ഒരു പാരസോൾ കോശം (ചിലപ്പോൾ എം സെൽ[1] അല്ലെങ്കിൽ എം ഗാംഗ്ലിയൻ സെൽ[2] എന്നും അറിയപ്പെടുന്നു) റെറ്റിനയിലെ ഗാംഗ്ലിയൻ കോശ പാളിയിൽ സ്ഥിതിചെയ്യുന്ന ഒരു തരം റെറ്റിന ഗാംഗ്ലിയൻ കോശം ആണ്. വിഷ്വൽ സിസ്റ്റത്തിലെ മാഗ്നോസെല്ലുലാർ പാതയുടെ ഭാഗമായി തലാമസിന്റെ ലാറ്ററൽ ജെനിക്യുലേറ്റ് ന്യൂക്ലിയസിലെ മാഗ്നോസെല്ലുലാർ കോശങ്ങളിലേക്ക് ഈ കോശങ്ങൾ പ്രോജക്ട് ചെയ്യുന്നു.[3] അവയ്ക്ക് വലിയ സെൽ ബോഡികൾ,[4] വലിയ ബ്രാഞ്ചിംഗ് ഡെൻഡ്രൈറ്റ് നെറ്റ്വർക്കുകൾ, കൂടിയ കണ്ടക്റ്റീവ് വെലോസിറ്റി എന്നിവയുണ്ട്. വലിയ റിസപ്റ്റീവ് ഫീൽഡുകളാൽ അവ ഇന്നർവേറ്റ് ചെയ്യപ്പെടുന്നുണ്ടെങ്കിലും അവയ്ക്ക് നിറത്തെക്കുറിച്ച് ഒരു വിവരവും ലഭിക്കുന്നില്ല. പാരസോൾ ഗാംഗ്ലിയൻ സെല്ലുകൾ വസ്തുക്കളുടെ ചലനത്തെയും ആഴത്തെയും കുറിച്ചുള്ള വിവരങ്ങൾ വിഷ്വൽ സിസ്റ്റത്തിലേക്ക് സംഭാവന ചെയ്യുന്നു.[5]
വിഷ്വൽ സിസ്റ്റത്തിന്റെ മാഗ്നോസെല്ലുലാർ പാതയിലെ ആദ്യ പടിയാണ് പാരസോൾ ഗാംഗ്ലിയൻ സെല്ലുകൾ. ഇവ റെറ്റിനയിൽ നിന്ന് ഒപ്റ്റിക് നാഡി വഴി തലാമസിലെ ലാറ്ററൽ ജെനിക്യുലേറ്റ് ന്യൂക്ലിയസിന്റെ വെൻട്രൽ പാളികളിലേക്കും മാഗ്നോസെല്ലുലാർ സെല്ലുകളിലേക്കും പ്രോജക്ട് ചെയ്യുന്നു.[6]
ക്രമേണ, റെറ്റിനയിൽ ഈ സെല്ലുകൾ ശേഖരിക്കുന്ന വിവരങ്ങൾ വിഷ്വൽ കോർട്ടക്സിന്റെ വിവിധ ഭാഗങ്ങളിലേക്ക് അയയ്ക്കുന്നു, ഇതിൽ, ഡോർസൽ സ്ട്രീമിലൂടെ പോസ്റ്റീരിയർ പരിയേറ്റൽ കോർട്ടെക്സ്, വി 5 ഏരിയ എന്നിവയിലേക്കും, വെൻട്രൽ സ്ട്രീമിലൂടെ ഇൻഫ്രീരിയർ ടെമ്പറൽ കോർട്ടെക്സ് വി 4 ഏരിയ എന്നിവയിലേക്കും വിവരങ്ങൾ അയയ്ക്കുന്നു.[7]
പാരസോൾ ഗാംഗ്ലിയൺ സെല്ലുകൾ കണ്ണുകളുടെ റെറ്റിനയിൽ സ്ഥിതിചെയ്യുന്നവയാണ്, ആകെ റെറ്റിന ഗാംഗ്ലിയൺ സെല്ലുകളുടെ ഏകദേശം 10% വരും ഇത്. അവയ്ക്ക് വിപുലമായതും ഓവർലാപ്പുചെയ്യുന്നതുമായ ശാഖകളുള്ള ഡെൻഡ്രൈറ്റുകൾ,[3] [8] കട്ടിയുള്ളതും കനത്ത മയലിനേറ്റഡ് ആക്സോണുകൾ, എന്നിവയുള്ള വലിയ ശരീരങ്ങളുണ്ട്.[4] [6] ഈ സവിശേഷതകൾ പാരാസോൾ സെല്ലുകളെ വളരെ വേഗത്തിൽ സിഗ്നലുകൾ കൈമാറാൻ അനുവദിക്കുന്നു. പി പാതയെ പോഷിപ്പിക്കുന്ന മിഡ്ജെറ്റ് സെല്ലുകളേക്കാൾ വളരെ വേഗതയുള്ളവയാണ് പാരസോൾ കോശങ്ങൾ.
