Hildoceratidae
| Hildoceratidae | |
|---|---|
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| Stato di conservazione | |
Fossile | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Phylum | Mollusca |
| Classe | Cephalopoda |
| Sottoclasse | Ammonoidea |
| Ordine | Ammonitida |
| Superfamiglia | Hildoceratoidea |
| Famiglia | Hildoceratidae Hyatt, 1867 |
| Sottofamiglie | |
| vedi testo | |
Hildoceratidae Hyatt, 1867 è una famiglia di ammoniti (molluschi cefalopodi estinti) del Giurassico inferiore e del Giurassico medio che fa capo al genere Hildoceras. Il raggruppamento tassonomico compare nel Giurassico inferiore (piano Pliensbachiano) e scompare nel Giurassico medio (Baiociano). In questo raggruppamento (o in quello di ordine superiore Hildoceratoidea) sono talora inclusi Hammatoceratidae, Phymatoceratidae, Graphoceratidae e Sonninidae. Comprende varie sottofamiglie: Protogrammoceratinae, Arieticeratinae, Harpoceratinae, Hildoceratinae, Leukadiellinae, Bouleiceratinae, Mercaticeratinae, Grammoceratinae e Tmetoceratinae. Sono importantissimi come fossili guida.
Descrizione
[modifica | modifica wikitesto]Secondo la descrizione della morfologia conchigliare[1][2] le "conchiglie sono generalmente planulate e involute, talora oxicone; spesso carenate con giri più alti che larghi. Le coste sono sinuose (falcoidi o falcate) oppure rectiradiate, però talora possono mancare. Sono presenti raramente tubercoli o spine. Mostrano dimorfismo sessuale (femmine più grandi dei maschi) e gli aptici sono, o con superficie plicata (Cornaptychus) o lisci (Laevicornaptychus). I peristomi sono caratterizzati da rostro ventrale e apofisi giugali".
La linea di sutura (o meglio sutura settale) di questo raggruppamento è generalmente poco frastagliata con i lobi spaziati, non slargati alla terminazione, con qualche eccezione. Le selle non hanno lobi accessori grandi, eccetto il lobo A della sella esterna che può essere grande più di E. La formula lobale di base è, a partire dall'esterno: E (esterno o ventrale), L (laterale), U2 U3 (ombelicali esterni), U1 (ombelicale interno), J (interno). La formula si applica bene ai generi della sottofamiglia Hildoceratinae, ma in Harpoceras, Polyplectus e Leioceras si ha un maggior numero di lobi ombelicali in aggiunta agli altri, mentre in Mercaticeras manca il lobo U3.
È degna di nota per il lettore la differenza tra Hildoceratinae e Harpoceratinae, molto evidente quando si confrontano i due generi, Harpoceras e Hildoceras con esemplari (modelli interni ben conservati) provenienti dalla zona a Bifrons del Toarciano (Rosso Ammonitico) appenninico. Questa risiede, tra altri caratteri, nell'aspetto della carena ventrale, settata (o cava) negli Harpoceratinae e non settata negli Hildoceratinae.
La storia evolutiva di questo raggruppamento tassonomico è molto complessa, solo parzialmente conosciuta, influenzata da fenomeni iterativi; nel senso che alcuni caratteri si ripetono nel tempo geologico, come ad esempio l'aumento dell'avvolgimento e del ricoprimento della spira; ciò per realizzare conchiglie lenticolari idrodinamiche[3]. Inoltre i dati mediterranei dimostrano che gli ammoniti della famiglia sono stati influenzati molto dalla crisi ambientale, per organismi marini bentonici, avvenuta alla base del Toarciano, dovuta a un OAE, Evento Anossico Oceanico[4]. Hanno avuto distribuzione geografica mondiale.
Fossili guida
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Durante il periodo di tempo rappresentato dai piani Pliensbachiano-Toarciano- Aaleniano gli Hildoceratidae hanno fornito agli stratigrafi numerosi generi e specie, indicatori cronologici, su cui sono fondate le zone biostratigrafiche. Ci si riferisce particolarmente al dominio marino della Tetide occidentale, di cui fa parte l'Italia, e dove probabilmente gli Hildoceratidae si sono originati. Per il Pliensbachiano in Appennino i fossili guida indicatori zonali sono stati, in ordine di tempo: Protogrammoceras dilectum, Fuciniceras lavinianum, Arieticeras algovianum, Emaciaticeras emaciatum; per l'intervallo di transizione Pliensbachiano - Toarciano, Protogrammoceras bassanii; per il Toarciano, Hildaites striatus, Hildaites undicosta, Hildoceras bifrons, Merlaites gradatus; per l'Aaleniano, Leioceras opalinum, Ludwigia murchisonae, Graphoceras concavum.
Le zone usate per la Tetide occidentale non lo sono per il mare europeo, dove il ruolo cronologico degli Hildoceratidae è sostituito, in parte, da altri ammoniti: Amaltheidae per il Pliensbachiano e Dactylioceratidae per il Toarciano (Howarth 1992). Per altro gli Hildoceratinae hanno avuto una distribuzione geografica molto vasta ma non mondiale, mancando ad es. nella Siberia orientale (Knyazev e al. 2003).
