뉴모바이러스과(Pneumoviridae)는 2015년에 파라믹소바이러스과의 아과인 뉴모바이러스아과(Pneumovirinae)를 승격시키며 새로이 명명된 바이러스의 과이다.[2] 자연 상태의 숙주로는 인간, 소, 그리고 설치류가 있다.[3] 해당 과에는 메타뉴모바이러스와 오르토뉴모바이러스의 두 속이 포함되며, 총 5개의 종이 존재한다.[4] 이 종들의 특징들 중 하나는 다형성으로 비리온이 구형이거나 필라멘트형 등의 다양한 형태로 존재할 수 있다. 또한 파라믹소바이러스과와 오르토믹소바이러스과 사이의 크기인 150에서 200nm의 직경을 가진다. 뉴클레오캡시드는 단백질로 이루어져 있고, 유전체는 나선형의 대칭성을 가진다. 뉴클레오캡시드의 직경은 13.5nm이고, 나선 사이의 간격(pitch)는 6.5nm이다.[5] 유전체는 음성 단일가닥 비분절 RNA로 구성되며, 대략 15kb의 크기이고 11개의 단백질을 암호화한다.[3] 특히 유전자에 M2-1과 M2-2 단백질을 암호화하는 M2 유전자가 존재하는데, 이는 다른 바이러스과에서는 찾아볼 수 없는 특징이다. 이 단백질들은 RNA 의존성 RNA 중합효소를 진행시키는 인자로 작용하여 RNA 합성을 촉진시킨다.[6] 또한 해당 과의 바이러스들은 주로 호흡기에 감염되며, 호흡기 분비물을 통해 전염된다.[3]
뉴모바이러스의 어원은 그리스어로 허파를 뜻하는 pneumo-와 라틴어로 점액질의 독을 의미하는 virus의 융합어다.[7][8]
뉴모바이러스과의 하위 분류군[4][9]
속
|
종
|
바이러스명 (축약어)
|
메타뉴모바이러스
|
조류 메타뉴모바이러스*
|
avian metapneumovirus (AMPV)
|
사람 메타뉴모바이러스
|
human metapneumovirus (HMPV)
|
오르토뉴모바이러스
|
소 오르토뉴모바이러스
|
bovine respiratory syncytial virus (BRSV)
|
사람 오르토뉴모바이러스*
|
human respiratory syncytial virus A2 (HRSV-A2)
|
human respiratory syncytial virus B1 (HRSV-B1)
|
쥐 오르토뉴모바이러스
|
murine pneumonia virus (MPV)
|
*: 모식종
뉴모바이러스중에서 가장 먼저 분류된 종은 사람 메타뉴모바이러스(hMPV)이다. 어린이의 바이러스성 폐렴을 일으키는 가장 큰 원인들 중 하나로, 사람 오르토뉴모바이러스와 함께 꾸준히 유행하고 있다.[10][11]
뉴모바이러스과의 바이러스들은 HN 당단백질을 통해 숙주세포의 HN 당단백질 수용체와 결합하여 부착한다.[3] 이렇게 부착된 바이러스는 융합 단백질(F)를 통해 숙주 세포의 세포막과 자기 자신의 외피를 융합시키며, 곧이어 뉴클레오캡시드를 세포질 내로 방출한다.[3] 이후 RNA 의존성 RNA 중합효소가 해당 바이러스의 유전체의 3' 말단에 부착하여 각 유전자를 전사시켜 mRNA를 만들고, 곧이어 숙주세포의 리보솜을 가지고[12][13] 여러 가지 바이러스 단백질을 번역한다. 충분한 양의 P, N, L, M2 단백질이 합성되면 유전체가 복제되기 시작한다.[13] 이렇게 유전체의 복제 과정이 모두 끝나면 P, L, M 단백질이 이 유전체와 결합하여 하나의 리보뉴클레오캡시드를 만둔다. 유전체의 전사, 복제, 번역 및 바이러스의 조립이 모두 세포질에서 일어난다.[3][4] 비리온 조립이 모두 끝나면 출아를 통해 숙주세포 바깥으로 방출된다.[13]
N- 뉴클레오캡시드 단백질. 바이러스의 복제와 전사를 위해 꼭 필요한 단백질이다. 바이러스 유전체의 외부를 감싸며 캡시드를 형성한다.[14]
P- 인단백질. 전사에 필요하다.[14] RNA 의존성 RNA 중합효소의 부착과 M2 단백질을 모으는 기능을 한다.[15]
M1- 기질 단백질. 뉴클레오캡시드와 외피의 상호작용을 촉진한다.[16]
M2-1- 기질 단백질. 유전자내 및 유전자간 전사인자로 작용하며, mRNA 전사체의 신장과정에 필요하다.[14] 안정성을 부여하여 신장이 초기에 종결되지 않도록 한다.[17]
M2-2- 기질 단백질. 전사와 복제를 조절하는 과정에 사용된다. 과발현시에 바이러스 복제를 억제하는 현상이 관찰되었다.[18]
F- 융합 단백질. 1유형 당단백질로 바이러스와 숙주세포막 사이의 융합을 촉진한다.[19]
SH- 작은 소수성 단백질. 필수적이지 않으며, 정확한 기능도 알려지지 않았다. 막의 투과성을 바꾸거나 숙주세포의 세포자살을 막는다고 추정된다.[19][20]
G- 2유형 당단백질.[19] 바이러스가 글리코사미노글리칸의 상호작용을 통해 숙주세포에 부착되도록 한다.[21]