പാരസോൾ ഗാംഗ്ലിയോൺ സെല്ലുകൾ, ഡോഡുകളും കൊണുകളും അടങ്ങുന്ന വലിയ റിസപ്റ്റീവ് ഫീൾഡിൽ നിന്നും വിവരങ്ങൾ ശേഖരിക്കുന്നു.[3] [6] [9]. കോണുകളിൽ നിന്നുള്ള ഇൻപുട്ട് ഉണ്ടായിട്ടും, പാരസോൾ ഗാംഗ്ലിയൻ സെല്ലുകൾക്ക് നിറത്തെക്കുറിച്ചുള്ള വിവരങ്ങൾ ലഭിക്കുന്നില്ല. മിഡ്ജെറ്റ് സെല്ലുകളിൽ നിന്ന് വ്യത്യസ്തമായി, പാരസോൾ സെൽ റിസപ്റ്റീവ് ഫീൽഡുകളിൽ അവയുടെ മധ്യഭാഗത്തും ചുറ്റുമുള്ള പ്രദേശങ്ങളിലും ഒരേ വർണ്ണ-തരം കോണുകൾ അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു. ഈ പ്രത്യേകതയുടെ അഭാവം കാരണം, ഒരു പ്രത്യേക വസ്തുവിൽ നിന്ന് പ്രതിഫലിക്കുന്ന വ്യത്യസ്ത പ്രകാശ തരംഗദൈർഘ്യങ്ങളെ തമ്മിൽ വേർതിരിക്കാൻ പാരസോൾ സെല്ലുകൾക്ക് കഴിയില്ല, അതിനാൽ അവയ്ക്ക് വർണ്ണരഹിത വിവരങ്ങൾ മാത്രമേ അയയ്ക്കാൻ കഴിയൂ.[10]
റെറ്റിനയുടെ ബാക്കി ഭാഗങ്ങളിൽ ഉള്ള അത്രയും തന്നെ പാരാവോൾ ഗാംഗ്ലിയോൺ സെല്ലുകൾ ഫോവിയയിലും ഉണ്ട്, മിഡ്ജെറ്റ് സെല്ലുകളിൽ നിന്ന് അവയെ വേർതിരിക്കുന്ന മറ്റൊരു കാര്യം ഇതാണ്.[8]
പാരസോൾ, മിഡ്ജെറ്റ് റെറ്റിന സെല്ലുകൾ എന്നിവ യഥാക്രമം സമാന്തര മാഗ്നോസെല്ലുലാർ, പാർവോസെല്ലുലാർ പാതകൾ ആരംഭിക്കുന്നു. പാരസോൾ സെല്ലുകളും മിഡ്ജെറ്റ് സെല്ലുകളും വിഷ്വൽ സിസ്റ്റത്തിൽ ഒരു പ്രധാന പങ്ക് വഹിക്കുമ്പോൾ, അവയുടെ ഘടനയും പ്രവർത്തനപരമായ സംഭാവനകളും വ്യത്യാസപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു.[3] [11] [12] [13]
RGC തരം | പാരസോൾ സെൽ | മിഡ്ജെറ്റ് സെൽ |
---|---|---|
അതിൽ ഉൾപ്പെട്ടിരിക്കുന്ന പാത | മാഗ്നോസെല്ലുലാർ പാത | പാർവോസെല്ലുലാർ പാത |
സെൽ ബോഡി വലുപ്പം | വലുത് | ചെറുത് |
ഡെൻഡ്രിറ്റിക് ട്രീ | സങ്കീർണ്ണം | കുറവ് സങ്കീർണ്ണമാണ് |
