アグラオフィトン

アグラオフィトン
アグラオフィトン Aglaophyton majus の復元画
地質時代
前期デボン紀（プラギアン–エムシアン）
分類（Kenrick & Crane 1997）
界 : 植物界 Plantae 亜界 : ストレプト植物 Streptobionta 下界 : 陸上植物 Embryobiotes 上門 : 多胞子嚢植物 Polysporangiomorpha 階級なし : 前維管束植物 "protracheophytes" 属 : アグラオフィトン Aglaophyton
学名
Aglaophyton D.S.Edwards (1986)
タイプ種
Rhynia major Kidst. & Lang (1920)
種とそのシノニム
Aglaophyton majus (Kidst. & Lang) D.S.Edwards (1986) (≡Aglaophyton major (Kidst. & Lang) D.S.Edwards (1986)) (≡Rhynia major Kidst. & Lang (1920)) (＝Lyonophyton rhyniensis W.Remy & R.Remy (1980))

アグラオフィトン（Aglaophyton、アグラオフィトン属^[1][2][3]）は、前維管束植物に分類される多胞子嚢植物の1属である。ライニー植物群としてよく知られる^[4]。分岐学的解析が進む以前は古生マツバラン類とされた。

アグラオフィトン・マヨール^[1]（アグラオフィトン・マヨル^[3]） Aglaophyton major 1種が知られ、同じ植物の配偶体としてリオノフィトン・リニエンシス Lyonophyton rhyniensis が知られる^[5]。胞子から配偶体が発芽して成長する様子が詳細に記録されている^[6]。なお、学名については Aglaophyton majus が正しいとされ、近年はこちらが用いられる^{[7][8][9][注釈 1]}

発見と記載

本種は1920年、ロバート・キドストンとウィリアム・ヘンリー・ラング（英語版）によってライニーチャートから記載された^[14][15][16]。Kidston & Lang (1917) で記載されたリニア・ギンボニイと同属であるが、別種であると区別してリニア・マヨール^[17]（リニア・マヨル^[2][3]）Rhynia major として記載された^[14][2]。Kidston & Lang (1921) は後にリニア属両種の復元を行った。当時はプシロフィトン Psilophyton をタイプとする古生マツバラン目 Psilophytales に分類された^[18]。

しかし、本種の通道組織は、リニア・ギンボニイと異なり肥厚がないハイドロイド様であると分かり、1986年にデヴィッド・S・エドワーズにより新属アグラオフィトン属 Aglaophyton に組み替えられた^{[1][2][3][19]}。

Remy & Remy (1980) はライニー植物群の配偶体化石を記載し、リオノフィトン Lyonophyton rhyniensis と名付けた^[20]。これは2005年にテイラーらによって、発生過程の詳細な追跡が行われ、アグラオフィトンの配偶体であることが示された^[6]。

アグラオフィトンの配偶体の発見から、他のライニー植物についても胞子体と配偶体の解明が求められ、現在では、以下のような関係があることが分かっている^[21][1]。

胞子体	配偶体
リニア・ギンボニイ Rhynia gwynne-vaughanii	レミオフィトン・デリカトゥム Remyophton delicatum
ノチア・アフィラ Nothia aphylla	キドストノフィトン・ディスコイデス Kidstonophyton discoides
ホルネオフィトン・リグニエリ Horneophyton lignieri	ランギオフィトン・マキイエイ Langiophyton mackiei
ヒューベニア Huvenia、ストックマンセラ Stockmansella	スキアドフィトン Sciadophyton

形態と生活環

アグラオフィトンは胞子体化石であるが、同じ植物であると考えられている、造卵器や造精器を付けた配偶体が発見されており、単複相世代交代型の生活史を持つと考えられている^[22]。現生のどんな陸上植物とも異なり、胞子体と配偶体はほぼ同じ大きさである^[15]。アグラオフィトンは生活環と発生過程の大部分が復元されている数少ない化石植物の例の一つである^[23]。

胞子体

高さは18 cm（センチメートル）程度^{[24][25][注釈 2]}。二又分枝する匍匐軸から、栄養軸を直立させる^[24][26][25]。直立した地上軸が長くなりすぎて、維管束が直立した成長を支えきれなくなると、屈んで地面に触れ、そこで植物体を支持し、その後再び曲がって上向きに成長し、U字型を描く^[7]。匍匐軸の下部だけが地表に接し、その部分にのみ仮根をつける^[24][7]。最初の復元図では、仮根を持つ軸が地面を横走しているように描かれていたが、軸全体に気孔が規則正しく分布しているため、実際にはそうではないと考えられる^[7]。直立軸、匍匐軸、そして胞子嚢の何れにも気孔が観察されるため、植物体全体に亘って緑色であったと考えられている^[24]。

