レアンコイリア

レアンコイリア
生息年代: 518–Drumian Ma[1][2]
Leanchoilia superlata の復元図
保全状況評価
絶滅（化石）
地質時代
古生代カンブリア紀第三期（約5億1,800万年前[1]）- ドラミアン期[2]
分類
界 : 動物界 Animalia
門 : 節足動物門 Arthropoda
綱 : †メガケイラ綱 Megacheira
目 : †レアンコイリア目 Leanchoiliida
科 : †レアンコイリア科 Leanchoiliidae
属 : † レアンコイリア属 Leanchoilia
学名
Leanchoilia
Walcott, 1912 [3]
タイプ種
Leanchoilia superlata
Walcott, 1912 [3]
種
  • Leanchoilia illecebrosa
    (Hou, 1987[4]) [5]
  • Leanchoilia obesa
    He, Cong, Liu, Edgecombe & Hou, 2017 [6]
  • Leanchoilia persephone
    Simonetta, 1970 [7]
  • Leanchoilia protogonia
    Simonetta, 1970 [7]
  • Leanchoilia robisoni
    Babcock, Zhao & Yang, 2012 [8]
  • Leanchoilia superlata
    Walcott, 1912 [3]
  • Leanchoilia? hanceyi
    Briggs & Robison 1984 [9]

レアンコイリア（Leanchoilia[3]）は、約5億年前のカンブリア紀に生息したメガケイラ類[10]の化石節足動物の1属。横に広い体と糸に似た大付属肢をもつレアンコイリア科の中で最も多様化した属であり、カナダ、アメリアと中国から複数の種が発見される[6]。

名称

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学名「Leanchoilia」は、ヨーホー国立公園のカナダ太平洋鉄道にある廃駅「Leanchoil station」に因んでいる[11]。

形態

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  • L. superlata の化石
    L. superlata の化石
  • L. superlata の復元CG
    L. superlata の復元CG
各種のレアンコイリアのサイズ比較図

最大のものは体長約7cmに及ぶ[12]。体は上下に扁平[12]で横幅が広く、頭部（head, cephalon）と11節の胴部（trunk）に分かれる[13][14][12][6]。同じくレアンコイリア科のアラルコメネウス、ヤウニクと Oestokerkus に共通する特徴が多いが、主に尾節の尖った細い形によって同科の別属から区別される[6]。

頭部

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Leanchoilia superlata の大付属肢

頭部は1枚の幅広い背甲（carapace）に覆われ、先端は丸みを帯びる、もしくは1本の額角（rostrum）に尖る[13][14][12]。先頭の腹側は横に並んだ2対の眼があり、その後ろに1枚のハイポストーマ（hypostome）[12]、および1対の大付属肢（great appendages）と3対の二叉型付属肢という計4対の関節肢が配置される[13][12]。

ハイポストーマはしずく型で眼・大付属肢・第1対のニ叉型付属肢の間に配置され、口はその後端に開くと思われる[12]。

頑丈な大付属肢は柄部に当たる2節と指のような3節からなる[13][14][12]。指のような肢節のそれぞれの先端は他のレアンコイリア科の種類と同様、無数の環節に分かれ、長い糸のような鞭毛（flagellum）をもつ[13][14][12]。3番目の鞭毛の付け根には集約した短い爪があり、これは退化的な最終肢節と考えられる[12]。L. illecebrosa の幼生の場合、3番目の指のような肢節は内側に鋸歯状に並んだ剛毛がある[15]。

残り3対の頭部付属肢は胴部のものにほぼ同形で、後方ほど発達した[13][12]。少なくとも L. superlata の場合、最初の1対は特化が進み、著しく短縮して残りの2対より発達した棘をもつ[12]。

胴部

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胴部は横幅が広く、前後でやや幅狭くなり楕円形の輪郭を描く[12]。11節の胴節が含まれ、各胴節は横に大きく張り出した背板（tergite）と1対の付属肢をもつ。胴部の付属肢は二叉型で後方ほど短くなり、基部の原節（basipod）とそこから分岐した内肢（endopod）と外肢（exopod）から構成される[13][14][12]。原節は内側に4本の棘でできた顎基（gnathobase）[13][14][12]と外側に目立たない葉状の外葉（exites）[16]をもち、基部は内側に数本の筋がある節間膜を介して胴節に連結する[13][12]。内肢は円錐状で7節[12]から9節[13]に分かれ、各肢節の内側に棘がある[13][14][12]。外肢は鰭状で2節に分かれ、縁に発達した剛毛がある[13][14][12]。尾節（telson）は細く先端が尖り、縁には剛毛が並んでいる[6]。外肢の第2肢節と内肢の第1肢節は連結していたと考えられる[13][12]。消化管は第1-7胴節のところに7対の消化腺（中腸腺）が配置される[17][14][18]。

