Barnadesieae

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Barnadesieae
Fiore di Barnadesia sp.
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaBarnadesioideae
K.Bremer & R.K.Jansen, 1992
TribùBarnadesieae
D. Don, 1830
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaBarnadesioideae
K.Bremer & R.K.Jansen, 1992
TribùBarnadesieae
D. Don, 1830
Generi

Barnadesieae K.Bremer & R.K.Jansen, 1992 è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteraceae, endemica del Sud America. La tribù è anche l'unica della sottofamiglia Barnadesioideae K.Bremer & R.K.Jansen, 1992.[1][2][3]

Descrizione

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Il portamento
Dasyphyllum sprengelianum
Le foglie
Arnaldoa macbrideana
Infiorescenza
Chuquiraga jussieui
I fiori
Archidasyphyllum diacanthoides

Le specie di questa voce sono piante annuali o perenni con portamenti erbacei o arbustivo o (meno spesso) arborei che possono raggiungere i 30 m di altezza. I fusti in genere sono eretti o decombenti. Possono essere presenti delle spine ascellari fascicolate.[4][5][6][7][8]

Sono presenti sia foglie basali che cauline sia sessili che picciolate. Le foglie lungo il caule sono a disposizione alternata o opposta a volte fascicolate o verticillate. Quelle basali spesso possono formano delle rosette. La forma delle lamine è varia: intera o segmentata con contorno più o meno lanceolato e bordi che possono essere continui, dentati o spinosi. Le stipole sono assenti.

Le infiorescenze sono composte da capolini, sessili o peduncolati, terminali scaposi, o raccolti in formazioni cimose-corimbose. I capolini, sia omogami che eterogami, sono formati da un involucro a forma da cilindrica a emisferica (o campanulata) composto da brattee (o squame) all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori (da 1 a 135) di tipo ligulato. Le brattee disposte in più serie (da 4 a 14) in modo embricato sono di vario tipo sia spinose che prive di spine, a consistenza fogliacea oppure membranosa con bordi variamente dentati, fimbriati o lacerati. Il ricettacolo, a forma piatta in genere è ricoperto da pagliette (raramente è nudo).

I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono ermafroditi, actinomorfi (raramente possono essere zigomorfi) e fertili. In genere i fiori centrali sono bisessuali; quelli periferici sono sterili (unisessuali in genere).

*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[9]
  • Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
  • Corolla: la corolla ha un breve tubo con lobi lunghi e nastriformi. I colori sono: bianco, giallo, arancione, rosa e viola.
  • Androceo: gli stami sono 5 (da 3 a 5 nei fiori centrali) con filamenti liberi, glabri o papillosi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo. Le antere in genere hanno una forma sagittata con base da caudata a priva di coda e appendice intera, marginata o bilobata. Il polline normalmente è tricolporato a forma sferica o schiacciata ai poli.
  • Gineceo: lo stilo è filiforme bilobato o bifido; gli stigmi sono divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. L'ovulo è unico e anatropo.

I frutti sono degli acheni con pappo. La forma dell'achenio in genere è subcilindrica; la superficie è densamente villosa. Il pericarpo può essere di tipo parenchimatico, altrimenti è indurito (lignificato) radialmente; la superficie è irsuta o glabra. I pappi, formati da una serie di setole barbate o squame (o scaglie) decidue o persistenti, sono direttamente inseriti nel pericarpo o connati in un anello parenchimatico posto sulla parte apicale dell'achenio.

Biologia

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  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione e habitat

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L'areale della tribù è limitata al Sud America e più precisamente alla regione andina, dal Venezuela sino alla Patagonia, al Cile centrale e al Brasile.[7]

Tassonomia

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La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23 000 specie distribuite su 1 535 generi[10], oppure 22 750 specie e 1 530 generi secondo altre fonti[11] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1 679 generi)[12]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie. La sottofamiglia Barnadesioideae, con la sua sola tribù Barnadesieae, è una di queste.[1][3][8]

Filogenesi

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La sottofamiglia Barnadesioideae solo recentemente, in base a studi filogenetici di tipo molecolare (tutte le Asteraceae - eccetto le Barnadesioideae - hanno una particolare inversione in una data porzione del DNA), è stata elevata di rango tassonomico (prima era posizionata a livello subtribale come sottotribù Barnadesiinae all'interno della tribù Mutisieae). Nell'ambito della famiglia il gruppo Barnadesioideae, da un punto di vista filogenetico, è in posizione "basale", ossia forma un "gruppo fratello" con il resto della famiglia.[13][14]

Le differenti specie si caratterizzano per la presenza sulle corolle, gli acheni e il pappo di lunghi peli tricellulari detti "tricomi barnadesioidi", costituiti da una lunga cellula filiforme, unita ad una cellula rigonfia, che a sua volta si fissa ad una cellula epidermica basale. La maggior parte delle specie presentano inoltre peculiari spine ascellari per lo più in coppie, ma in alcune specie anche singole o a gruppi di 3-5.[7][15][16]

Le ultime ricerche molecolari sul DNA hanno individuato due cladi principali: il clade A con i generi Chuquiraga, Duseniella e Doniophyton; il clade B con i generi Dasyphyllum, Archidasyphyllum, Arnaldoa, Fulcaldea e Barnadesia; mentre i due generi Huarpea e Schlechtendalia si trovano in posizione "basale". Nel clade A il genere Chuquiraga, con all'interno nidificato il genere Duseniella, si dimostra per il momento parafiletico; Doniophyton in questo clade è in posizione "basale". Nel clade B con la segregazione del genere Archidasyphyllum, Dasyphyllum diventa monofiletico; in questo clade in posizione "basale" si trova il genere Barnadesia.[16]