കണ്ടക്ഷൻ നിരക്ക് | ~1.6 എം.എസ് | ~2 എം.എസ് |
വിഷ്വൽ സിസ്റ്റത്തിലെ പ്രവർത്തനം | വസ്തുക്കൾ "എവിടെ"; വസ്തുക്കൾ ഗ്രഹിക്കുന്നത് "എങ്ങനെ" | മികച്ച വിശദാംശങ്ങൾക്ക് അനുസൃതമായി "എന്ത്" വസ്തുക്കൾ |
സ്പേഷ്യൽ ആവൃത്തിയിലേക്കുള്ള സംവേദനക്ഷമത | താഴ്ന്നത് | ഇടത്തരം മുതൽ ഉയർന്നത് വരെ |
താൽക്കാലിക ആവൃത്തി | ഉയർന്നത് | താഴ്ന്നത് |
കളർ ഒപ്പൊണൻസി | അക്രോമാറ്റിക് | ചുവപ്പ്-പച്ച ഒപ്പൊണൻസി |
പാരസോൾ റെറ്റിന ഗാംഗ്ലിയൻ സെല്ലുകൾക്ക് വിശദമായ അല്ലെങ്കിൽ വർണ്ണ വിവരങ്ങൾ നൽകാൻ കഴിയില്ല,[4] എന്നാലും അവ ഉപയോഗപ്രദമായ സ്റ്റാറ്റിക്, ആഴ, ചലന വിവരങ്ങൾ നൽകുന്നു. പാരസോൾ ഗാംഗ്ലിയോൺ സെല്ലുകൾ, ഉയർന്ന പ്രകാശം/ഇരുണ്ട ദൃശ്യതീവ്രത കണ്ടെത്താൻ സഹായിക്കും.[14] ഉയർന്ന സ്പേഷ്യൽ ഫ്രീക്വൻസികളേക്കാൾ കുറഞ്ഞ സ്പേഷ്യൽ ഫ്രീക്വൻസികളിൽ ഇത് കൂടുതൽ സെൻസിറ്റീവ് ആണ്. ഈ ദൃശ്യതീവ്രത വിവരങ്ങൾ കാരണം, ഈ സെല്ലുകൾ തിളക്കത്തിലെ മാറ്റങ്ങൾ കണ്ടെത്തുന്നതിൽ നല്ലതാണ്, അതിനാൽ വിഷ്വൽ സേർച്ച് പ്രവർത്തനത്തിലും അരികുകൾ കണ്ടെത്തുന്നതിനും ഉപയോഗപ്രദമായ വിവരങ്ങൾ നൽകുന്നു.[15]
വസ്തുക്കളുടെ സ്ഥാനത്തെക്കുറിച്ചുള്ള വിവരങ്ങൾ നൽകുന്നതിന് പാരസോൾ റെറ്റിന ഗാംഗ്ലിയൻ സെല്ലുകൾ പ്രധാനമാണ്. ഈ സെല്ലുകൾക്ക് വസ്തുക്കളുടെ ഓറിയന്റേഷനും സ്ഥാനവും കണ്ടെത്താനാകും,[5] [12] ഈ വിവരങ്ങൾ ഒടുവിൽ ഡോർസൽ സ്ട്രീമിലൂടെ അയയ്ക്കും.[16] ഓരോ കണ്ണിന്റെയും റെറ്റിനയിലെ വസ്തുക്കളുടെ സ്ഥാനങ്ങളിലെ വ്യത്യാസം കണ്ടെത്തുന്നതിനും ഈ വിവരങ്ങൾ ഉപയോഗപ്രദമാണ്, ഇത് ബൈനോക്കുലർ ഡെപ്ത് പെർസെപ്ഷനിൽ പ്രധാനമാണ്.[17]
