Jasmonāti

Jasmonāti (JA) ir augos esoši ķīmiski savienojumi ar hormonu īpašībām.

Jasmonāti augos regulē ļoti daudzas fizioloģiskās norises, piemēram augšanu, attīstību, fotosintēzi un vairošanās spējas. Tiem ir būtiska nozīme gan auga aizsardzības reakciju veidošanā augēdāju izraisītu bojājumu gadījumā, gan augam pārciešot nelabvēlīgus vides apstākļus, biotisku un abiotisku faktoru dēļ.[1] Daudzos gadījumos augi izdala jasmonātus kā gaistošus organiskos savienojumus, lai brīdinātu apkārt augošos augus par draudošajām briesmām.[2]

Lielziedu jasmīns
Jasmonskābe
Jasmonskābes metilesteris
Jasmonskābes maiņas galvenās sastāvdaļas

Jasmonātu atklāšanas vēsture

[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Pirmie atklātie jasmonāti bija jasmonskābe un tās metilesteris metiljasmonāts. 1962. gadā E. Demols, E. Lederers, D. Mersjē izolēja metiljasmonātu no lielziedu jasmīna (Jasminum grandiflorum) ziedu ēteriskās eļļas.[3] Jaunatklāto savienojumu identificēja kā jasmīnu smaržas komponentu. Tālākie pētījumi parādīja, ka jasmonskābe un tās esteri (jasmonāti) ir dabiski augu savienojumi, kam piemīt hormonu īpašības, kā arī tie var iesaistīties gēnu ekspresijā un olbaltumvielu sintēzē.[4]

Jasmonātu ķīmiskā uzbūve un sintēze

[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Pēc ķīmiskās uzbūves jasmonāti ir nepiesātināto taukskābju oksigenācijā veidojušies oksilipīni.[5] Jasmonātu biosintēze sākas hloroplastu membrānās, kas notiek fosfolipāzes darbības rezultātā, kurus ierosina dažādi vides un endogēnie faktori vai signāli, kā piemēram, ievainojums.[4] Auga hloroplastos biosintēzes ceļā notiek linolēnskābes pāreja uz 12-oksofitodienoskābi (OPDA). Tālākie jasmonātu biosintēzes posmi norit peroksisomās, kur jasmonāti var metabolizēties par aktīviem vai neaktīviem savienojumiem.[5] Dažādās bioloģiskajās sistēmās vairāki biosintēzes starpsavienojumi var būt bioloģiski aktīvi un piedalīties ar jasmonātiem saistīto atbildes reakciju veidošanā. Jasmonātu biosintēzes vietas augā ir lapas, dīgļlapas, negatavi augļi. Jasmonātu transports notiek caur lūksni.[4]

Jasmonātu darbība

[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Jasmonātu signālu pārnese augu šūnā ir ļoti līdzīga auksīnam. Sākotnēji jasmonāts savienojas ar izoleicīnu, veidojot kompleksu COI1 savienojumu.[6] COI1 proteīns pieder pie F — box proteīniem, veidojot SCF ubihitīna E3 ligāzes kompleksu.[7] COI1 vēlāk mijiedarbojas ar JAZ proteīnu, piedaloties tā destrukcijā. JAZ proteīns strādā kā ieslēgšanas/izslēgšanas slēdzis jasmonātu signāla pārnesē. Samazinoties jasmonātu darbībai JAZ proteīns saistās ar pakārtototajiem transkripcijas faktoriem un ierobežo to darbību, bet palielinoties jasmonātiem vai to savienojumiem, JAZ samazinās un atbrīvo transkripcijas savienojumus, tādā veidā nodrošinot gēnu ekspresiju, kas nepieciešami konkrētai jasmonātu reakcijai.[6] Šo savienojumu darbība ir vērsta uz proteosomu degradāciju. Tomēr, ne visas jasmonātu molekulas spēj piedalīties šajā signālu pārnesē, līdz ar to vēl joprojām nav zināms, kur piesaistās pārējie ar JAZ nesaistītie savienojumi.[5] Lai gan pastāv uzskats, ka COI1 kalpo kā starpšūnu receptors jasmonātu signāliem un COI1 — JAZ ir savstarpējā sadarbība jasmonātu pārvadē, jasmonāta signālu pārvade augu šūnā ir ļoti sarežģīta un to ietekmē ļoti daudzi molekulārie aspekti.[8]

