후르디아과

후르디아과
화석 범위:
캄브리아기 제4절~데본기
스탠리카리스 (왼쪽 위), 후르디아 (오른쪽 위), 아이기로카시스 (가운데), 페이토이아 (왼쪽 아래), 캄브로라스테르 (오른쪽 아래)
스탠리카리스 (왼쪽 위), 후르디아 (오른쪽 위), 아이기로카시스 (가운데), 페이토이아 (왼쪽 아래), 캄브로라스테르 (오른쪽 아래)
생물 분류ℹ️
역: 진핵생물역
계: 동물계
문: 절지동물문
강: 공하강
목: 방사치목
과: 후르디아과
Vinther et al., 2014

학명이명

페이토이아과 (Peytoiidae)[1]

하단 참조

후르디아과(----科, Hurdiidae)는 고생대에 살았던 절지동물 줄기군에 속하며 범세계적으로 분포해 있는 방사치류의 한 과이다. 가장 오랫동안 생존한 방사치류의 한 분류군이며 캄브리아기를 지나 데본기까지 생존했다.

특징

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후르디아과의 머리 구조물들
후르디아과의 전방부속지 구조
후르디아과 내 다양한 종들의 전방부속지 구조
후르디아과 내 다양한 종들의 머리경판


후르디아과는 사방사형 구기(구주)및 넓은 두갑과 함께, 거의 같은 크기의 칼날 모양 내돌기 5개로 이루어진 원위부가 달린 전방부속지가 특징이다.[2]

후르디아과의 전방부속지는 구별되는 형태적 특징이 있는데, 대부분의 종이 가지고 있는 전방부속지에는 길다란 칼날 모양 내돌기가 5개가 서로 같은 크기를 가지고 있는 점을 볼 수 있다.[3] 내돌기들이 쌍을 이루고 있는 다른 방사치류와는 달리, 그 뒤로 이어져 있는 가락마디들은 크기가 작으며 작은 내돌기가 달려 있거나 없다.[3] 대부분의 종에서 내돌기가 안쪽으로 휘어 있어, 전방부속지는 전체적으로 바구니 형태의 구조를 형성해 있다.[2] 일부 후르디아류는 더 많은 수의 내돌기를 가지고 있는데, 코르다티카리스의 경우 같은 길이를 가진 일곱 개의 내돌기가 달린다.[4] 우르술리나카리스의 경우 쌍을 이룬 내돌기를 지녀 후르디아과 내에서는 이례적으로, 후르디아과와 다른 방사치류의 부속지 사이의 과도 형태로 보인다.[3]

후르디아과는 몸의 크기가 다양하다. 몀명되지 않은 종의 경우, 후르디아과 내에서는 가장 작으며, 그 크기는 6–15 밀리미터 (0.24–0.59 in)로 측정되나, 이것이 성체인제 아성체인지는 밝혀지지 않았다.[5] 가장 큰 종은 아이기로카시스로, 몸길이는 2 미터 (6.6 ft)을 넘으며, 알려진 가장 큰 절지동물과 비슷한 크기이다.[6]

생태

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후르디아과 대다수는 전방부속지를 이용, 퇴적물을 체로 거르듯이 먹이를 섭취하던 포식자였던 것으로 비춰지지만, 아이기로카시스, 프세우도앙구스티돈투스, 및 캄브로라스테르 같은 일부 구성원의 경우, 부유성 섭식자였을 것이다.[2][7][8]

분포

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후르디아과는 세계적 분포를 가지고 있다.[4] 화석 기록 중 최초로 알려진 후르디아류는 페이토이아 잉페르캄브리엔시스로, 캄브리아기 제3절에 현재의 폴란드 지역에 서식했다.[9] 후르디아과는 먀오링세 동안 다양성이 증대했다.[4] 이 분류군의 캄브리아기 이후 기록은 희귀하나. 지금의 독일에 서식했던 마지막 후르디아류인 스킨데르하네스가 출현했던 데본기까지 지속된다.[9][5]

