Bromus japonicus

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Bromus japonicus
Stato di conservazione
Specie non valutata
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Monocotiledoni
(clade)	Commelinidi
Ordine	Poales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Pooideae
Tribù	Bromeae
Genere	Bromus
Specie	B. japonicus
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Liliopsida
Sottoclasse	Commelinidae
Ordine	Cyperales
Famiglia	Poaceae
Genere	Bromus
Specie	B. japonicus
Nomenclatura binomiale
Bromus japonicus Houtt., 1782
Sinonimi
vedi testo

Il forasacco patente (Bromus japonicus Houtt., 1782) è una pianta angiosperma monocotiledone appartenente alla famiglia delle Poacee (o Gramineae, nom. cons.)^[1][2].

Etimologia

Il nome generico (bromus) deriva dalla lingua greca ed è un nome antico per l'avena.^[3] L'epiteto specifico (japonicus) significa "di o appartenente al Giappone, giapponese".^[4]

Descrizione

Il portamento

Le foglie

Infiorescenza

I fiori

Spighetta generica con tre fiori diversi

Queste piante arrivano ad una altezza di 2 - 7 dm (massimo 90 cm). La forma biologica è terofita scaposa (T scap), ossia in generale sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie.^{[5][6][7][8][9][10][11][12]}

Radici

Le radici sono per lo più fascicolate; a volte sono secondarie da rizoma.

Fusto

I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda e sottile. Il portamento in genere è eretto e ascendente ma gracile.

Foglie

Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

• Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e priva di auricole (o raramente auricolate); la superficie è densamente tomentosa.
• Ligula: la ligula è membranosa e a volte cigliata. Lunghezza della ligula: 3 mm.
• Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte. Entrambe le superfici sono pubescenti. Dimensioni della lamina: larghezza 3 mm; lunghezza 12 – 30 cm.

Infiorescenza

Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate (oppure no) e sono formate da alcune spighette (da 1 a 4 per ramo) ed hanno la forma di una pannocchia piramidale ampia (il portamento può essere annuente). I rami inferiori sono verticillati a 3 - 4, lunghi 20 – 25 mm e più o meno orizzontali (patenti). La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Lunghezza della pannocchia: 10 – 20 cm.

Spighetta

Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, lungamente pedicellate, con forme lanceolate-oblunghe e compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 6 a 12 fiori strettamente sovrapposti. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori o sopra le glume. Alla fruttificazione le spighette sono patenti o pendule. Il colore delle spighette è verde-giallastro. Lunghezza delle spighette: 20 – 25 mm.

• Glume: le glume, con forme ovate sono poco differenti (6 – 7 mm). Quelle inferiori hanno 3 - 5 vene; quelle superiori 7 - 9 vene.
• Palea: la palea è un profillo più corto del lemma e con alcune venature; può essere cigliata.
• Lemma: il lemma, con forme ovato-lanceolate, è cartilagineo-erbaceo ed ha una resta apicale (a volte ritorta). I nervi (9) sono appena visibili. Il bordo del lemma nella metà superiore è piegato in modo arrotondato ed ha una zona ialina larga 0,5 mm. Lunghezza del lemma: 9 – 10 mm. Lunghezza della resta: 10 – 12 mm.

Fiori

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

• Formula fiorale:^[6]

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

• Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
• L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato. Lunghezza delle antere: 1 mm.
• Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, che si origina dal lato abassiale dell'ovario, è breve con due stigmi papillosi e distinti.
• Fioritura: da maggio a giugno.

Frutti

I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti colorati di marrone scuro, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. Lunghezza del cariosside: 7 – 8 mm.

Biologia

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.

La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.^[13]

Distribuzione e habitat

Distribuzione della pianta
(Distribuzione regionale^[14] – Distribuzione alpina^[15])

• Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Paleotemperato o anche Eurasiatico.
• Distribuzione: in Italia è una specie rara e si trova con discontinuità al Nord e al Sud. Nelle Alpi ha una distribuzione discontinua. Fuori dall'Italia, sempre nelle Alpi, questa specie si trova in Francia (dipartimenti di Alpes-de-Haute-Provence, Hautes-Alpes e Alta Savoia), in Svizzera (cantoni Vallese e Ticino), in Austria (Länder dell'Austria Inferiore) e Slovenia. Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nel Massiccio del Giura, Massiccio Centrale, Monti Balcani e Carpazi.^[15] Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo questa specie si trova, oltre che nell'Europa, anche nella Transcaucasia, Anatolia e Asia (mediterranea).^[16] Fuori dall'Europa si rova in Giappone, Kazakistan, Kirghizistan, Mongolia, Tagikistan, Turkmenistan, Uzbekistan e in Cina (in Nord America è introdotto).^[11]
• Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono gli incolti e i bordi dei campi. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, medi valori nutrizionali del terreno che deve essere secco.^[15]
• Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 800 m s.l.m. (fino a 3.500 m s.l.m. in Asia^[11]); nelle Alpi frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare e in parte quello montano (oltre a quello planiziale – a livello del mare).

