オダライア

オダライア
生息年代: 510–505 Ma[1]
↓
オダライアの復元図
保全状況評価
絶滅（化石）
地質時代
古生代カンブリア紀ウリューアン期
（約5億1,000万 - 5億500万年前）[1]
分類
界 : 動物界 Animalia
門 : 節足動物門 Arthropoda
階級なし : 大顎類 Mandibulata [2]
目 : †（和訳なし） Hymenocarina [2]
科 : †オダライア科 Odaraiidae [2]
属 : †オダライア属 Odaraia
学名
Odaraia
Walcott, 1912 [3]
タイプ種
Odaraia alata
Walcott, 1912 [3]

オダライア (Odaraia[3]) は、約5億年前のカンブリア紀に生息した化石節足動物Hymenocarina類の一属[4][2]。円筒状の背甲と飛行機のような尾をもつ[5]、カナダのバージェス動物群で見つかった Odaraia alata という1種のみによって知られる[6]。

名称

[編集]
オーダーイー山

学名「Odaraia」は、発見地バージェス頁岩を含むカナダブリティッシュコロンビア州のオーダーイー山（Odaray Mountain）に由来する。オーダーイー山の名はファースト・ネーションのストーニー・ナコダ族の単語「odaray」に由来し、これは「滝が多い」を意味する[6]。模式種（タイプ種）の種小名「alata」はラテン語の「ala」（翼）に由来し、本種の翼のような尾節に因んで名付けられた[6]。

形態

[編集]
  • オダライアの復元図（A: 側面、B: 背面、C: 腹面、D: 口器、E: 脚側面、F: 内肢前/後面、G: 内肢内面、H: 内肢断面、スケールバーは図A-C用）
    オダライアの復元図（A: 側面、B: 背面、C: 腹面、D: 口器、E: 脚側面、F: 内肢前/後面、G: 内肢内面、H: 内肢断面、スケールバーは図A-C用）
全身
眼と付属肢
胴部末端
オダライアの化石標本

背甲長2.5cmから8cm以上、全長最大15cmと推測される[5]。体の大部分が背甲に覆われ、先頭と末端の構造のみ常にその前後から突出する[5]。

背甲と頭部

[編集]

背甲 (carapace) は体長の半分を超えるほど長大な円筒状で、両縁が向き合うほど体の腹面まで包んでいる。全体的に二枚貝状であるが背面の正中線で左右に分かれておらず、末端中央がやや三角形に尖る[5][2]。この背甲はほとんどの体節を覆い被さるが、胴部には融合せず、先頭のみ頭部 (head) に連結したと考えられる[5]。背甲の直前には短い眼柄に突出した1対の大きな複眼がある[5][7]。その間には3個の中眼（単眼）のような器官があり、これは楕円形の小さな甲皮 (anterior sclerite) に覆われると考えられるが[7]、詳細は不明瞭[2]。

頭部の腹面構造は次の口器のみ知られている[2]。最も目立つ頭部付属肢（関節肢）は1対の強大な大顎 (mandible) であり、頭部の左右から腹面の口を包み、内側には7本の歯が並んでいる。甲殻類やワプティアに見られるような大顎髭 (mandibular palp) はない。大顎の前には1枚の三角形の板状構造があり、これはハイポストーマ (hypostome) か上唇 (labrum)、もしくは両者の複合体と考えられる。大顎の直後にはそれぞれ1対の擬顎 (paragnath) と思われる不明瞭な葉状構造と、おおよそ8節に分かれた小顎 (maxilla) が並んでいる。小顎の先端には細かい剛毛 (setae) が生えている。また、大顎の間には由来不明な三叉状の構造体が1枚ある。他のHymenocarina類と同様後大脳性付属肢（甲殻類の第2触角に相当）を持たないが、Hymenocarina類において一般的な中大脳性付属肢である触角 (antenna, 甲殻類の第1触角に相当) ですら見当たらず、二次的に退化消失したと考えられる[5][8][2]。

胴部と尾節

[編集]