生態

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付属肢と眼の形態やリン酸塩を含んだ消化管の内容物に基づいて、レアンコイリアは海底を泳ぎ、堆積物上の餌を狙う捕食者もしくは腐肉食者であったと考えられる[17][14][12]。二叉型付属肢の外肢は剛毛が内肢の先端に届けるほど長く、原節と内肢も歩行に適した形態ではないため、歩行より遊泳（外肢）と捕食（原節と内肢）に向いていたと考えられる[14][12]。内肢と外肢の屈曲方向は、それぞれの第1肢節と第2肢節の連結部に同調されたと考えられる[13][12]。感覚用の鞭毛をもつ大付属肢で獲物を捕獲し、ニ叉型付属肢の顎基で餌を粉砕できたと考えられる[14][12]。L. superlata の場合、ハイポストーマの直後（口の開口部と思われる部分）にあり、短いかつより多くの棘をもつ第1対の二叉型付属肢は、大顎類の小顎のように餌を細かく咀嚼できたと考えられる[12]。発達した消化腺をもつことにより、レアンコイリアは餌を効率よく消化し、栄養を蓄積できたと考えられる[14][18]。

L. illecebrosa の場合、幼生は成体に比べて体節が少なく、大付属肢の形態も異なることから、レアンコイリアは成長過程で徐々に体節を増やし（増節変態を行い）[19]、幼生と成体のニッチ（生態的地位）は異なっていたと考えられる[15]。

分布

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メガケイラ類の中で、レアンコイリアは近縁のアラルコメネウスに匹敵するほど広い分布域をもち[20]、カナダブリティッシュコロンビア州のバージェス頁岩（約5億1,000万 - 5億500万年前[21]、バージェス動物群の L. superlata [3][14][12]、L. persephone [7][14]と L. protogonia [7][22]）、中国貴州省の Kaili Formation（L. robisoni [8]、L. sp.[23]）、雲南省の Maotianshan Shale（約5億1,800万年前[1]、澄江動物群の L. illecebrosa [4][5][13]）と湖北省の Qingjiang biota（Leanchoilia sp.[24]）、アメリカユタ州の Spence Shale（L.? hanceyi [9]と Leanchoilia superlata? [22]）、Marjum Formation（Leanchoilia? sp. cf. protogonia [22]）と Wheeler Shale（Leanchoilia cf. L. illecebrosa[2]）という6つの堆積累層から化石標本が発見される。中でも L. superlata と L. illecebrosa はいずれも1,000点以上の化石標本が発見されており、それぞれの発見地における最も普遍な節足動物の1つである[13][12]。

分類

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アラルコメネウス
ヤウニク

メガケイラ類の中で、レアンコイリア（レアンコイリア属 Leanchoilia）はレアンコイリア科（Leanchoiliidae）の模式属（タイプ属）である。本科に分類されるメガケイラ類はレアンコイリアの他にアラルコメナエウス、ヤウニク、Oestokerkus などが挙げられており、2対の眼・3本の鞭毛をもつ大付属肢・11-12節の幅広い胴部などの特徴が共通する[25]。本属は尾節の尖った細い形によってこれらの属から区別される[6]。また、同科の中で背甲に額角をもつ種類は本属のみに含まれる[13][14][12]。

L. illecebrosa の化石

2017年現在、レアンコイリアはメガケイラ類の中で最も多様化した属であり、6種以上が認められ、主に背甲前端（額角の有無と形）と尾節の構造（全体の形と剛毛の配置）で区別される[6]。広く認められる意見ではないが、バージェス動物群の L. superlata と L. persephone は、実は同種由来の性的二形ではないかという見解もある[14]。

  • Leanchoilia illecebrosa (Hou, 1987) [5][13]（旧称 Alalcomenaeus? illecebrosus Hou, 1987[4]）
背甲前端の額角は反りあがらない[13]。尾節は後半部から丸みを帯びて、縁の剛毛はとても短く後半部のみに備わる[6]。
  • Leanchoilia obesa He, Cong, Liu, Edgecombe & Hou, 2017 [6]
体の輪郭は同属の別種より太く丸く、背甲前端は丸みを帯びて額角はない[6]。尾節は後半部から三角形、縁の剛毛は長く後半部のみに生える[6]。
太い体に因んで、種小名はラテン語で「豊満」を意味する「obesa」による[6]。
  • Leanchoilia persephone Simonetta, 1970 [7][14]
背甲前端は丸みを帯びて額角はない[14]。尾節はやや細い三角形、縁の剛毛は全長に備わる[6]。
  • Leanchoilia protogonia Simonetta, 1970 [7][22]
尾節はとても細長く、縁の剛毛は先端ほど長く後半部のみに備わる[6]。
  • Leanchoilia robisoni Babcock, Zhao & Yang, 2012 [8]
尾節全体は三角形、縁の剛毛は少なくとも後半部に備わる[6]。
  • Leanchoilia superlata Walcott, 1912 [3][12]
本属の模式種（タイプ種）。背甲前端の額角は反り上げる[14][12]。尾節全体は三角形、先端はやや太い棘をもち、縁の剛毛は全長に備わる[6]。
種小名はラテン語で「誇張」を意味する「superlata」による[11]。
  • Leanchoilia? hanceyi Briggs & Robison 1984 [9][6]
尾節全体は三角形、縁の剛毛は少なくとも後半部に備わる[6]。