പാരസോൽ സെല്ലുകൾക്ക് ഉയർന്ന ടെമ്പറൽ ആവൃത്തികൾ കണ്ടെത്താനുള്ള കഴിവുണ്ട്,[18] അതിനാൽ ഇവയ്ക്ക് ഒരു വസ്തുവിന്റെ സ്ഥാനത്തിലെ പെട്ടെന്നുള്ള മാറ്റങ്ങൾ കണ്ടെത്താനാകും.[6] ചലനം കണ്ടെത്തുന്നതിനുള്ള അടിസ്ഥാനം ഇതാണ്. [5] [14] [19] പോസ്റ്റീരിയർ പാരീറ്റൽ കോർട്ടക്സിന്റെ ഇൻട്രാപാരിയറ്റൽ സൾക്കസിലേക്ക് (ഐപിഎസ്) അയച്ച വിവരങ്ങൾ, മാഗ്നോസെല്ലുലാർ പാതയെ, ശ്രദ്ധ തിരിക്കാനും വിഷ്വൽ ഫീൽഡിലെ പ്രധാനപ്പെട്ട ചലിക്കുന്ന വസ്തുക്കളെ പിന്തുടരാൻ സാകേഡിക് നേത്ര ചലനങ്ങളെ നയിക്കാനും അനുവദിക്കുന്നു.[4] [15] കണ്ണുകൾ കൊണ്ട് ഒബ്ജക്റ്റുകളെ പിന്തുടരുന്നതിനു പുറമെ, ഇൻട്രാപാരിയറ്റൽ സൾക്കസിൽ നിന്നും ഫ്രോണ്ടൽ ലോബിൻ്റെ ഭാഗങ്ങളിലേക്ക് അയക്കുന്ന വിവരങ്ങൾ വസ്തുക്കളുടെ വലിപ്പം, സ്ഥാനം, സ്ഥാനം എന്നിവ അടിസ്ഥാനമാക്കി വസ്തുക്കളെ ശരിയായി മനസിലാക്കി, കൈകളും വിരലുകളും കൊണ്ട് ഒരു വസ്തുവിനെ പിടിക്കാനും അനുവദിക്കുന്നു.[16] ഈ കഴിവ് ചില ന്യൂറോ സയന്റിസ്റ്റുകളെ മാഗ്നോസെല്ലുലാർ പാതയുടെ ഉദ്ദേശ്യം സ്പേഷ്യൽ സ്ഥാനങ്ങൾ കണ്ടെത്തുകയല്ല, മറിച്ച് വസ്തുക്കളുടെ സ്ഥാനവും ചലനവുമായി ബന്ധപ്പെട്ട പ്രവർത്തനങ്ങളെ നയിക്കുകയാണെന്ന് അനുമാനിക്കാൻ കാരണമായി.[20]
ന്യൂറോണുകൾ സാധാരണയായി മെറ്റൽ ഇലക്ട്രോഡുകളുടെ എക്സ്ട്രാ സെല്ലുലാർ ഉപയോഗത്തിലൂടെയാണ് പഠിക്കുന്നത്, റെറ്റിനയിലെ ഗാംഗ്ലിയോൺ കോശങ്ങൾ പ്രത്യേകമായി ഇൻ വിട്രൊ രീതിയിൽ പഠന വിധേയമാക്കി. ഈ രീതി പരാസോൾ സെല്ലുകളുടെ സങ്കീർണ്ണവും ഇഴചേർന്നതുമായ ഘടനയെ അന്തർലീനമായി വിശകലനം ചെയ്യാൻ അനുവദിക്കുന്നു. 