Fitosociologia

Dal punto di vista fitosociologico alpino Bromus japonicus appartiene alla seguente comunità vegetale:^[15]

• Formazione: delle comunità terofiche pioniere nitrofile
  • Classe: Stellarietea mediae

Tassonomia

La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 specie^[9][17]. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, il genere Bromus fa parte della sottofamiglia Pooideae ed è l'unico genere della tribù Bromeae.^[5][6]

Filogenesi

La tribù Bromeae fa parte della supertribù Triticodae T.D. Macfarl. & L. Watson, 1982. La supertribù Triticodae comprende tre tribù: Littledaleeae, Hordeeae e Bromeae. All'interno della supertribù, la tribù Bromeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Hordeeae.^[18]

I Bromus della flora spontanea italiana sono suddivisi in tre gruppi distinti: Festucaria G. et G., Anisantha Koch e Bromus s.s. La specie di questa voce appartiene al gruppo Bromus s.s.^[19] Il ciclo biologico delle piante di questo gruppo è annuo con un aspetto molto diverso dalle specie del genere Festuca. A maturità le spighette si restringono all'apice ed hanno delle reste caratteristiche (allargate). Le nervature delle due glume (con forme ovate lunghe 3,5 – 9 mm) sono diverse: quella inferiore ha 3 nervature; quella superiore è 7 - 9 nervature. La resta dei lemmi (con forme ovato-lanceolate) è dorsale.^[7]

Il numero cromosomico delle specie B. japonicus è: 2n = 14.^[11]

Variabilità

Questa specie è variabile. I caratteri più soggetti a variabilità sono le reste che alla fruttificazione possono essere ritorte e piegate più o meno ad angolo retto. Di seguito sono descritte alcune varietà e sottospecie (non sempre riconosciute valide da tutte le checklist).

Varietà chiapporianus

• Nome scientifico: Bromus japonicus var. chiapporianus (De Not.) Pènzes^[20]

Sottospecie subsquarrosus

• Nome scientifico: Bromus japonicus subsp. subsquarrosus (Borbás) Pénzes, 1936^[7]
• Basionimo: Bromus patulus var. subsquarrosus Borbás
• Descrizione: le reste sono diritte e i lemmi sono più stretti.
• Distribuzione: Friuli-Venezia Giulia (specie esotica naturalizzata), Pannonia, Germania, Europa del Nord e Transcaucasia.^[21]
• Nota: questa varietà potrebbe essere una introgressione con la specie Bromus arvensis.

Sottospecie anatolicus

• Nome scientifico: Bromus japonicus subsp. anatolicus (Boiss. & Heldr.) Pénzes, 1936^[14]
• Basionimo: Bromus anatolicus Boiss. & Heldr.
• Distribuzione: Friuli-Venezia Giulia (specie esotica naturalizzata), Grecia, Transcaucasia, Anatolia e Asia (mediterranea).^[22]

Sinonimi

Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:^[20]