脚注

[編集]
  1. ^ a b c Yang, Chuan; Li, Xian-Hua; Zhu, Maoyan; Condon, Daniel J.; Chen, Junyuan (2018-03-15). “Geochronological constraint on the Cambrian Chengjiang biota, South China”. Journal of the Geological Society 175 (4): 659–666. doi:10.1144/jgs2017-103. ISSN 0016-7649. https://www.researchgate.net/publication/323791577. 
  2. ^ a b c Lerosey-Aubril, Rudy; Kimmig, Julien; Pates, Stephen; Skabelund, Jacob; Weug, Andries; Ortega-Hernández, Javier (2020). “New exceptionally preserved panarthropods from the Drumian Wheeler Konservat-Lagerstätte of the House Range of Utah” (英語). Papers in Palaeontology 6 (4): 501–531. doi:10.1002/spp2.1307. ISSN 2056-2802. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/spp2.1307. 
  3. ^ a b c d e f WALCOTT, C. D. 1912. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 145-228.
  4. ^ a b c Hou X. Two new arthropods from lower Cambrian, Chengjiang, Eastern Yunnan. Acta Palaeontologica Sinica. 1987;26(3):236–56.
  5. ^ a b c Hou, Xianguang (1997). Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Jan Bergström. Oslo: Scandinavian University Press. ISBN 82-00-37693-1. OCLC 38305908
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r He, Yu-Yang; Cong, Pei-Yun; Liu, Yu; Edgecombe, Gregory D.; Hou, Xian-Guang (2017-10-02). “Telson morphology of Leanchoiliidae (Arthropoda: Megacheira) highlighted by a new Leanchoilia from the Cambrian Chengjiang biota” (英語). Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology 41 (4): 581–589. doi:10.1080/03115518.2017.1320425. ISSN 0311-5518. https://www.researchgate.net/publication/318755039_Telson_morphology_of_Leanchoiliidae_Arthropoda_Megacheira_highlighted_by_a_new_Leanchoilia_from_the_Cambrian_Chengjiang_biota. 
  7. ^ a b c d e f SIMONETTA, A. M. 1970. Studies on non trilobite arthropods of the Burgess Shale (Middle Cambrian). Palaeontographica Italica, 66: 35-45.
  8. ^ a b c Babcock LE, Zhao YL, Peng J, Yang XL. (2012). A new Cambrian arthropod, Leanchoilia robisoni, from the Kaili Lagerstätte, Guizhou, China. J. Guizhou Univ. (Nat. Sci.) 29, 10-15.
  9. ^ a b c Briggs, D. E. G.; Robison, Richard A. (1984-07-24) (英語). Exceptionally preserved nontrilobite arthropods and Anomalocaris from the Middle Cambrian of Utah. ISSN 0075-5052. https://kuscholarworks.ku.edu/handle/1808/3656. 
  10. ^ 加藤太一 (2017) (Japanese). 古生物. 東京: 学研プラス. ISBN 978-4-05-204576-9. OCLC 992701133. https://www.worldcat.org/title/koseibutsu/oclc/992701133 
  11. ^ a b “Leanchoilia superlata” (英語). The Burgess Shale. 2023年1月13日閲覧。
  12. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad Haug, Joachim T.; Briggs, Derek EG; Haug, Carolin (2012-08-30). “Morphology and function in the Cambrian Burgess Shale megacheiran arthropod Leanchoilia superlata and the application of a descriptive matrix”. BMC Evolutionary Biology 12 (1): 162. doi:10.1186/1471-2148-12-162. ISSN 1471-2148. PMC 3468406. PMID 22935076. https://doi.org/10.1186/1471-2148-12-162. 
  13. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Liu, Yu; Hou, Xian-Guang; Bergström, Jan (2007-09). “Chengjiang arthropod Leanchoilia illecebrosa (Hou, 1987) reconsidered” (英語). GFF 129 (3): 263–272. doi:10.1080/11035890701293263. ISSN 1103-5897. https://www.researchgate.net/publication/258447213. 
  14. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t García‐Bellido, Diego C.; Collins, Desmond (2007). “Reassessment of the Genus Leanchoilia (arthropoda, Arachnomorpha) from the Middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia, Canada” (英語). Palaeontology 50 (3): 693–709. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00649.x. ISSN 1475-4983. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1475-4983.2007.00649.x. 