1941 ൽ റെറ്റിന ഗാംഗ്ലിയൻ കോശങ്ങളെ തിരിച്ചറിയാൻ ഗോൾഗി സ്റ്റെയിനിംഗ് ഉപയോഗിച്ച ആദ്യത്തെ ശാസ്ത്രജ്ഞനായിരുന്നു പോളിയാക്ക്. ഇവിടെ, ഡെൻഡ്രിറ്റിക് മോർഫോളജി സൂക്ഷ്മമായി വിശകലനം ചെയ്യുകയും വലിയ ഡെൻഡ്രിറ്റിക് ട്രീ വെളിപ്പെടുത്തുകയും ചെയ്തു. പിന്നീട് 1986-ൽ, കപ്ലാനും ഷാപ്ലിയും പാരസോൾ സെല്ലുകളെ വിഷ്വൽ സിസ്റ്റവുമായി ബന്ധിപ്പിച്ച ആദ്യത്തെ ഗവേഷകരായി. എൽജിഎനിലെ ആർജിസികളുടെ ആക്സൺ ടെർമിനലുകളിലെ എസ് പൊട്ടൻഷ്യലുകളുടെ റെക്കോർഡിംഗുകൾ പ്രൈമേറ്റുകളുടെ മാഗ്നോസെല്ലുലാർ പാളിയിൽ അവസാനിക്കുന്ന സെല്ലുകളിൽ ഉയർന്ന ദൃശ്യതീവ്രത സംവേദനക്ഷമതയുണ്ടെന്ന് സൂചിപ്പിക്കുന്നു. [3]
പഴയലോക പുതിയലോക പ്രൈമേറ്റുകളെ മനുഷ്യന്റെ കാഴ്ചയുടെ മാതൃകാ സംവിധാനങ്ങളായി ഉപയോഗിക്കുകയും പാരസോൾ സെല്ലുകളെക്കുറിച്ച് ഗവേഷണം നടത്തുകയും ചെയ്തു.[8] മക്കാക്കുകൾ ഉപയോഗിച്ചുള്ള നിരവധി റിട്രോഗ്രേഡ് ലേബലിംഗ് പരീക്ഷണങ്ങൾ, പാരാസോൾ, മിഡ്ജെറ്റ് റെറ്റിന ഗാംഗ്ലിയൻ സെല്ലുകളെ യഥാക്രമം മാഗ്നോസെല്ലുലാർ, പാർവോസെല്ലുലാർ പാതകളുമായി ബന്ധിപ്പിച്ചിരിക്കുന്നതായി കണ്ടെത്തി. കൂടാതെ, സമാന പഠനങ്ങൾ കളർ ഒപ്പൊണന്റ് അടിസ്ഥാനമാക്കിയുള്ള സിദ്ധാന്തങ്ങളിലേക്ക് നയിച്ചു.[3] ഡേസി (1996) നടത്തിയ ഗവേഷണം ഈ ആശയത്തെ പിന്തുണയ്ക്കുന്നു, അവിടെ വിട്രോ പ്രൈമേറ്റ് റെറ്റിന സെല്ലുകളിൽ ഡൈ ഫില്ലിംഗുകൾ ഉപയോഗിച്ചു. മാഗ്നോസെല്ലുലാർ പാതയിലെ പാരസോൾ സെല്ലുകൾ അക്രോമാറ്റിക് ആണെന്ന് കണ്ടെത്തി. മറ്റ് പഠനങ്ങളിൽ, എൽജിഎനിലെ മാഗ്നോസെല്ലുലാർ പാളിയുടെ സ്പേഷ്യൽ, ടെമ്പറൽ ഫ്രീക്വൻസിയെക്കുറിച്ചുള്ള നിലവിലെ ധാരണയ്ക്ക് മാർമോസെറ്റുകൾ പോലുള്ള പുതിയ ലോക കുരങ്ങുകൾ സഹായിച്ചിട്ടുണ്ട്. നിസ്ൽ സ്റ്റെയിനിംഗ് രീതി ഉപയോഗിച്ച്, മാഗ്നോസെല്ലുലാർ പാളിക്ക്, പാർവോസെല്ലുലാർ പാളിക്ക് പുറമേ, കൊണോസെല്ലുലാർ പാളികളേക്കാൾ ഇരുണ്ടതും ഇടതൂർന്നതുമായ സെൽ ബോഡികളുണ്ട് എന്ന് കണ്ടെത്തി.[11]