胴部 (trunk) は約30から35ほど[2]の細いリング状の体節（胴節）からなり、後方ほど僅かに小さくなるが、ほぼ同形で、他の多くのHymenocarina類に見られる胸部と腹部の区分はない[4]。各胴節の背面には3-5本の棘、腹面中央には1枚の砂時計型の腹板（sternite）、両腹面には枝分かれた1対の脚をもつ[5][4][2]。脚は外側の鰭状の部分と内側の十数節に分かれた歩脚型の部分からなり、昔今の文献により解釈が大きく変わる。Briggs & Whittington 1981 では、歩脚型の部分を途中から2つに枝分かれる二叉型と解釈された[5]。Aria & Caron 2017a では、歩脚型の部分を複数節に分れた原節 (protopod) と7節の内肢 (endopod) であると考えられた[4]。Izquierdo-López & Caron 2024 では、歩脚型の部分全体が19-20節の内肢で、各肢節の内側には1本の内突起 (endite) があり、その内突起から更に4対の長い剛毛と無数の短い剛毛がそれぞれ縁辺部と中央の面に生えている[2]。鰭状の部分は外肢 (exopod) であり、後縁には無数の細長い附属体 (lamellae) が並んでいる。また、内肢の前数節は外肢と癒合した可能性がある[2]。

胴部の末端に続く尾節（telson）は3枚の平たい突起があり、飛行機の尾翼のように1枚は背面、2枚は左右に向けて張り出している[5]。それぞれの突起は先端が尖り、外側に沿って2本の目立たない棘が生えている[5]。左右の2枚は後縁に剛毛が並んでいる[2]。

内部構造

[編集]

消化管の直径は体節の1/4ほど広く、頭部の所で腹面に曲がり返して、大顎直前の後ろ向きの口まで伸ばしたと考えられる[5]。肛門は尾節の末端、すなわち3本の突起の間に開く[5]。Butterfield 2002 によると、消化管はレアンコイリアなどに似た消化腺（digestive gland）があるが[9]、Izquierdo-López & Caron 2024 によると、消化管前方にある1対の大きな丸い構造体こそが消化腺と考えられる[2]。

生態

[編集]
仰向けに遊泳するオダライアの復元図

オダライアは活動的な遊泳性の海棲動物（ネクトン）であったと考えられる[5][6]。ほとんどの脚は着地できないほど背甲に覆われたため、歩行用ではなく、波打つるように連動して遊泳や呼吸などの役割を果たした可能性が高い[5][6]。また、大型かつ重心が体の背面に集中するため、現生のカブトガニ類のように仰向けで泳いた方がバランスと安定性を維持しやすかったと考えられる[5][10]。尾節の突起はバランスと安定性を維持する他、ステアリングにも用いられたと考えられる[5][6]。

採餌方法としては背甲と脚の空間で水流を作り、そこに流れ込んだ水中から餌をとったと推測される。数多な脚の密集（間隔約 0.5 × 0.8 mm）した剛毛から、普段は水中に浮遊する微小な動物プランクトンや有機物の粒子を餌とする濾過摂食者であったと考えられる[5][2]。一方、大きな複眼や発達した消化腺と大顎も兼ね備えるため、時にはより大きな動物をも捕食したと考えられる。この主に濾過摂食性で時おり捕食性の生態は、現生の一部の甲殻類（カブトエビ、無甲類など）に似ている[2]。

分類

[編集]
節足動物
 

オパビニア類

 
 

ラディオドンタ類

 
真節足動物
 

イソキシス類

 
 

メガケイラ類

 
 

鋏角類

 
 

Artiopoda（三葉虫など）

 
大顎類
Hymenocarina

ワプティア
オダライア
カナダスピス
ブランキオカリス
トクンミア
…

 
 

多足類

 
 

甲殻類（側系統群）

 
 

六脚類

 
 
 
 
2010年代後期以降のオダライアの系統的位置

いくつかの基本体制の共通点（頭部と胴部前半を覆い被さる二枚貝状の背甲・第2体節付属肢の欠如・大顎・リング状の体節）を基に、オダライアはカナダスピス、ワプティア、ブランキオカリスなどと共にHymenocarina類（目）に分類される[4][11]。この類自体の系統位置は議論的で、1990年代から2010年代中期にかけて一般に基盤的な真節足動物と考えられてきた[12][13][14][15][16][17][18][19][20][21]が、2010年代後期以降では大顎の再発見で大顎類と見直されつつある[4][22][23][11][24][25][26][27][28][29][8][30][31][2]。

