Bromus rigidus

Come leggere il tassobox Forasacco massimo
Bromus rigidus
Stato di conservazione
Specie non valutata
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Monocotiledoni
(clade)	Commelinidi
Ordine	Poales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Pooideae
Tribù	Bromeae
Genere	Bromus
Specie	B. rigidus
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Liliopsida
Sottoclasse	Commelinidae
Ordine	Cyperales
Famiglia	Poaceae
Genere	Bromus
Specie	B. rigidus
Nomenclatura binomiale
Bromus rigidus Roth, 1790
Nomi comuni
Squala

Il forasacco massimo (Bromus rigidus Roth, 1790) è una pianta angiosperma monocotiledone appartenente alla famiglia delle Poacee (o Gramineae, nom. cons.).^[1][2]

Etimologia

Il nome generico (bromus) deriva dalla lingua greca ed è un nome antico per l'avena.^[3] L'epiteto specifico (rigidus) significa "rigido" riferito ad alcune parti della pianta con una simile proprietà.^[4]

Il nome scientifico della specie è stato definito dal botanico e medico tedesco Albrecht Wilhelm Roth nella pubblicazione "Botanisches Magazin. [Edited by Römer & Usteri]. Zurich" (Roem. & Ust. Mag. Bot. iv. (1790) 21) del 1790.^[5]

Descrizione

Spighetta generica con tre fiori diversi

Queste piante arrivano ad una altezza di 2 - 7 dm. La forma biologica è terofita scaposa (T scap), ossia in generale sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie.^{[6][7][8][9][10][11][12][13]}

Radici

Le radici sono per lo più fascicolate; a volte sono secondarie da rizoma.

Fusto

I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. Il portamento in genere è ginocchiato-ascendente, incurvato in alto. La superficie è liscia e glabra.

Foglie

Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

• Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e priva di auricole (o raramente auricolate); la superficie è densamente pubescente per peli spalancati.
• Ligula: la ligula, acuta e più o meno sfrangiata, è membranosa e a volte è cigliata. Lunghezza: 3 – 5 mm,
• Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari-lanceolate e piatte. La pubescenza, su entrambe le superfici, è appressata per lungi peli patenti (2 – 3 mm di lunghezza); i peli sono presenti soprattutto sul bordo (scabroso) e verso la base. Dimensioni delle foglie: larghezza 4 – 6 mm; lunghezza 10 – 25 cm.

Infiorescenza

Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate (2 - 3 rami per nodo) e sono formate da alcune spighette da erette a nutanti (orizzontali) e peduncolate ed hanno la forma di una pannocchia allargata ma rigida. I rami sono lunghi 1 – 3 cm; gli inferiori sono fascicolati a 1 - 3. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. L'asse della pannocchia è villoso. Lunghezza delle pannocchie: 10 – 25 cm.

Spighetta

Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, lungamente pedicellate, a forma di cuneo e compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 5 - 7 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori. Dimensione delle spighette: larghezza 7 – 8 mm; lunghezza 15 – 30 mm (3 – 5 cm con le reste).

• Glume: le glume, persistenti, lanceolate o lineari e appuntite, sono disuguali (divise in inferiore e superiore). Possiedono alcune nervature longitudinali (1 quella inferiore e 3 quella superiore). Lunghezza delle glume: inferiore 15 – 20 mm; superiore 20 – 25 mm.
• Palea: la palea è un profillo con alcune venature; è cigliata o dentellata sui bordi.
• Lemma: il lemma, lineare-lanceolato, all'apice è dentellato; il dorso, percorso da 7 nervature, è scabro per aculei rivolti verso l'alto; la resta è lunga 25 – 75 mm (nei lemmi superiori è abbreviata). Alla fruttificazione diventa bruno. Lunghezza del lemma 20 – 30 mm (dalla base ai dentelli apicali).

Fiori

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

• Formula fiorale:^[7]

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

• Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
• L'androceo è composto da 2 stami ognuno con un breve filamento libero e due antere purpureo-violacee. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale e sono lunghe 1 mm. Il polline è monoporato.
• Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, che si origina dal lato abassiale dell'ovario, è breve con due stigmi papillosi e distinti.
• Fioritura: da aprile a giugno.

Frutti

I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti colorati di marrone scuro, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. I cariossidi alla fruttificazione sono sottili.

Biologia

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.^[14]

Distribuzione e habitat

Distribuzione della pianta
(Distribuzione regionale^[15] – Distribuzione alpina^[16])

• Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Paleo-Subtropicale.
• Distribuzione: in Italia è una specie comune su tutto il territorio. Nelle Alpi si trova al centro. Fuori dall'Italia, sempre nelle Alpi, questa specie si trova in Francia (dipartimenti di Hautes-Alpes, Savoia e Alta Savoia). Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nel Massiccio del Giura, Massiccio Centrale e Pirenei.^[16] Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo questa specie si trova soprattutto nell'Europa mediterranea, Transcaucasia, Anatolia, Siria e Africa mediterranea.^[17] Fuori dall'Europa si trova in Asia sud-occidentale, Cina e Taiwan. (in America e Australia è una specie introdotta)^[13]
• Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono gli ambienti ruderali, le aree incolte e i pascoli aridi. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, medi valori nutrizionali del terreno che deve essere arido.^[16]
• Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 800 m s.l.m.; nelle Alpi frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare e in parte quello montano (oltre a quello planiziale – a livello del mare).