പൂച്ചകളുടെ റെറ്റിന ഗാംഗ്ലിയോൺ സെല്ലുകൾ പഠിക്കുകയും പ്രൈമേറ്റുകളുടെയും മനുഷ്യരുടെയും വിഷ്വൽ സിസ്റ്റത്തിലുള്ളവയുമായി താരതമ്യപ്പെടുത്തുകയും ചെയ്തു. പാരസോൾ സെൽ റിസപ്റ്റീവ് ഫീൽഡുകൾ, സെല്ലുലാർ ഘടന കാരണം, മിഡ്ജെറ്റ് സെല്ലുകളേക്കാൾ വലുതാണെന്ന് പൂച്ചകളുടെ റിസപ്റ്റീവ് ഫീൽഡുകളിലെ തെളിവുകൾ സ്ഥിരീകരിക്കുന്നു. മെച്ചപ്പെട്ട സ്പേഷ്യൽ ലോക്കലൈസേഷന് അനുവദിക്കുന്ന മനുഷ്യ റെറ്റിന സെല്ലുകളിലും ഇത് കണ്ടെത്താൻ സാധ്യതയുണ്ട്.[3]
മാഗ്നോസെല്ലുലാർ പാതയിലെ അസാധാരണ സിഗ്നലിംഗ് ഡിസ്ലെക്സിയ, സ്കീസോഫ്രീനിയ എന്നിവയുമായി ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു.[21] [22]
അവികസിത പാരസോൾ ഗാംഗ്ലിയോൺ സെല്ലുകളിലെ പ്രശ്നങ്ങൾ ഡിസ്ലെക്സിയ ഉണ്ടാക്കാൻ കാരണമായേക്കാമെന്ന് ഒരു സിദ്ധാന്തമുണ്ട്. പാരസോൾ ഗാംഗ്ലിയോൺ സെല്ലുകൾ വിഷ്വൽ സിസ്റ്റത്തിലേക്ക് സംഭാവന ചെയ്യുന്ന ചലന വിവരങ്ങൾ, തലച്ചോറിനെ ഏകോപിപ്പിച്ച സാക്കേഡുകളാൽ കണ്ണുകൾ ക്രമീകരിക്കാൻ സഹായിക്കുന്നു. സാകാഡിക് ചലനത്തിലെ പ്രശ്നങ്ങൾ കാഴ്ച മങ്ങുന്നതിനും വായനാ പ്രശ്നങ്ങൾക്കും ഇടയാക്കും. ക്രോമസോം ആറിലെ KIAA0319 ജീനിലെ പോഷക കുറവുകളും മ്യൂട്ടേഷനുകളും ഉൾപ്പെടെ നിരവധി ഘടകങ്ങൾ ഈ അവികസിതാവസ്ഥയ്ക്ക് കാരണമായേക്കാം. കൂടാതെ, ആന്റിനൂറോണൽ ആന്റിബോഡികളുടെ സ്വയം രോഗപ്രതിരോധ ആക്രമണങ്ങൾ സാധാരണ പ്രവർത്തനത്തിന് ആവശ്യമായ പാരസോൾ ഗാംഗ്ലിയോൺ കോശ വികസനം തടയുന്നു, ഡിസ്ലെക്സിക് വ്യക്തികളിൽ ദുർബലമായ രോഗപ്രതിരോധ സംവിധാനങ്ങൾ പതിവായി ഉണ്ടാകുന്നത് എന്തുകൊണ്ടെന്ന് വിശദീകരിക്കുന്ന ഒരു സിദ്ധാന്തം ആണിത്.[4]