Hymenocarina類の中で、オダライアはいくつかの共通点（触角の退化・数多くの体節・同形の脚）を基に、時おりネレオカリスやフィブラカリスなどと共に「オダライア類」(odaraiids, オダライア科 Odaraiidae) としてまとめられ[4]、一部の系統解析にもその単系統性が支持されている[2]。中でもオダライアの特徴のうち、胸部と腹部の区分をもたない胴部はフィブラカリスに、両縁が向き合うほど円筒状になった背甲はネレオカリスに似ている[8]。

1990年代以前では、オダライアは一般に甲殻類と考えられた[6]。原記載 (Walcott 1912)では、オダライアは同じHymenocarina類のカナダスピスと共に軟甲類の甲殻類として分類され[3]、その後のいくつかの文献記載（Fedotov 1925[32], Henriksen 1928[33]）もこの見解を踏襲していた。Størmer (1944, 1959) ではオダライアは甲殻類から除外された[34]が、Moore 1969 に目と科未定のコノハエビ類の軟甲類として分類された[35]。Simonetta & Delle Cave 1975 ではオダライアは新設したオダライア目 (Odaraida) オダライア科 (Odaraiidae) に含まれ、同目の新属新種 Eurysaces pielus も記載された[36]。Briggs & Whittington 1981 ではオダライアに対して全面的な再記載を行われ、前述の Eurysaces pielus はオダライアの唯一の種 Odaraia alata のジュニアシノニムと見直された[5]。オダライアの甲殻類的特徴、特に鰓脚類との類似点（数多くの体節・二枚貝状の背甲・複眼と単眼の配置・触角の退化など）をいくつか列挙されたが、甲殻類として異様な性質（特に尾翼状の尾節）も兼ね備え、また甲殻類との類似もほとんどが単に節足動物の祖先形質に過ぎない可能性が高く、甲殻類には含まれにくいことも示された[5]。

オダライア（オダライア属 Odaraia）は、カナダブリティッシュコロンビア州のバージェス頁岩（バージェス動物群、カンブリア紀ウリューアン期、約5億1,000万 - 5億500万年前[1]）で見つかった模式種（タイプ種）Odaraia alata のみ含まれる[6]。