L- RNA 의존성 RNA 중합효소.[22] 복제에 필수적이다.[14]7-메틸구아노신 모자를 5'말단에 부착시키며, 다중 A 꼬리를 3'말단에 부착시킨다.[22]
- ↑ “Virus Taxonomy: 2018 Release” (html). 《International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)》 (영어). October 2018. 2019년 2월 6일에 확인함.
- ↑ Afonso, Claudio L.; Amarasinghe, Gaya K.; Bányai, Krisztián; Bào, Yīmíng; Basler, Christopher F.; Bavari, Sina; Bejerman, Nicolás; Blasdell, Kim R.; Briand, François-Xavier (2016년 8월 1일). “Taxonomy of the order Mononegavirales: update 2016”. 《Archives of Virology》 161 (8): 2351–2360. doi:10.1007/s00705-016-2880-1. ISSN 1432-8798. PMC 4947412. PMID 27216929.
- ↑ 가 나 다 라 마 바 “ViralZone: Pneumovirus”. 《viralzone.expasy.org》. 2016년 12월 14일에 확인함.
- ↑ 가 나 다 “ICTV Online (10th) Report”.
- ↑ Gutsche, Irina; Desfosses, Ambroise; Effantin, Grégory; Ling, Wai Li; Haupt, Melina; Ruigrok, Rob W. H.; Sachse, Carsten; Schoehn, Guy (2015년 4월 16일). “Near-atomic cryo-EM structure of the helical measles virus nucleocapsid”. 《Science》 (영어) 348 (6235): 704–7. Bibcode:2015Sci...348..704G. doi:10.1126/science.aaa5137. ISSN 0036-8075. PMID 25883315.
- ↑ Kuhn, Jens H. (November 2015). “Elevation of the paramyxoviral subfamily Pneumovirinae to family status as family Pneumoviridae in the order Mononegavirales; and renaming of one pneumoviral genus” (PDF). 《ICTV》. ICTV. 2016년 9월 10일에 원본 문서 (PDF)에서 보존된 문서. 2016년 12월 14일에 확인함.
- ↑ “Online Etymology Dictionary”. 《www.etymonline.com》. 2016년 12월 14일에 확인함.
- ↑ “Online Etymology Dictionary”. 《www.etymonline.com》. 2016년 12월 14일에 확인함.
- ↑ Amarasinghe, Gaya K.; Bào, Yīmíng; Basler, Christopher F.; Bavari, Sina; Beer, Martin; Bejerman, Nicolás; Blasdell, Kim R.; Bochnowski, Alisa; Briese, Thomas (2017년 4월 7일). “Taxonomy of the order Mononegavirales: update 2017”. 《Archives of Virology》 162 (8): 2493–2504. doi:10.1007/s00705-017-3311-7. ISSN 1432-8798. PMC 5831667. PMID 28389807.
- ↑ “Pneumovirus”. 《The Free Dictionary》.
- ↑ “Learn About Human Metapneumovirus (hMPV)”. 《American Lung Association》. 2016년 5월 13일에 확인함.
- ↑ Easton, Andrew J.; Domachowske, Joseph B.; Rosenberg, Helene F. (2017년 5월 1일). “Animal Pneumoviruses: Molecular Genetics and Pathogenesis”. 《Clinical Microbiology Reviews》 17 (2): 390–412. doi:10.1128/CMR.17.2.390-412.2004. ISSN 0893-8512. PMC 387412. PMID 15084507.
