T세관

T세관
골격근의 근섬유. 오른쪽 아래의 확대된 그림에 T세관이 표시되어 있다.
골격근의 근소포체에 존재하는 T세관의 구조
정보
상위 구조골격근과 심근세포의 세포막 (근초)
식별자
라틴어tubulus transversus
영어T-tubule
THH2.00.05.2.01018, H2.00.05.2.02013

T세관, T소관(T-tubules) 또는 가로세관, 가로소관(transverse tubules)은 근세포의 세포막인 근초가 골격근과 심근의 근세포 중심으로 뚫고 함입되어 있는 구조이다. T세관의 막은 이온 통로, 수송체, 펌프 등의 농도가 높아 세포 내로 활동전위가 빠르게 전달될 수 있도록 한다. 또한 세포의 칼슘 농도를 조절하는 데에도 T세관이 중요한 역할을 한다.

이러한 기전을 통해, T세관은 근소포체에서의 칼슘 방출이 세포 전체에서 동시에 발생하도록 하여 심근세포가 더 강하게 수축할 수 있게 한다.[1] T세관의 구조와 기능은 심근세포의 수축으로 인해 각 박동마다 영향을 받는다.[2] 이는 질병에도 영향을 받는데, 심부전과 부정맥 발생에 기여할 가능성이 있다. T세관 구조가 처음 발견된 것은 1897년이지만, T세관에 대해서는 연구가 현재도 진행 중이다.

구조

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T세관은 골격근세포나 심근세포 표면의 세포막, 또는 근초와 같은 인지질 이중층에서 형성되는 가는 관 모양 구조이다.[1] 세포 안 깊숙이 닿기 전, T세관은 한쪽 끝에서 근초와 직접 연결되어 세관으로 이루어진 네트워크를 형성한다. 이 네트워크에는 근초와 수직으로 주행하는 부분과 근초에 평행하게 주행하는 부분이 모두 존재한다.[1] 이러한 복잡한 방향성으로 인해, 일각에서는 T세관을 횡행-축성 세관계(transverse-axial tubular system)라고 지칭하기도 한다.[3] T세관의 내부, 또는 내강은 세포 표면으로 열려 있다. 즉, T세관에는 세포를 둘러싸고 있는 액체인 세포외액과 동일한 성분의 액체가 가득 차 있다. T세관을 이루는 막은 단순히 수동적인 연결용 관이 아니며, 매우 능동적으로 물질을 수송한다. T세관 막에 다량 존재하는 단백질로는 L형 칼슘 통로, 나트륨-칼슘 교환체, 칼슘 ATP분해효소, 베타 아드레날린성 수용체가 있다.[1]

T세관은 심방과 심실의 심근세포에서 모두 발견되는데, 이 세포들에서 T세관은 생후 첫 1주일간 발생한다.[4] 대다수 종의 심실 심근세포, 대형 포유류의 심방 심근세포에 T세관이 존재한다.[5] 서로 다른 종들의 심근세포에서 T세관의 직경은 20~450nm 사이이며, 액틴 필라멘트가 세포 안에 붙는 부위인 Z판에 대부분 위치한다.[1] 심장에 존재하는 T세관은 종말수조라는 특정 부위에서 세포내 칼슘의 저장고인 근소포체와 밀접하게 연관되어 있다. 심근에서 T세관과 종말 수조(terminal cisterna)가 이루는 구조를 두동이(diad, 이조체)라고 한다.[6]

골격근세포의 T세관은 심근세포의 T세관보다 3~4배 좁아 그 직경은 20~40nm 사이이다.[1] 일반적으로 마이오신 필라멘트의 양 끝에 위치하는데, 이 부분은 A대와 I대가 겹치는 A-I 접합부이다.[7] 골격근의 T세관은 두 개의 종말수조(terminal cisternae)와 위치적으로 연관되어 있어 세동이(triad, 삼조체)라고 부른다.[1][8]