Fitosociologia

Areale alpino

Dal punto di vista fitosociologico alpino Bromus rigidus appartiene alla seguente comunità vegetale:^[16]

• Formazione: delle comunità terofiche pioniere nitrofile
  • Classe: Stellarietea mediae

Areale italiano

Per l'areale completo italiano Bromus rigidus appartiene alla seguente comunità vegetale:^[18]

• Macrotipologia: vegetazione erbacea sinantropica, ruderale e megaforbieti.
  • Subclasse: Chenopodio-Stellarienea Rivas Goday, 1956
    • Ordine: Sisymbrietalia officinalis J. Tüxen ex W. Matuszkiewicz, 1962
      • Alleanza: Securigero securidacae–Dasypyrion villosi Cano-Ortiz, Biondi & Cano ex Cano-Ortiz, Biondi & Cano, 2015

Descrizione. L'alleanza Securigero securidacae–Dasypyrion villosi è relativa alle comunità erbacee nitrofile sviluppate su suoli ad elevata quantità di materiale organico (e azoto) e caratterizzate da densa copertura e consistente biomassa. La distribuzione delle specie di questa alleanza è nel Mediterraneo con climi temperati. In Italia questa cenosi è frequente soprattutto nelle regioni centro-meridionali.^[19]

Tassonomia

La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 specie^[10][20]. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, il genere Bromus fa parte della sottofamiglia Pooideae, unico genere della tribù Bromeae.^[6][7]

Filogenesi

La tribù Bromeae fa parte della supertribù Triticodae T.D. Macfarl. & L. Watson, 1982. La supertribù Triticodae comprende tre tribù: Littledaleeae, Hordeeae e Bromeae. All'interno della supertribù, la tribù Bromeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Hordeeae.^[21]

I Bromus della flora spontanea italiana sono suddivisi in tre gruppi (o subgeneri) distinti: Festucaria G. et G., Anisantha Koch e Bromus s.s. La specie di questa voce appartiene al gruppo Anisantha. Il ciclo biologico di queste piante è annuo con un aspetto molto diverso dalle specie del genere Festuca. A maturità le spighette si allargano all'apice. Le nervature delle due glume (con forme lanceolate o lineari lunghe 9 – 25 mm) sono diverse: quella inferiore ha una sola nervatura; quella superiore è trinervia. La resta dei lemmi (con forme lineari o lanceolate e lunghi complessivamente 30 – 80 mm) è inserita tra i due dentelli apicali del lemma stesso ed è più lunga della parte laminare. In alcune checklist queste specie possono essere descritte in un genere diverso (Anisantha).^[8]

Il numero cromosomico delle specie B. rigidus è: 2n = 42 (56 e 70^[13]).^[22]

Ibridi, varietà e sottospecie

Il gruppo di piante Bromus sterilis L., Bromus madritensis L., Bromus diandrus Roth e quella di questa voce sono molto simili tra di loro. Spesso sono presenti delle piante con aspetto intermedio, probabilmente degli ibridi. Alcuni Autori le segregano in un genere a parte: Anisantha.^[23] Rispetto al numero di cromosomi, B. madritensis è intermedio fra queste specie: B. sterilis è diploide (2n = 14), B. rigidus e B. diandrus sono esaploidi (2n = 42); potrebbe essere un ibrido fissato per introgressione.

I taxa intermedi tra B. sterilis e B. madritensis sono indicati come var. ambiguus Coss. e Dur.; mentre quelli tra B. madritensis è B. rigidus come B. x husnotii Cumus..^[8]

Per questa specie sono indicate le seguenti due sottospecie (non sempre riconosciute valide da altre checklist):^[8]

• subsp. rigidus: (la stirpe più comune) è caratterizzata da foglie con lamine allungate e flaccide; da rami dell'infiorescenza e peduncoli delle spighette sottili e scabri; I rami dell'infiorescenza sono isolati; da spighette lunghe (senza reste) 4 – 5 mm.
• subsp. ambigens (Jordan) Pign.: è caratterizzata da foglie con lamine brevi (4 – 7 cm) e rigide; da rami dell'infiorescenza spessi e pubescenti sono a 2 - 3; da spighette lunghe (senza reste) 5 – 7 mm. Gli habitat preferiti sono le sabbie delle spiagge e gli incolti.