계통분류

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후르디아과는 절지동물의 줄기군의 한 분기인 방사치목으로 분류된다. 이 분류군은 계통발생학적으로 가장 포괄적인 분류군으로 정의되며, 이는 Hurdia victoria를 포함하지만, Amplectobelua symbrachiata, Anomalocaris canadensis 또는 Tamisiocaris borealis는 분류되지 않는다.[10] 혹자는 컨웨이 모리스(Conway Morris)와 로빈슨(Robison)이 1982년에 발표한 논문에 따라 명명된 '페이토이아과'가 '후르디아과'보다 우선권을 가지고 있으며, '후르디아과'의 첫 번째 정의는 특징 바탕의 진단이 없고, 두 번째 정의는 ZooBank 데이터베이스에 등록되지 않은 채 온라인 전용 저널에 게재되었기 때문에 "ICZN 표준에 따라 아직 제대로 확립되지 않았다"고 주장했다.[1][11]

후르디아과의 계통은 후르디아과인 Aegirocassis benmoulae, Titanokorys gainesii'에 대한 기술 및 Stanleycaris hirpex에 대한 분석과 함께 다음과 같이 분석된다: [6]

방사치목

타미시오카리스과

아노말로카리스과

암플렉토벨루아과

후르디아과

스탠리카리스속

스킨데르하네스속

페이토이아속

아이기로카시스속

후르디아속

파흐반티아속

캄브로라스테르속

티타노코리스속

코르다티카리스속

Moysiuk & Caron 2022 논문을 바탕으로 한 후르디아과 방사치류의 계통상 위치[12]

하위 종

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타우리코르니카리스는 이전에 후르디아과의 구성원으로 추정된 적이 있으나 이후에 진절지동물의 등판을 가지고 있는 것으로 해석된다.[15][16]

정허카리스의 경우 원래는 낭두강(Thylacocephala)의 동물로 기재되었으나,이후 후르디아과의 머리경판을 가진 것으로 여겨졌다.[17][18] 하지만, 방사치류로 분류하는 것은 주로 타우리코르니카리스의 특징을 기반으로 하기 때문에 일부 연구자들 사이에서는 이배치에 의문을 가한다.[13]

스킨데르하네스의 경우 원래는 진절지동물과 방사치류의 모든 특징을 가지는 초기 절지동물로 기재되어 있었다가, 이후에 거부되었으며, 현재 대부분의 학자들은 이 동물을 후르디아과 방사치류로 보는 데 동의한다.[19][20][21][22][18][23][24][25][26] 일부 연구자들은 이 동물을 후르디아과로 분류하는 것에 의문을 가지기도 한다.[27][28]

Huangshandongia yichangensis, Liantuoia inflata[29]Proboscicaris hospes[30]의 경우 후르디아속의 종에 해당할 수 있다.[31][32]