脚注

[編集]
[脚注の使い方]
  1. ^ a b c Canada, Royal Ontario Museum and Parks (2011年6月10日). “Geological Background - The Burgess Shale” (英語). burgess-shale.rom.on.ca. 2022年3月15日閲覧。
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (2024-08). “The Cambrian Odaraia alata and the colonization of nektonic suspension-feeding niches by early mandibulates” (英語). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 291 (2027). doi:10.1098/rspb.2024.0622. ISSN 1471-2954. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2024.0622. 
  3. ^ a b c d WALCOTT, C. D. 1912. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 145-228.
  4. ^ a b c d e f g Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2017-05). “Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan” (英語). Nature 545 (7652): 89–92. doi:10.1038/nature22080. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature22080. 
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Briggs, Derek Ernest Gilmor; Whittington, Harry Blackmore (1981-04-27). “The arthropod Odaraia alata Walcott, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences 291 (1056): 541–582. doi:10.1098/rstb.1981.0007. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.1981.0007. 
  6. ^ a b c d e f g h Canada, Royal Ontario Museum and Parks (2011年6月10日). “Odaraia - Fossil Gallery - The Burgess Shale” (英語). burgess-shale.rom.on.ca. 2022年3月15日閲覧。
  7. ^ a b Ortega-Hernández, Javier (2015-06-15). “Homology of Head Sclerites in Burgess Shale Euarthropods” (英語). Current Biology 25 (12): 1625–1631. doi:10.1016/j.cub.2015.04.034. ISSN 0960-9822. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982215004856. 
  8. ^ a b c Izquierdo‐López, Alejandro; Caron, Jean‐Bernard (2021-06-15). “A Burgess Shale mandibulate arthropod with a pygidium: a case of convergent evolution”. Papers in Palaeontology 7 (4): 1877–1894. doi:10.1002/spp2.1366. ISSN 2056-2799. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/spp2.1366. 
  9. ^ Butterfield, Nicholas J. (2002). “Leanchoilia Guts and the Interpretation of Three-Dimensional Structures in Burgess Shale-Type Fossils”. Paleobiology 28 (1): 155–171. ISSN 0094-8373. https://www.jstor.org/stable/3595514. 
  10. ^ Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard. “A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale”. Royal Society Open Science 6 (11): 191350. doi:10.1098/rsos.191350. PMC 6894550. PMID 31827867. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.191350. 
  11. ^ a b Vannier, Jean; Aria, Cédric; Taylor, Rod S.; Caron, Jean-Bernard. “Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale”. Royal Society Open Science 5 (6): 172206. doi:10.1098/rsos.172206. PMC 6030330. PMID 30110460. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.172206. 
  12. ^ Hou, Xianguang; Bergström, Jan (1997) (English). Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Oslo; Boston: Scandinavian University Press. ISBN 978-82-00-37693-4. OCLC 38305908. https://foreninger.uio.no/ngf/FOS/pdfs/F&S_45.pdf 
  13. ^ Budd, Graham E. (2002-05). “A palaeontological solution to the arthropod head problem” (英語). Nature 417 (6886): 271–275. doi:10.1038/417271a. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/417271a. 
  14. ^ Legg, David A.; Sutton, Mark D.; Edgecombe, Gregory D.; Caron, Jean-Bernard (2012-12-07). “Cambrian bivalved arthropod reveals origin of arthrodization”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279 (1748): 4699–4704. doi:10.1098/rspb.2012.1958. PMC 3497099. PMID 23055069. https://www.researchgate.net/publication/232231696. 
  15. ^ Legg, David (2013-05). “Multi-Segmented Arthropods from the Middle Cambrian of British Columbia (Canada)” (英語). Journal of Paleontology 87 (3): 493–501. doi:10.1666/12-112.1. ISSN 0022-3360. https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/multisegmented-arthropods-from-the-middle-cambrian-of-british-columbia-canada/9CA5AE5D58832452EDA388ED438774CB. 
  16. ^ Legg, David A.; Sutton, Mark D.; Edgecombe, Gregory D. (2013-09-30). “Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies” (英語). Nature Communications 4 (1): 2485. doi:10.1038/ncomms3485. ISSN 2041-1723. https://www.researchgate.net/publication/257205419. 
  17. ^ Legg, David A.; Vannier, Jean (2013-10). “The affinities of the cosmopolitan arthropod Isoxys and its implications for the origin of arthropods” (英語). Lethaia 46 (4): 540–550. doi:10.1111/let.12032. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/let.12032. 
  18. ^ Ortega-Hernández, Javier (2014-12-21). “Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848”. Biological Reviews 91 (1): 255–273. doi:10.1111/brv.12168. ISSN 1464-7931. https://doi.org/10.1111/brv.12168. 
  19. ^ Yang, Jie; Ortega-Hernández, Javier; Lan, Tian; Hou, Jin-bo; Zhang, Xi-guang (2016-06-10). “A predatory bivalved euarthropod from the Cambrian (Stage 3) Xiaoshiba Lagerstätte, South China” (英語). Scientific Reports 6 (1): 27709. doi:10.1038/srep27709. ISSN 2045-2322. https://www.nature.com/articles/srep27709. 