Sinonimi

Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:^[24]

• Anisantha diandra subsp. rigida (Roth) Tzvelev
• Anisantha diandra var. rigida (Roth) Spalton
• Anisantha hispanica (Rivas Ponce) Holub
• Anisantha rigida (Roth) Hyl.
• Bromus ambigens Jord.
• Bromus asperipes Jord.
• Bromus diandrus subsp. maximus (Desf.) Soó
• Bromus diandrus subsp. rigidus (Roth) O.Bolòs, Masalles & Vigo
• Bromus diandrus var. rigidus (Roth) Sales
• Bromus diandrus subsp. rigidus (Roth) Laínz
• Bromus gussonei var. rigidus (Roth) H.Lindb.
• Bromus hispanicus Rivas Ponce
• Bromus indicus Steud.
• Bromus madritensis Cav. ex Kunth
• Bromus madritensis var. maximus (Desf.) St.-Amans
• Bromus madritensis var. rigidus (Roth) Bab. ex Syme
• Bromus matritensis Cav.
• Bromus maximus Desf.
• Bromus maximus var. minor Boiss.
• Bromus megalanthus Keng
• Bromus nitidus E.D.Clarke
• Bromus rigidus subsp. ambigens (Jord.) Pignatti
• Bromus rigidus var. ambigens (Jord.) Maire & Weiller
• Bromus rigidus f. asperipes (Jord.) Maire & Weiller
• Bromus rigidus var. gracilis Cugnac
• Bromus rigidus subsp. maximus (Desf.) Rothm. & P.Silva
• Bromus rigidus var. minor (Boiss.) Maire
• Bromus rubens Host
• Bromus rubens var. maximus (Desf.) Fiori
• Bromus rubens var. rigidus (Roth) Mutel
• Bromus sterilis var. maximus (Desf.) Kuntze
• Bromus sterilis var. rigidus (Roth) Kuntze
• Bromus villosus var. ambigens (Jord.) Asch. & Graebn.
• Bromus villosus subsp. maximus (Desf.) Rothm. & P.Silva
• Bromus villosus var. maximus (Desf.) Asch. & Graebn.
• Bromus villosus subsp. rigidus (Roth) Maire
• Bromus villosus var. rigidus (Roth) Asch. & Graebn.
• Forasaccus maximus (Desf.) Bubani
• Genea maxima (Desf.) Dumort.
• Genea rigens (Roth) Dumort.
• Genea rigida (Roth) Dumort.

Note

1. (EN) Bromus rigidus, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 21 novembre 2024.
2. The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 27 dicembre 2019.
3. Etymo Grasses 2007, pag. 55.
4. Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 27 dicembre 2019.
5. The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 27 dicembre 2019.
6. Kellogg 2015, pag. 223.
7. Judd et al 2007, pag. 311.
8. Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 526.
9. Motta 1960, Vol. 1 - pag. 348.
10. Strasburger 2007, pag. 814.
11. Pasqua et al 2015, pag. 467.
12. Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 27 dicembre 2019.
13. eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 27 dicembre 2019.
14. Kellogg 2015, pag. 73.
15. Conti et al. 2005, pag. 62.
16. Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 9124.
17. EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 27 dicembre 2019.
18. Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org. URL consultato il 28 dicembre 2019.
19. Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org, p. 39B.3.4 ALL. SECURIGERO SECURIDACAE–DASYPYRION VILLOSI CANO-ORTIZ, BIONDI & CANO 2015. URL consultato il 28 dicembre 2019.
20. (EN) Accepted Genera of Poaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 21 novembre 2024.
21. Soreng et al. 2017, pag. 286.
22. Tropicos Database, su tropicos.org. URL consultato il 27 dicembre 2019.
23. EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 19 dicembre 2019.
24. The Plant List, http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/kew-401784 Titolo mancante per url url (aiuto). URL consultato il 27 dicembre 2019.

Bibliografia

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• AA.VV., Flora Alpina. Volume secondo, Bologna, Zanichelli, 2004.
• F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
• Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
• Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 28 dicembre 2019 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
• Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 28 dicembre 2019 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
• Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
• H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
• Jeffery M. Saarela, Paul M. Peterson, Ryan M. Keane, Jacques Cayouette e Sean W. Graham, Molecular Phylogenetics of Bromus (Poaceae: Pooideae) Based on Chloroplast and Nuclear DNA Sequence Dat (PDF), in Aliso, vol. 23, n. 1, 2007, pp. 450-467.
• Filip Verloove, A revision of Bromus section Ceratochloa (Pooideae, Poaceae) in Belgium (PDF), in Dumortiera, vol. 101, 2012, pp. 30-45. URL consultato il 28 dicembre 2019 (archiviato dall'url originale il 28 gennaio 2021).

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Collegamenti esterni

• Bromus rigidus EURO MED - PlantBase Checklist Database
• Bromus rigidus The Plant List - Checklist Database
• Bromus rigidus Royal Botanic Gardens KEW - Database
• Bromus rigidus eFloras Database

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