 
 
 
xClade_Ax
 
 
 

Chuquiraga (1)

 
 

Duseniella

 
 
 

Chuquiraga (2)

 
 
 

Doniophyton

 
 
xClade_Bx
 
 

Dasyphyllum

 
 
 

Archidasyphyllum

 
 
 

Arnaldoa

 
 

Fulcaldea

 
 
 
 
 

Barnadesia

 
 
 
 

Huarpea

 
 
 

Schlechtendalia

 
 

Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è: 2n = 16, 48, 50, 54, 100 e 108.[7]

Elenco dei generi

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La tribù comprende 10 generi e 85 specie:

Genere N. specie Distribuzione
Archidasyphyllum (Cabrera) P.L.Ferreira, Saavedra & Groppo, 2019 2 spp. Dall'Argentina al Cile
Arnaldoa Cabrera 4 spp. Il genere è endemico del Perù settentrionale e dell'Ecuador meridionale.
Barnadesia Mutis ex L.f. 23 spp. Regione andina, dalla Colombia all'Argentina nord-occidentale e al Brasile sud-orientale.
Chuquiraga Juss. 23 spp. Dall'Argentina al Cile
Dasyphyllum Kunth 36 spp. Dal Venezuela all'Argentina e dal Cile verso est in Brasile.
Doniophyton Wedd. 2 spp. Dalla Patagonia in Argentina al Cile.
Duseniella K.Schum. Una specie:
Duseniella patagonica K. Schum., 1902		 Endemismo della Patagonia (Argentina).
Fulcaldea Poir. 2 spp. Ecuador e Perù.
Huarpea Cabrera Una specie:
Huarpea andina Cabrera, 1951		 Nelle Ande: dal Venezuela alla Patagonia in Argentina e dal Cile verso est in Brasile.
Schlechtendalia Less. Una specie:
Schlechtendalia luzulifolia Less., 1830		 Argentina (nord-est), Brasile (sud) e Uruguay.

Chiave per i generi

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Per meglio comprendere ed individuare i generi di questa tribù, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro):[7]

  • Gruppo 1A: le specie hanno un portamento erbaceo;
  • Gruppo 2A: il fusto è eretto; le foglie sono lunghe (simili a cinghie) e pubescenti:
Schlechtendalia.
  • Gruppo 2B: le piante sono cespugliose; la forma delle foglie è varia;
  • Gruppo 3A: il pappo è piumoso:
Doniophyton.
  • Gruppo 3B: il pappo è formato da scaglie cigliate:
Duseniella.
  • Gruppo 1B: le specie hanno un portamento arbustivo o subarbustivo o arboreo;
  • Gruppo 4A: i capolini hanno un solo fiore:
Fulcaldea.
  • Gruppo 4B: i capolini hanno più di un fiore;
  • Gruppo 5A: i capolini sono eteromorfici; il polline ha delle creste;
  • Gruppo 6A: le specie hanno un portamento arbustivo o arboreo con altezze da 0,6 a 20 metri; sono presenti delle spine:
Barnadesia.
  • Gruppo 6B: le specie hanno un portamento subarbustivo con altezze di 5 cm; non sono presenti delle spine:
Huarpea.
  • Gruppo 5B: i capolini sono isomorfici; il polline ha delle forme varie;
  • Gruppo 7A: le appendici apicali delle antere sono smarginate o bilobe;
Dasyphyllum.
  • Gruppo 7B: le appendici apicali delle antere sono intere;
  • Gruppo 8A: la corolla è pseudobilabiata (un lobo isolato e 4 connati); gli stami sono inseriti nella gola del tubo della corolla:
Arnaldoa.
  • Gruppo 8B: la corolla è tubulare, raramente è pseudobilabiata o pseudoligulata; gli stami sono inseriti alla base del tubo della corolla:
Chuquiraga.

All'elenco sopra va aggiunto il recente genere Archidasyphyllum.

Note

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  1. ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1-20.
  2. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 26 gennaio 2021.
  3. ^ a b Kadereit & Jeffrey 2007, p. 77.
  4. ^ Pignatti 1982, vol. 3 p. 1.
  5. ^ Strasburger 2007, p. 860.
  6. ^ Judd 2007, p. 517.
  7. ^ a b c d e Kadereit & Jeffrey 2007, p. 87.
  8. ^ a b Funk & Susanna 2009, p. 171.
  9. ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
  10. ^ Judd 2007, p. 520.
  11. ^ Strasburger 2007, p. 858.
  12. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 marzo 2021.
  13. ^ Gustafsson MHG, Pepper ASR, Albert VA and Kallersjo M, Molecular phylogeny of the Barnadesioideae (Asteraceae), in Nordic J. Bot, vol. 21, 2001, pp. 149-160.
  14. ^ Urtubey E, Stuessy TF, New Hypotheses of Phylogenetic Relationships in Barnadesioideae (Asteraceae) Based on Morphology, in Taxon, vol. 50, n. 4, 2001, pp. 1043–1066.
  15. ^ Bremer K., Asteraceae: Cladistics and classification, Portland, OR, Timber Press, 1994.
  16. ^ a b Lima et al. 2019.

Bibliografia

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Altri progetti

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Collegamenti esterni

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  • (EN) Barnadesioideae, su The Tree of Life Web Project. URL consultato l'8 dicembre 2010.
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