Evoluzione e morfologia funzionale
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La loro importanza cronostratigrafica si deve al fatto che durante i circa 18-20 milioni di anni della loro esistenza gli Hildoceratidae hanno avuto evoluzione rapidissima, quasi esplosiva; stimolati a cambiare la conchiglia per una sempre maggiore idrodinamicità; tra i vari fattori ambientali generatori di pressione selettiva, gli attacchi dei predatori[5].
Un ruolo fondamentale per l'evoluzione l'hanno avuto le coste, generalmente clavate, flessuose a forma di S o di falce; queste, insieme alla carena ventrale erano adattate a ridurre la vorticosità frenante dell'acqua e facilitare le manovre[6], quando gli animali effettuavano scatti all'indietro sotto minaccia. L'evoluzione ha costretto, in alcuni raggruppamenti, le conchiglie a diventare sempre più appiattite involute e discoidali e con coste sempre più fini, fitte e proiettate in avanti (morfologia funzionale); vari episodi iterativi hanno mostrato tempi lunghi per la realizzazione di conchiglie lenticolari fino ad un optimum e altrettante brusche estinzioni, quando i caratteri idrodinamici erano divenuti svantaggiosi[1]. Lo provano ammoniti Hildoceratidae provenienti dal "Rosso Ammonitico" umbro-marchigiano risalente al Toarciano (sottofamiglie, Polyplectinae, Hildoceratinae e Mercaticeratinae). Questi sono stati indagati con materiale abbondante e con criterio stratigrafico per molti anni.
L'evoluzione di tipo gradualistico (con molte forme di transizione tra generi e specie) ha mostrato la logica della co-variazione dei caratteri e la ramificazione evolutiva è risultata tra le più convincenti e conosciute; infatti si è trattato di un'evoluzione per speciazione simpatrica, all'interno della Tetide occidentale con passaggi anche tra sottofamiglie, molto rara nel panorama internazionale.
Note
[modifica | modifica wikitesto]Bibliografia
[modifica | modifica wikitesto]- Venturi F. (1975), Rapporti filetici e stratigrafici dei generi toarciani, Mercaticeras, Brodieia, Hildoceras, Phymatoceras, Chartronia dell'Appennino centrale. Rivista Italiana di Paleontologia e stratigrafia, v. 81, Milano.
- Venturi Federico (1991), Evoluzione iterativa di ammoniti carenati durante il Giurassico inferiore. Paleocronache, edit. Jaca Book e Giorgio Teruzzi, Milano.
- Howarth Michael K. (1992), The ammonite family Hildoceratidae in the Lower Jurassic of Britain. Monograph of the Plaeontographical Society, edit. R.M. Owens, n.586 part vol. 145 for 1991. London.
- Keupp Helmuth (2000), Ammoniten, Palaobiologische Erfolgsspiralen. Jan Thorbecke Verlag, libro, Germany. ISBN 3-7995-9086-2.
- Knyazev V.G., Devyatov V.P., Kutygin R.V., Nikitenko B.L., Shurygin B.N. (2003), Zonal Standard of the Toarcian Stage of the North-East part of Asia, red. Ermakova - Yakutsck.
- Venturi Federico (1993), Adattamento funzionale nella evoluzione degli ammoniti liassici. Paleocronache, Edit. Jaca Book, Concorezzo, Milano.
- Venturi Federico (1986), Biostratigrafia ed evoluzione degli ammoniti Hildoceratidae (Hildoceratinae e Mercaticeratinae) dell'Appennino umbro-marchigiano. In: Atti I Convegno di Pergola, ottobre 1984, FOSSILI EVOLUZIONE AMBIENTE a cura di Giovanni Pallini, 89 - 92. Edit. Comitato Centenario Raffaele Piccinini. Stamperia Belli Pesaro.
- Venturi Federico & Bilotta Massimiliano (2008), New data and hypotheses on early Jurassic ammonite phylogeny. Revue de Paléobiologie, vol. 27(2) Geneve.
- Venturi Federico, Rea Giuseppe, Silvestrini Giancarlo e Bilotta Massimiliano (2010), Ammoniti, un viaggio geologico nelle montagne appenniniche, Libro; edit. Porzi, stampa tipolito Properzio di S. Maria degli Angeli, ISBN 88-95000-27-7.
- Lacroix Pierre (2011), Les Hildoceratidae du Lias moyen et supérieur des domaines NW européen et téthysien. Une histoire de famille, libro; edit P. Lacroix, stampa ST - JUST - LA - PENDUE (Francia). ISBN 978-2-917151-39-6.
- Howarth Michael. K. (2013,) Treatise on Line, n. 57, Part L, revised, vol. 3B, Cap. 4: Psiloceratoidea, Eoderoceratoidea, Hildoceratoidea. KU Paleontological Institute, Univ. Kansas, Lawrence, Kansas, USA.
- Venturi Federico (2015) - Ramificazione evolutiva di ammoniti Hildoceratidae in sito INTERNET: viaggioefossiliAppennino.org.
Voci correlate
[modifica | modifica wikitesto]Altri progetti
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Collegamenti esterni
[modifica | modifica wikitesto]- (EN) Hildoceratidae, su Fossilworks.org.