軸の直径は 6 mm（ミリメートル）以下で、原生中心柱を持つ^[24]。軸は主に柔組織細胞からなり、通道組織の占める割合は小さかった^[7]。通道組織は肥厚せず、ハイドロイドに似たものを持っていた^[26][3][27]。通道組織の中央には、螺旋肥厚を持たない無数の細長い細胞群がある^[27][28]。これは薄い細胞壁を持つ細胞群で、形や直径（18–44 µm［マイクロメートル］）は様々であるが、大きさの規則的なグラデーションは見られない^[28]。これが水通道細胞 (water-conducting cells) であると考えられている^[7]。その周囲は、一様に厚い細胞壁（1.5-2.0 µm）を持つ直径22–50 µm の柔細胞の数層で囲まれている^[28][7]。さらに周囲を取り囲む薄い細胞壁を持つ領域は篩部状領域と解釈されている^[27][28]。

皮層は柔細胞からなり、内外2層に分かれる^[24][7]。細い軸では、この分化はあまり明確ではない^[7]。皮層内層 (inner cortex) の細胞は一般に、皮層外層 (outer cortex) の細胞よりも小さい^[7]。皮層内層の細胞は軸の中心から放射状に並び、大きさは様々で、4倍程度の違いがあるが、一般的な傾向として細胞は皮層内層の外周に向かって大きくなる^[7]。皮層内層の細胞の断面は円形か亜角形なのに対し、外層ではより角張っている^[7]。皮層内層には細胞間隙が発達するのに対し、外層では細胞間隙はかなり小さい^[24][7]。また、縦断面では、皮層内層は縦に長いが、皮層外層は横幅の方が広い^[7]。皮層内層の、外層との間の数細胞層は褐色が特に濃くなっている^[24][7]。この層にはグロムス菌類（AM菌）のグロミテス・リニエンシス Glomites rhyniensis が共生し、細胞内に樹枝状体 (arbuscule) を形成している^[24][29]。

直立軸は2回二又分枝した後、軸端に紡錘形の胞子嚢を単生する^[24][25][7]。胞子嚢は長さ12 mm 以下、幅約 4 mm で、同形胞子性^[25][25]。成熟すると螺旋状の開口を持つため、胞子嚢は螺旋状に見える^[30]。隆起程度の小さな軸柱を持つ^[31]。胞子は塊になって放出される^[24]。胞子は三条溝胞子で、レトゥソイド型^[32] Retusotriletes という属に分類される^[33]。原地性の胞子には、外側のカロースによる細胞壁も見つかっている^[33]。

匍匐軸を伸ばしてコロニーを形成する一方、植物体から瘤状の不定芽を形成し、栄養生殖を行っていた^[34]。

配偶体

胞子は塊で散布され、独立生活する配偶体へと成長する^[21]。胞子細胞は数回分裂して細胞塊となり、内側の細胞から幹細胞を生じる^[35]。リオノフィトンには匍匐軸はないが、胞子が塊状に散布されることから、群生していたと考えられている^[34]。

アグラオフィトンの配偶体はリオノフィトン・リニエンシス Lyonophyton rhyniensis とされている^{[5][1][36][21]}。これは、通道組織と表皮の類似に基づいている^[21]。リオノフィトンは、卵と精子を覆う多細胞の器官である造卵器と造精器を頂端に付ける^[37][1]。また配偶体は両性とされていたが、テイラーらにより単性であり性的二形があるとされる^[1][21]。

配偶体は軸状で時に分枝し、簡単な通道組織を持つ^[21]。植物体の先端には皿形の配偶子嚢床 (gametangiophore) を形成する^[21]。配偶子嚢床は単性である^[34]。

造精器を付ける軸は、少なくとも長さ2 cm、幅2 mm で、楯状から杯状の末端を持つ^[7]。小さな雄性の配偶体嚢床は全縁であるが、大きなものでは裂片を持つ^[7]。裂片は肉厚で立ち上がる^[7]。造精器は配偶体嚢床の上面内側につく^[7]。造精器には短い柄があり、多少球形で、時には腎臓形を呈す^[7]。

造卵器を持つ軸は二又分枝し、平らな頂端を持つ^[7]。造卵器は頂端やその下で独立している^[7]。造卵器は半球状で、厚い頸部と頸溝細胞があり、深く埋没する^[7]。

生育環境と堆積環境

アグラオフィトンの化石を含む堆積物の断面

アグラオフィトンを含むライニー植物群は、湿地に生息していたと考えられている^[38]。特に、アグラオフィトンは胞子体も配偶体も、その解剖学的特徴から恒水性植物 (homoiohydric plants) であったと考えられている^[28]。アグラオフィトンの軸は珪華から砂地までさまざまな基質の上に生えていたと考えられる^[7]。Wellman (2017) では、アグラオフィトンはライニー以外の地域からは見つからないとされていたが、Cascales-Miñana & Gerrienne (2017) によりイベリア半島から発見された Teruelia diezii はアグラオフィトン（プレシオン）に属するとされ、アグラオフィトンはそれまで考えられていたよりも広い地域や環境に進出していたと考えられている^[39]。