각주

[편집]
  1. McCall, Christian R.A. (2023년 12월 13일). “A large pelagic lobopodian from the Cambrian Pioche Shale of Nevada”. 《Journal of Paleontology》 (영어) 97 (5): 1009–1024. Bibcode:2023JPal...97.1009M. doi:10.1017/jpa.2023.63. ISSN 0022-3360. S2CID 266292707. 
  2. Moysiuk, J.; Caron, J.-B. (2019년 8월 14일). “A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources”. 《Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences》 286 (1908): 20191079. doi:10.1098/rspb.2019.1079. PMC 6710600. PMID 31362637. 
  3. Pates, Stephen; Daley, Allison C.; Butterfield, Nicholas J. (2019). “First report of paired ventral endites in a hurdiid radiodont”. 《Zoological Letters》 5 (1): 18. doi:10.1186/s40851-019-0132-4. ISSN 2056-306X. PMC 6560863. PMID 31210962. 
  4. Sun, Zhixin; Zeng, Han; Zhao, Fangchen (2020). “A new middle Cambrian radiodont from North China: Implications for morphological disparity and spatial distribution of hurdiids”. 《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》 558: 109947. Bibcode:2020PPP...55809947S. doi:10.1016/j.palaeo.2020.109947. ISSN 0031-0182. S2CID 224868404. 
  5. Pates, Stephen; Botting, Joseph P.; McCobb, Lucy M. E.; Muir, Lucy A. (2020). “A miniature Ordovician hurdiid from Wales demonstrates the adaptability of Radiodonta”. 《Royal Society Open Science》 7 (6): 200459. Bibcode:2020RSOS....700459P. doi:10.1098/rsos.200459. PMC 7353989. PMID 32742697. 
  6. Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. (2015). “Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps”. 《Nature522 (7554): 77–80. Bibcode:2015Natur.522...77V. doi:10.1038/nature14256. PMID 25762145. S2CID 205242881. 
  7. De Vivo, Giacinto; Lautenschlager, Stephan; Vinther, Jakob (2021년 7월 28일). “Three-dimensional modelling, disparity and ecology of the first Cambrian apex predators”. 《Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences》 (영어) 288 (1955): 20211176. doi:10.1098/rspb.2021.1176. ISSN 0962-8452. PMC 8292756. PMID 34284622. 
  8. Potin, G. J.-M.; Gueriau, P.; Daley, A. C. (2023). “Radiodont frontal appendages from the Fezouata Biota (Morocco) reveal high diversity and ecological adaptations to suspension-feeding during the Early Ordovician”. 《Frontiers in Ecology and Evolution》 11. 1214109. doi:10.3389/fevo.2023.1214109. 
  9. Daley, Allison C.; Legg, David A. (2015). “A morphological and taxonomic appraisal of the oldest anomalocaridid from the Lower Cambrian of Poland”. 《Geological Magazine》 152 (5): 949–955. Bibcode:2015GeoM..152..949D. doi:10.1017/S0016756815000412. S2CID 130745134. 
  10. Vinther, Jakob; Stein, Martin; Longrich, Nicholas R.; Harper, David A. T. (2014). “A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian” (PDF). 《Nature507 (7493): 496–499. Bibcode:2014Natur.507..496V. doi:10.1038/nature13010. PMID 24670770. S2CID 205237459. 
  11. Greenfield, Tyler (2023년 1월 17일). ““Hurdiidae” versus Peytoiidae”. 《Incertae Sedis》 (영어). 
  12. Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard (2022년 7월 8일). “A three-eyed radiodont with fossilized neuroanatomy informs the origin of the arthropod head and segmentation”. 《Current Biology》 (영어) 32 (15): 3302–3316.e2. Bibcode:2022CBio...32E3302M. doi:10.1016/j.cub.2022.06.027. ISSN 0960-9822. PMID 35809569. S2CID 250361698. 
  13. Pates S, Lerosey-Aubril R, Daley AC, Kier C, Bonino E, Ortega-Hernández J. 2021. The diverse radiodont fauna from the Marjum Formation of Utah, USA (Cambrian: Drumian) PeerJ 9:e10509 https://doi.org/10.7717/peerj.10509
  14. Caron, Jean-Bernard; Moysiuk, Joe (2021). “A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity”. 《R. Soc. Open Sci.》 8 (210664): 210664. Bibcode:2021RSOS....810664C. doi:10.1098/rsos.210664. PMC 8424305. PMID 34527273. 
  15. Guo, J.; Pates, S.; Cong, P.; Daley, A.; Edgecombe, G.; Chen, T.; Hou, X. (2018). “A new radiodont (stem Euarthropoda) frontal appendage with a mosaic of characters from the Cambrian (Series 2 Stage 3) Chengjiang biota”. 《Papers in Palaeontology》 (영어) 5 (1): 99. Bibcode:2019PPal....5...99G. doi:10.1002/spp2.1231. ISSN 2056-2799. 
  16. Cong, Pei-Yun; Edgecombe, Gregory D.; Daley, Allison C.; Guo, Jin; Pates, Stephen; Hou, Xian-Guang (2018). Zhang, Xi-Guang, 편집. “New radiodonts with gnathobase-like structures from the Cambrian Chengjiang biota and implications for the systematics of Radiodonta”. 《Papers in Palaeontology》 (영어) 4 (4): 605–621. Bibcode:2018PPal....4..605C. doi:10.1002/spp2.1219. ISSN 2056-2799. 