- ↑ 가 나 다 Panda, Swagatika; Mohakud, Nirmal Kumar; Pena, Lindomar; Kumar, Subrat (2014). “Human metapneumovirus: review of an important respiratory pathogen”. 《International Journal of Infectious Diseases》 25: 45–52. doi:10.1016/j.ijid.2014.03.1394. PMID 24841931.
- ↑ 가 나 다 라 Stokes, H. L.; Easton, A. J.; Marriott, A. C. (2003년 1월 1일). “Chimeric pneumovirus nucleocapsid (N) proteins allow identification of amino acids essential for the function of the respiratory syncytial virus N protein”. 《Journal of General Virology》 84 (10): 2679–2683. doi:10.1099/vir.0.19370-0. PMID 13679601.
- ↑ Renner, Max; Bertinelli, Mattia; Leyrat, Cédric; Paesen, Guido C.; Oliveira, Laura Freitas Saraiva de; Huiskonen, Juha T.; Grimes, Jonathan M. (2016년 2월 15일). “Nucleocapsid assembly in pneumoviruses is regulated by conformational switching of the N protein”. 《eLife》 (영어) 5: e12627. doi:10.7554/eLife.12627. ISSN 2050-084X. PMC 4798948. PMID 26880565.
- ↑ Thomas., Leitner (2002년 1월 1일). 《The Molecular Epidemiology of Human Viruses》. Springer US. 330쪽. OCLC 852790083.
- ↑ Leyrat, Cedric; Renner, Max; Harlos, Karl; Huiskonen, Juha T.; Grimes, Jonathan M. (2014년 5월 19일). “Drastic changes in conformational dynamics of the antiterminator M2-1 regulate transcription efficiency in Pneumovirinae”. 《eLife》 (영어) 3: e02674. doi:10.7554/eLife.02674. ISSN 2050-084X. PMC 4051120. PMID 24842877.
- ↑ Cheng, Xing; Park, HyunJung; Zhou, Helen; Jin, Hong (2005년 11월 15일). “Overexpression of the M2-2 Protein of Respiratory Syncytial Virus Inhibits Viral Replication”. 《Journal of Virology》 (영어) 79 (22): 13943–13952. doi:10.1128/JVI.79.22.13943-13952.2005. ISSN 0022-538X. PMC 1280200. PMID 16254330.
- ↑ 가 나 다 Melero, José A.; Mas, Vicente (2015년 11월 2일). “The Pneumovirinae fusion (F) protein: A common target for vaccines and antivirals”. 《Virus Research》. Special Issue: Cell response to viral infection 209: 128–135. doi:10.1016/j.virusres.2015.02.024. PMID 25738581.
- ↑ Graaf, Miranda de; Herfst, Sander; Aarbiou, Jamil; Burgers, Peter C.; Zaaraoui-Boutahar, Fatiha; Bijl, Maarten; IJcken, Wilfred van; Schrauwen, Eefje J. A.; Osterhaus, Albert D. M. E. (2013년 3월 6일). “Small Hydrophobic Protein of Human Metapneumovirus Does Not Affect Virus Replication and Host Gene Expression In Vitro”. 《PLOS One》 8 (3): e58572. Bibcode:2013PLoSO...858572D. doi:10.1371/journal.pone.0058572. ISSN 1932-6203. PMC 3590193. PMID 23484037.
- ↑ Thammawat, Sutthiwan; Sadlon, Tania A.; Hallsworth, Peter G.; Gordon, David L. (2008년 12월 1일). “Role of Cellular Glycosaminoglycans and Charged Regions of Viral G Protein in Human Metapneumovirus Infection”. 《Journal of Virology》 (영어) 82 (23): 11767–11774. doi:10.1128/JVI.01208-08. ISSN 0022-538X. PMC 2583676. PMID 18786997.
- ↑ 가 나 Paesen, Guido C.; Collet, Axelle; Sallamand, Corinne; Debart, Françoise; Vasseur, Jean-Jacques; Canard, Bruno; Decroly, Etienne; Grimes, Jonathan M. (2015년 11월 9일). “X-ray structure and activities of an essential Mononegavirales L-protein domain”. 《Nature Communications》 (영어) 6: 8749. Bibcode:2015NatCo...6.8749P. doi:10.1038/ncomms9749. ISSN 2041-1723. PMC 4659945. PMID 26549102.