湿地の泥炭がチャート層を構成するもととなったと考えられている^[38]。そして、付近の火山の影響で噴出した温泉水が温泉沈澱物（珪華、シリカシンター siliceous sinter）を形成し、現地性植物化石群が保存されたと考えられている^[38]。

系統関係

アグラオフィトンは同じく肥厚された通道組織を持たないホルネオフィトンとともに^[1][40]、前維管束植物と呼ばれる^[40]。イベリア半島の下部デボン系から産出した圧縮化石 Teruelia diezii Cascales-Miñana & Gerrienne (2017) との類縁が指摘されている^[39][41]。

以下に、化石植物を主に Kenrick & Crane (1997) による分岐学的解析を、コケ植物の系統関係などは Puttick et al. (2018) による分子系統解析の結果を基に作図された長谷部 (2020) による系統樹を示す。この系統仮説では、多胞子嚢植物の中でまずホルネオフィトン類^[42]が分岐し、アグラオフィトンは維管束植物と姉妹群をなす^[43]。

陸上植物	コケ植物   ツノゴケ類 Anthocerotopsida       蘚類 Bryopsida     苔類 Marchantiopsida     Bryophyta 多胞子嚢植物   ホルネオフィトン類 Horneophytopsida 前維管束植物 "protracheophytes"       アグラオフィトン Aglaophyton   維管束植物   リニア綱 Rhyniopsida（リニアを含む）   真正維管束植物   クックソニア Cooksonia     小葉植物 Lycophytina     大葉植物 Euphyllophytina   Eutracheophyta Tracheophyta   Polysporangiophyta
Embryophyta

Cascales-Miñana et al. (2019) における系統仮説は以下の通りである。Kenrick & Crane (1997) とは異なり、アグラオフィトンは多胞子嚢植物の最基部で分岐し、維管束植物と姉妹群をなす^[41]。ホルネオフィトン類は真正維管束植物と姉妹群をなし、supereutracheophytes という単系統群を構成する^[41]。

陸上植物	コケ植物   ツノゴケ類 Anthocerotopsida       蘚類 Bryopsida     苔類 Marchantiopsida     Bryophyta 多胞子嚢植物   アグラオフィトン Aglaophyton（前維管束植物 Protracheophyta）   維管束植物   側維管束植物 Paratracheophyta（＝リニア綱 Rhyniopsida）       ホルネオフィトン類 Horneophytopsida   真正維管束植物     クックソニア Cooksonia     小葉植物 Lycophytina       大葉植物 Euphyllophytina   Eutracheophyta   Tracheophyta Polysporangiophyta

脚注

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注釈

1. -phytonはギリシア語 φῠτόν (phutón)「植物」由来で、性は中性である^[10]。そして、国際藻類・菌類・植物命名規約 (ICN 2018 深圳規約) では中性の語で終わる合成語は中性として扱われるため^[11]、Aglaophyton は中性である。種形容語 major はラテン語形容詞 magnus「大きい」の比較級である major で、「より大きい」を示す^[12]。これは第三変化形容詞で、男性・女性は major であるが、中性の場合 majus となる。ICN (2018) では、名詞として使われていない種形容語は形容詞であり、属名と性を一致させる必要がある^[13]。そしてもし原著者がこの規則に従って形成しなかった場合、正しい語尾に訂正しなければならない^[13]。
2. Kidston & Lang (1920) では、高さは約60 cm と見積もられていたため、これは大幅に下方修正された^[25]。

出典

1. ^ 伊藤 2012, p. 39.
2. ^ 西田 2017, p. 75.
3. ^ 長谷川 1997, p. 159.
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8. Wellman 2017: 20160491
9. Krings 2021, pp. 279–289.
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12. Stearn 2004, p. 445.
13. ^ ICN 2018, Art. 23.5.
14. ^ Kidston & Lang 1920, pp. 603–627.
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16. 西田 2017, p. 53.
17. 伊藤 2012, p. 38.
18. 西田 2017, p. 55.
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23. 山田 2016, pp. 61–67.
24. ^ 西田 2017, p. 81.
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37. 長谷部 2020, p. 91.
38. ^ 西田 2017, p. 107.
39. ^ Cascales-Miñana & Gerrienne 2017, pp. 199–212.
40. ^ 西田 2017, p. 76.
41. ^ Cascales-Miñana et al. 2019, pp. 445–453.
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外部リンク

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