조절인자

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T세관의 모양은 여러 가지 단백질들에 의해 만들어지고, 또 유지된다. 암피피신-2라는 단백질은 BIN1 유전자에 의해 암호화되는데, T세관의 구조를 형성하며 적절할 단백질(특히 L형 칼슘 통로)이 T세관의 막에 위치할 수 있도록 하는 역할을 한다.[9] 정토필린-2는 JPH2 유전자에 의해 암호화되며, T세관의 막과 근소포체 간에 접합부가 형성되는 것을 돕는다. 이는 흥분-수축 결합에 필수적이다.[6] 텔레토닌이라고 하는 티틴 캐핑 단백질은 TCAP 유전자에 의해 암호화된다. 텔레토닌은 T세관의 발생을 도우며, 근육의 성장에 따라 T세관의 수를 늘리는 역할을 할 것으로 추정된다.[6]

같이 보기

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각주

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  1. ↑ 가 나 다 라 마 바 사 Hong, TingTing; Shaw, Robin M. (2017년 1월 1일). “Cardiac T-Tubule Microanatomy and Function”. 《Physiological Reviews》 (영어) 97 (1): 227–252. doi:10.1152/physrev.00037.2015. ISSN 0031-9333. PMC 6151489. PMID 27881552. 
  2. ↑ Rog-Zielinska EA, 외. (2021). “Beat-by-Beat Cardiomyocyte T-Tubule Deformation Drives Tubular Content Exchange”. 《Circ. Res.》 128 (2): 203–215. doi:10.1161/CIRCRESAHA.120.317266. PMC 7834912. PMID 33228470. 
  3. ↑ Ferrantini, Cecilia; Coppini, Raffaele; Sacconi, Leonardo; Tosi, Benedetta; Zhang, Mei Luo; Wang, Guo Liang; Vries, Ewout de; Hoppenbrouwers, Ernst; Pavone, Francesco (2014년 6월 1일). “Impact of detubulation on force and kinetics of cardiac muscle contraction”. 《The Journal of General Physiology》 (영어) 143 (6): 783–797. doi:10.1085/jgp.201311125. PMC 4035744. PMID 24863933. 
  4. ↑ Haddock, Peter S.; Coetzee, William A.; Cho, Emily; Porter, Lisa; Katoh, Hideki; Bers, Donald M.; Jafri, M. Saleet; Artman, Michael (1999년 9월 3일). “Subcellular [Ca2+]i Gradients During Excitation-Contraction Coupling in Newborn Rabbit Ventricular Myocytes”. 《Circulation Research》 (영어) 85 (5): 415–427. doi:10.1161/01.RES.85.5.415. ISSN 0009-7330. PMID 10473671. 
  5. ↑ Richards, M. A.; Clarke, J. D.; Saravanan, P.; Voigt, N.; Dobrev, D.; Eisner, D. A.; Trafford, A. W.; Dibb, K. M. (November 2011). “Transverse tubules are a common feature in large mammalian atrial myocytes including human”. 《American Journal of Physiology. Heart and Circulatory Physiology》 301 (5): H1996–2005. doi:10.1152/ajpheart.00284.2011. ISSN 1522-1539. PMC 3213978. PMID 21841013. 
  6. ↑ 가 나 다 Ibrahim, M.; Gorelik, J.; Yacoub, M. H.; Terracciano, C. M. (2011년 9월 22일). “The structure and function of cardiac t-tubules in health and disease”. 《Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences》 (영어) 278 (1719): 2714–2723. doi:10.1098/rspb.2011.0624. PMC 3145195. PMID 21697171. 
  7. ↑ di Fiore, Mariano SH; Eroschenko, Victor P (2008). 《Di Fiore's Atlas of histology: with functional correlations》. Philadelphia: Wolters Kluwer Health/Lippincott Williams & Wilkins. 124쪽. ISBN 978-0-7817-7057-6. 
  8. ↑ “4. Calcium reuptake and relaxation.”. 《www.bristol.ac.uk》. 2017년 2월 21일에 확인함. 
  9. ↑ Caldwell, Jessica L.; Smith, Charlotte E. R.; Taylor, Rebecca F.; Kitmitto, Ashraf; Eisner, David A.; Dibb, Katharine M.; Trafford, Andrew W. (2014년 12월 5일). “Dependence of cardiac transverse tubules on the BAR domain protein amphiphysin II (BIN-1)”. 《Circulation Research》 115 (12): 986–996. doi:10.1161/CIRCRESAHA.116.303448. ISSN 1524-4571. PMC 4274343. PMID 25332206.