• Bromus abolinii Drobow
• Bromus annuus Jacq. ex Stapf
• Bromus arvensis var. japonicus (Thunb.) Fiori
• Bromus arvensis var. patulus (Mert. & W.D.J. Koch) Mutel
• Bromus barobalianus G.Singh
• Bromus chapprianus Stapf
• Bromus chiapporianus De Not. ex Nyman
• Bromus cyrii Trin.
• Bromus erectus var. aequifolius Nees
• Bromus gedrosianus Pénzes
• Bromus hirtus Licht.
• Bromus japonicus f. bosnensis Pénzes
• Bromus japonicus var. breviramosus Roshev.
• Bromus japonicus var. chiapporianus Hack.
• Bromus japonicus var. glabriglumis Tzvelev
• Bromus japonicus var. grandis (Velen.) Pénzes
• Bromus japonicus var. grossus (Celak.) Asch. & Graebn.
• Bromus japonicus var. incanus Hack.
• Bromus japonicus var. laxus Podp.
• Bromus japonicus f. luxurians (Döll) Soó
• Bromus japonicus var. multiflorus Kozuharov, Stoeva & Kuzmanov
• Bromus japonicus var. pendulus Schur ex Asch. & Graebn.
• Bromus japonicus subsp. phrygius (Boiss.) Pénzes
• Bromus japonicus var. phrygius (Boiss.) Asch. & Graebn.
• Bromus japonicus var. porrectus Hack.
• Bromus japonicus var. rapaicsii Pénzes
• Bromus japonicus subsp. sooi Pénzes
• Bromus japonicus var. sooi (Pénzes) Soó
• Bromus japonicus subsp. subsquarrosus (Borbás) Pénzes
• Bromus japonicus f. tenuis (Prodán) Todor
• Bromus japonicus var. tenuis Prodán
• Bromus japonicus var. tenuis Prod.
• Bromus japonicus var. transsylvanicus (Auersw.) Hayek
• Bromus japonicus var. umbrosus Hack.
• Bromus japonicus f. variegatus (Schur) Soó
• Bromus japonicus var. variegatus (Schur) Todor
• Bromus japonicus var. velutinus (W.D.J.Koch) Asch. & Graebn.
• Bromus japonicus f. zomboriensis Prodán
• Bromus japonicus var. zomboriensis (Prodán) Pénzes
• Bromus kochii C.C.Gmel. [Illegitimate]
• Bromus patulus Mert. & W.D.J.Koch
• Bromus patulus var. grandis Velen.
• Bromus patulus var. grossus Celak.
• Bromus patulus var. luxurians Döll
• Bromus patulus var. micostachya Stapf
• Bromus patulus var. microstachyus Stapf
• Bromus patulus var. polymorphus Griseb.
• Bromus patulus var. subsquarrosus Borbás
• Bromus patulus var. transsylvanicus Auersw.
• Bromus patulus var. variegatus Schur
• Bromus patulus var. velutinus W.D.J.Koch
• Bromus patulus var. vllosus K.Koch
• Bromus pendulus Schur
• Bromus phrygius Boiss.
• Bromus pseudojaponicus H.Scholz
• Bromus regnii H.Scholz
• Bromus squarrosus var. cyrii (Trin.) Griseb.
• Bromus squarrosus var. patulus (Mert. & W.D.J.Koch) Regel
• Bromus subsquarrosus Borbás
• Bromus ugamicus Drobow
• Bromus unilateralis Schur
• Bromus vestitus var. minor Nees
• Bromus vestitus var. purpurascens Nees
• Bromus villiferus Steud.
• Forasaccus patulus (Mert. & W.D.J.Koch) Bubani
• Serrafalcus chiapporianus De Not. ex Parl.
• Serrafalcus japonicus (Thunb.) Wilmott
• Serrafalcus patulus (Mert. & W.D.J.Koch) Parl.

Sinonimi della subsp. anatolicus

• Bromus anatolicus Boiss. & Heldr.

Sinonimi della subsp. subsquarrosus

• Bromus patulus var. subsquarrosus Borbás
• Bromus japonicus var. porrectus Hack.

Note

1. (EN) Bromus japonicus, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 7 dicembre 2024.
2. (EN) Bromus japonicus, su The International Plant Names Index. URL consultato il 7 dicembre 2019.
3. Etymo Grasses 2007, pag. 55.
4. Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 7 dicembre 2019.
5. Kellogg 2015, pag. 223.
6. Judd et al 2007, pag. 311.
7. Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 528.
8. Motta 1960, Vol. 1 - pag. 348.
9. Strasburger 2007, pag. 814.
10. Pasqua et al 2015, pag. 467.
11. eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 7 dicembre 2019.
12. Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 7 dicembre 2019.
13. Kellogg 2015, pag. 73.
14. Conti et al. 2005, pag. 64.
15. Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 924.
16. EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 7 dicembre 2019.
17. (EN) Accepted Genera of Poaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 21 novembre 2024.
18. Soreng et al. 2017, pag. 286.
19. Verloove 2012, pag. 31.
20. The Plant List, http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/kew-401252 Titolo mancante per url url (aiuto). URL consultato il 7 dicembre 2019.
21. EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 7 dicembre 2019.
22. EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 7 dicembre 2019.

Bibliografia

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• AA.VV., Flora Alpina. Volume secondo, Bologna, Zanichelli, 2004.
• F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
• Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
• Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 7 dicembre 2019 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
• Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 7 dicembre 2019 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
• Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
• H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
• Jeffery M. Saarela, Paul M. Peterson, Ryan M. Keane, Jacques Cayouette e Sean W. Graham, Molecular Phylogenetics of Bromus (Poaceae: Pooideae) Based on Chloroplast and Nuclear DNA Sequence Dat (PDF), in Aliso, vol. 23, n. 1, 2007, pp. 450-467.
• Filip Verloove, A revision of Bromus section Ceratochloa (Pooideae, Poaceae) in Belgium (PDF), in Dumortiera, vol. 101, 2012, pp. 30-45. URL consultato il 7 dicembre 2019 (archiviato dall'url originale il 28 gennaio 2021).

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Collegamenti esterni

• Bromus japonicus EURO MED - PlantBase Checklist Database
• Bromus japonicus The Plant List - Checklist Database
• Bromus japonicus eFloras Database
• Bromus japonicus Royal Botanic Gardens KEW - Database

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