Jasmonātu funkcijas

[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Jasmonāti ietekmē vairākus augos notiekošos procesus. Viens no tiem ir veicināt auga atbildes reakcijas veidošanu mehānisko un augēdāju izraisīto bojājumu gadījumā vai nelabvēlīgu vides apstākļu gadījumā. Pēc šāda veida bojājumiem norit strauja jasmonātu biosintēze, kas izdala augam aizsargājošas vielas. Piemēram, tomātam bojātajās lapās izdalās vielas, kas kavē to sagremošanu kukaiņu gremošanas sistēmā. Paralēli šim procesam, augs caur bojātajām lapām var izdalīt metiljasmonātu kā gaistošu savienojumu, lai informētu apkārt augošos augus par briesmām.[1] Jasmonāti veicina lapu novecošanu, šūnu bojāeju, jo jasmonāti mijiedarbojas ar vecumu regulējošiem transkripcijas faktoriem. Jasmonāti var sagraut mitohondriju membrānas un apdraudēt šūnas, liekot tām paātrinot novecošanu.[9]

Tomēr papildus jasmonāti piedalās augšanas un attīstības procesu regulācijā, kur jasmonātu sintēze ir nepieciešama fertilu putekšņu attīstībai, un bumbuļus veidojošiem augiem, kā piemēram, kartupeļiem jasmonāti veicina bumbuļu attīstību.[4] Augsts jasmonātu līmenis veicina proteīna uzkrāšanos augos.[10] Jasmonātiem ir arī būtiska nozīme simbiozes gadījumā starp augiem un mikroorganismiem.[11]

Atsauces

[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]
  1. ↑ 1,0 1,1 Farmer, E. E.; Ryan, C. A. (1990). "Interplant communication: airborne methyl jasmonate induces synthesis of proteinase inhibitors in plant leaves". Proc Natl Acad Sci U S A. 87 (19): 7713—7716 Arhivēts 2018. gada 22. martā, Wayback Machine vietnē.
  2. ↑ Baldwin, I. T.; Halitschke, R.; Paschold, A.; von Dahl, C. C.; Preston, C. A. (2006). "Volatile signaling in plant-plant interactions: "talking trees" in the genomics era". Science. 311: 812—815
  3. ↑ Demole E; Lederer, E.; Mercier, D. (1962). "Isolement et détermination de la structure du jasmonate de méthyle, constituant odorant caractéristique de l'essence de jasmin". Helv Chim Acta. 45: 675—85
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 Ieviņš Ģ. 2016. Augu fizioloģija. Funkcijas un mijiedarbība ar vidi. Rīga: "LU Akadēmiskais apgāds", 92 lpp
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 Katsir, L.; Chung, H. S.; Koo, A. J. K.; Howe, G. A. (2008). "Jasmonate signaling: a conserved mechanism of hormone sensing". Curr Bio. 11: 428—435
  6. ↑ 6,0 6,1 Chini, A.; Fonseca, S.; Fernandez, G.; Adie, B.; Chico, J. M.; Lorenzo, O.; Garcia-Casado, G.; Lopez-Vidriero, I.; Lozano, F. M.; Ponce, M. R.; Micol, J. L; Solano, R. (2007). "The JAZ family of repressors is the missing link in jasmonate signaling". Nature. 448 (7154): 666—671
  7. ↑ Devoto, A; Nieto-Rostro, M; Xie, D; Ellis, C; Harmston, R; Patrick, E; Davis, J; Sherratt, L; Coleman, M; Turner, JG (November 2002). "COI1 links jasmonate signalling and fertility to the SCF ubiquitin-ligase complex in Arabidopsis.". The Plant journal : for cell and molecular biology. 32 (4): 457—66
  8. ↑ Sheard, Laura B.; Tan, Xu; Mao, Haibin; Withers, John; Ben-Nissan, Gili; Hinds, Thomas R.; Kobayashi, Yuichi; Hsu, Fong-Fu; Sharon, Michal; Browse, John; He, Sheng Yang; Rizo, Josep; Howe, Gregg A.; Zheng, Ning (6 October 2010). "Jasmonate perception by inositol-phosphate-potentiated COI1—JAZ co-receptor". Nature. 468 (7322): 400—405
  9. ↑ Reinbothe, C; Springer, A; Samol, I; Reinbothe, S (September 2009). "Plant oxylipins: role of jasmonic acid during programmed cell death, defence and leaf senescence.". The FEBS Journal. 276 (17): 4666—81
  10. ↑ Anderson, JM. (1988). "Jasmonic acid-dependent increases in the level of specific polypeptides in soybean suspension cultures and seedlings". Journal of Plant Growth and Regulation. 7: 203—11
  11. ↑ Hause, Bettina; Schaarschmidt, Sara (1 September 2009). "The role of jasmonates in mutualistic symbioses between plants and soil-born microorganisms". Phytochemistry. 70 (13—14): 1589—1599