  17. Pates, Stephen; Daley, Allison C.; Butterfield, Nicholas J. (2019년 6월 11일). “First report of paired ventral endites in a hurdiid radiodont”. 《Zoological Letters》 5 (1): 18. doi:10.1186/s40851-019-0132-4. ISSN 2056-306X. PMC 6560863. PMID 31210962. 
  18. Moysiuk, J.; Caron, J.-B. (2019년 8월 14일). “A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources”. 《Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences》 (영어) 286 (1908): 20191079. doi:10.1098/rspb.2019.1079. ISSN 0962-8452. PMC 6710600. PMID 31362637. 
  19. Vinther, Jakob; Stein, Martin; Longrich, Nicholas R.; Harper, David A. T. (2014). “A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian”. 《Nature》 (영어) 507 (7493): 496–499. Bibcode:2014Natur.507..496V. doi:10.1038/nature13010. hdl:1983/88f89453-e81f-4767-a74d-1794c33e6b34. ISSN 1476-4687. PMID 24670770. S2CID 205237459. 
  20. Cong, Peiyun; Ma, Xiaoya; Hou, Xianguang; Edgecombe, Gregory D.; Strausfeld, Nicholas J. (2014). “Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages”. 《Nature》 (영어) 513 (7519): 538–542. Bibcode:2014Natur.513..538C. doi:10.1038/nature13486. ISSN 1476-4687. PMID 25043032. S2CID 4451239. 
  21. Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. (2015). “Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps”. 《Nature》 (영어) 522 (7554): 77–80. Bibcode:2015Natur.522...77V. doi:10.1038/nature14256. ISSN 1476-4687. PMID 25762145. S2CID 205242881. 
  22. Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen (2018년 9월 14일). “New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton”. 《Nature Communications》 (영어) 9 (1): 3774. Bibcode:2018NatCo...9.3774L. doi:10.1038/s41467-018-06229-7. ISSN 2041-1723. PMC 6138677. PMID 30218075.  Dryad Data
  23. Liu, Jianni; Lerosey-Aubril, Rudy; Steiner, Michael; Dunlop, Jason A; Shu, Degan; Paterson, John R (2018년 6월 1일). “Origin of raptorial feeding in juvenile euarthropods revealed by a Cambrian radiodontan”. 《National Science Review》 5 (6): 863–869. doi:10.1093/nsr/nwy057. ISSN 2095-5138. 
  24. Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard (2021). “Exceptional multifunctionality in the feeding apparatus of a mid-Cambrian radiodont”. 《Paleobiology》 (영어) 47 (4): 704–724. Bibcode:2021Pbio...47..704M. doi:10.1017/pab.2021.19. ISSN 0094-8373. 
  25. Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard (2022). “A three-eyed radiodont with fossilized neuroanatomy informs the origin of the arthropod head and segmentation”. 《Current Biology》 32 (15): 3302–3316.e2. Bibcode:2022CBio...32E3302M. doi:10.1016/j.cub.2022.06.027. ISSN 0960-9822. PMID 35809569. 
  26. Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Zhu, Maoyan (2023년 1월 6일). “Innovatiocaris , a complete radiodont from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and its implications for the phylogeny of Radiodonta”. 《Journal of the Geological Society》 (영어) 180 (1). Bibcode:2023JGSoc.180..164Z. doi:10.1144/jgs2021-164. ISSN 0016-7649. 
  27. Zhu, X.; Lerosey-Aubril, R.; Ortega-Hernández, J. (2021). “Furongian (Jiangshanian) occurrences of radiodonts in Poland and South China and the fossil record of the Hurdiidae”. 《PeerJ》 9. e11800. doi:10.7717/peerj.11800. PMC 8312493. PMID 34386302. 
  28. Potin, Gaëtan J.-M.; Daley, Allison C. (2023). “The significance of Anomalocaris and other Radiodonta for understanding paleoecology and evolution during the Cambrian explosion”. 《Frontiers in Earth Science》 11. Bibcode:2023FrEaS..1160285P. doi:10.3389/feart.2023.1160285. ISSN 2296-6463. 
  29. Zhilin, Cui; Shicheng, Huo (1990). “鄂西下寒武统甲壳类化石新发现”. 《Acta Palaeontologica Sinica》 (중국어). 
  30. Chlupač, Ivo; Kordule, Vratislav (2002). “Arthropods of Burgess Shale type from the Middle Cambrian of Bohemia (Czech Republic)”. 《Bulletin of the Czech Geological Survey》 77 (3): 167–182. 
  31. Daley, Allison C.; Budd, Graham E.; Caron, Jean-Bernard (2013). “Morphology and systematics of the anomalocaridid arthropod Hurdia from the Middle Cambrian of British Columbia and Utah”. 《Journal of Systematic Palaeontology》 (영어) 11 (7): 743–787. Bibcode:2013JSPal..11..743D. doi:10.1080/14772019.2012.732723. ISSN 1477-2019. 
  32. Sun, Zhixin; Zeng, Han; Zhao, Fangchen (2020). “A new middle Cambrian radiodont from North China: Implications for morphological disparity and spatial distribution of hurdiids”. 《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》 558: 109947. Bibcode:2020PPP...55809947S. doi:10.1016/j.palaeo.2020.109947. ISSN 0031-0182.