  15. ^ a b Liu, Yu; Haug, Joachim T.; Haug, Carolin; Briggs, Derek E. G.; Hou, Xianguang (2014-12). “A 520 million-year-old chelicerate larva” (英語). Nature Communications 5 (1): 4440. doi:10.1038/ncomms5440. ISSN 2041-1723. https://www.researchgate.net/publication/263935807_A_520_million-year-old_chelicerate_larva. 
  16. ^ Liu, Yu; Edgecombe, Gregory D.; Schmidt, Michel; Bond, Andrew D.; Melzer, Roland R.; Zhai, Dayou; Mai, Huijuan; Zhang, Maoyin et al. (2021-07-30). “Exites in Cambrian arthropods and homology of arthropod limb branches” (英語). Nature Communications 12 (1): 4619. doi:10.1038/s41467-021-24918-8. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-021-24918-8. 
  17. ^ a b Butterfield, Nicholas J. (2002). “Leanchoilia Guts and the Interpretation of Three-Dimensional Structures in Burgess Shale-Type Fossils”. Paleobiology 28 (1): 155–171. ISSN 0094-8373. https://www.jstor.org/stable/3595514. 
  18. ^ a b Vannier, Jean; Liu, Jianni; Lerosey-Aubril, Rudy; Vinther, Jakob; Daley, Allison C. (2014-05-02). “Sophisticated digestive systems in early arthropods” (英語). Nature Communications 5 (1): 3641. doi:10.1038/ncomms4641. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/ncomms4641. 
  19. ^ Liu, Yu; Melzer, Roland R.; Haug, Joachim T.; Haug, Carolin; Briggs, Derek E. G.; Hörnig, Marie K.; He, Yu-yang; Hou, Xian-guang (2016-05-17). “Three-dimensionally preserved minute larva of a great-appendage arthropod from the early Cambrian Chengjiang biota” (英語). Proceedings of the National Academy of Sciences 113 (20): 5542–5546. doi:10.1073/pnas.1522899113. ISSN 0027-8424. PMC 4878483. PMID 27140601. https://www.researchgate.net/publication/301793123_Three-dimensionally_preserved_minute_larva_of_a_great-appendage_arthropod_from_the_early_Cambrian_Chengjiang_biota. 
  20. ^ Ortega-Hernández, Javier; Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen (2019-12-18). “Proclivity of nervous system preservation in Cambrian Burgess Shale-type deposits”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1917): 20192370. doi:10.1098/rspb.2019.2370. PMC 6939931. PMID 31822253. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.2370. 
  21. ^ “How Old is the Burgess Shale” (英語). The Burgess Shale. 2023年1月13日閲覧。
  22. ^ a b c d Briggs, Derek E. G.; Lieberman, Bruce S.; Hendricks, Jonathan R.; Halgedahl, Susan L.; Jarrard, Richard D. (2008-03-XX). “Middle Cambrian arthropods from Utah” (英語). Journal of Paleontology 82 (2): 238–254. doi:10.1666/06-086.1. ISSN 0022-3360. https://www.researchgate.net/publication/250070936. 
  23. ^ Lan, Tian; Zhao, Yuanlong; Zhao, Fangchen; He, You; Martinez, Pedro; Strausfeld, Nicholas J. (2021-08-19). “Leanchoiliidae reveals the ancestral organization of the stem euarthropod brain” (English). Current Biology 0 (0). doi:10.1016/j.cub.2021.07.048. ISSN 0960-9822. https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(21)01038-1. 
  24. ^ Fu, Dongjing; Tong, Guanghui; Dai, Tao; Liu, Wei; Yang, Yuning; Zhang, Yuan; Cui, Linhao; Li, Luoyang et al. (2019-03-22). “The Qingjiang biota—A Burgess Shale–type fossil Lagerstätte from the early Cambrian of South China” (英語). Science 363 (6433): 1338–1342. doi:10.1126/science.aau8800. ISSN 0036-8075. https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.aau8800. 
  25. ^ Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard; Gaines, Robert (2015). “A large new leanchoiliid from the Burgess Shale and the influence of inapplicable states on stem arthropod phylogeny” (英語). Palaeontology 58 (4): 629–660. doi:10.1111/pala.12161. ISSN 1475-4983. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pala.12161. 

関連項目

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