  20. ^ Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (2017-05). “Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 354–379. doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1467803916301669. 
  21. ^ Yang, Jie; Ortega-Hernández, Javier; Legg, David A.; Lan, Tian; Hou, Jin-bo; Zhang, Xi-guang (2018-02-01). “Early Cambrian fuxianhuiids from China reveal origin of the gnathobasic protopodite in euarthropods” (英語). Nature Communications 9 (1): 470. doi:10.1038/s41467-017-02754-z. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-017-02754-z. 
  22. ^ Edgecombe, Gregory D. (2017-08-21). “Palaeontology: The Cause of Jaws and Claws” (English). Current Biology 27 (16): R807–R810. doi:10.1016/j.cub.2017.07.016. ISSN 0960-9822. PMID 28829968. https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(17)30874-6. 
  23. ^ Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2017-12-21). “Mandibulate convergence in an armoured Cambrian stem chelicerate”. BMC Evolutionary Biology 17 (1): 261. doi:10.1186/s12862-017-1088-7. ISSN 1471-2148. PMC 5738823. PMID 29262772. https://doi.org/10.1186/s12862-017-1088-7. 
  24. ^ Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (2019-06-17). “The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods” (English). Current Biology 29 (12): R592–R602. doi:10.1016/j.cub.2019.04.057. ISSN 0960-9822. PMID 31211983. https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(19)30486-5. 
  25. ^ Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2019-09). “A middle Cambrian arthropod with chelicerae and proto-book gills” (英語). Nature 573 (7775): 586–589. doi:10.1038/s41586-019-1525-4. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/s41586-019-1525-4. 
  26. ^ Aria, Cédric; Zhao, Fangchen; Zeng, Han; Guo, Jin; Zhu, Maoyan (2020-01-08). “Fossils from South China redefine the ancestral euarthropod body plan”. BMC Evolutionary Biology 20 (1): 4. doi:10.1186/s12862-019-1560-7. ISSN 1471-2148. PMC 6950928. PMID 31914921. https://doi.org/10.1186/s12862-019-1560-7. 
  27. ^ Edgecombe, Gregory D. (2020-11-02). “Arthropod Origins: Integrating Paleontological and Molecular Evidence”. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 51 (1): 1–25. doi:10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437. ISSN 1543-592X. https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437. 
  28. ^ Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Niu, Kecheng; Zhu, Maoyan; Huang, Diying (2020-12). “An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages” (英語). Nature 588 (7836): 101–105. doi:10.1038/s41586-020-2883-7. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/s41586-020-2883-7. 
  29. ^ Anderson, Evan P.; Schiffbauer, James D.; Jacquet, Sarah M.; Lamsdell, James C.; Kluessendorf, Joanne; Mikulic, Donald G. (2021-05). Zhang, Xi‐Guang. ed. “Stranger than a scorpion: a reassessment of Parioscorpio venator, a problematic arthropod from the Llandoverian Waukesha Lagerstätte” (英語). Palaeontology 64 (3): 429–474. doi:10.1111/pala.12534. ISSN 0031-0239. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pala.12534. 
  30. ^ Aria, Cédric; Zhao, Fangchen; Zhu, Maoyan (2021-09-01). “Fuxianhuiids are mandibulates and share affinities with total-group Myriapoda” (英語). Journal of the Geological Society 178 (5). doi:10.1144/jgs2020-246. ISSN 0016-7649. https://jgs.lyellcollection.org/content/178/5/jgs2020-246. 
  31. ^ O’Flynn, Robert J.; Williams, Mark; Yu, Mengxiao; Harvey, Thomas H. P.; Liu, Yu (2022-02). “A new euarthropod with large frontal appendages from the early Cambrian Chengjiang biota” (English). Palaeontologia Electronica 25 (1): 1–21. doi:10.26879/1167. ISSN 1094-8074. https://palaeo-electronica.org/content/2022/3551-a-new-chengjiang-euarthropod. 
  32. ^ Fedotov, D. I925 On the relations between the Crustacea, Trilobita, Merostomata and Arachnida. Izv. ross. Akad. Nauk (1924), pp. 383-408.
  33. ^ Henriksen, K. L. I928 Critical notes upon some Cambrian arthropods described by Charles D. Walcott. Vidensk. Meddr dansk naturh. Foren. 86, 1-20.
  34. ^ Størmer, L., 1944. On the relationships and phylogeny of fossils and recent Arachnomorpha. A comparative study of Arachnida, Xiphosura, Eurypterida, Trilobita and other fossil Arthropoda. Skrifter utgitt av Det Norske Videnskaps-Akademi i Oslo. I. Matematisk-Naturvidenskapelig Klasse 5, 1–158.
  35. ^ Moore, R. C. I969 (ed.) Arthropoda. Treatise on invertebrate paleontology, pt. R, vol. 4 (1). Lawrence, Kansas: Geological Society of America and University of Kansas.
  36. ^ SIMONETTA, A. M. AND L. DELLE CAVE. 1975. The Cambrian non-trilobite arthropods from the Burgess shale of British Columbia: A study of their comparative morphology, taxonomy and evolutionary significance. Palaeontographia Italica, 69: 1-37.

参考文献

[編集]
  • Simon Conway Morris (1997). The Crucible of Creation: the Burgess Shale and the Rise of Animals. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-286202-0 
  • Hou Xian-Guang, Richard J. Aldridge, Jan Bergström, David J. Siveter & Feng Xiang-Hong (2004). The Cambrian Fossils of Chengjiang, China: the Flowering of Early Animal Life. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-4051-0673-3 

関連項目

[編集]