthus nemoralis Rizzini		 Brasile
Neuracanthus
Nees, 1832		 20 Zone tropicali dell'Africa e dalla penisola Araba all'India
Perenideboles
Ram. Goyena, 1911		 Una specie:
Perenideboles ciliatum Ram.Goyena		 Nicaragua (?)
Pericalypta
Beniost, 1962		 Una specie:
Pericalypta biflora Benoist		 Madagascar
Sphacanthus
Benoist, 1939		 2 Madagascar
Vavara
Benoist, 1962		 Una specie:
Vavara breviflora Benoist		 Madagascar
Vindasia
Benoist, 1962		 Una specie:
Vindasia virgata Benoist		 Madagascar

Generi spontanei della flora italiana

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Nella flora spontanea italiana per questa sottofamiglia sono presenti le seguenti specie:[9][27]

Le due specie sopra descritte si differenziano per la presenza di foglie basali spinose in A. spinosus (in A. mollis le foglie basali sono prive di spine).

  • Tribù Justicieae:

Alcune specie

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Tribù Acantheae

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Tribù Andrographideae

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Tribù Barlerieae

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Tribù Justicieae

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Sottotribù Diclipterinae

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Sottotribù Isoglossinae

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Gruppo New World justicioids

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Gruppo Old World justicioids

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Gruppo Pseuderanthemum lineage

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Gruppo Tetramerium lineage

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Tribù Ruellieae

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Sottotribù Erantheminae

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Sottotribù Hygrophilinae

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Sottotribù Mimulopsinae

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Sottotribù Petalidiinae

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Sottotribù Ruelliinae

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Sottotribù Strobilanthinae

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Sottotribù Trichantherinae

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Tribù Whitfieldieae

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Note

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  1. ^ a b c d Olmstead 2012.
  2. ^ a b c d e Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato l'11 giugno 2018.
  3. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 21 gennaio 2018.
  4. ^ David Gledhill 2008, pag. 33.
  5. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 21 gennaio 2018.
  6. ^ a b c Motta 1960, Vol. 1 - pag. 18.
  7. ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato l'11 giugno 2018 (archiviato dall'url originale il 24 settembre 2015).
  8. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato l'11 giugno 2018.
  9. ^ a b c Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 618.
  10. ^ a b c d e f Judd et al 2007, pag. 499.
  11. ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 12 giugno 2018.
  12. ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 12 giugno 2018.
  13. ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 12 giugno 2018.
  14. ^ a b Musmarra 1996.
  15. ^ Judd et al 2007, pag. 489.
  16. ^ Tree of Life, su tolweb.org, p. Brillantaisia. URL consultato l'11 aprile 2018.
  17. ^ Judd et al 2007, pag. 501.
  18. ^ a b c McDade et al. 2008, pag. 1140.
  19. ^ McDade et al. 2008, pag. 1145.
  20. ^ McDade et al. 2008, pag. 1143.
  21. ^ Manktelow et al. 2001, pag. 109.
  22. ^ a b McDade et al. 2008, pag. 1147.
  23. ^ Tree of Life, su tolweb.org, p. Ruellieae. URL consultato il 27 maggio 2018.
  24. ^ a b The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 12 giugno 2018.
  25. ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/. URL consultato l'11 giugno 2018.
  26. ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/. URL consultato il 12 giugno 2018.
  27. ^ Conti et al. 2005, pag. 45.

Bibliografia

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Altri progetti

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