Austroposeidon

Austroposeidon magnificus is een plantenetende sauropode dinosauriër, behorend tot de Titanosauria, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Brazilië.

Vondst en naamgeving

In 1953 groef de Welshman Llewellyn Ivor Price aan de rand van Presidente Prudente,^[1] in de staat São Paulo, wervels op van een sauropode. Volgens de catalogus van het Museu de Ciências da Terra te Rio de Janeiro werden deze wervels gevonden bij de Estrada Raposo Tavares, dicht bij de Estrada Assis Chateaubriand. Felipe Medeiros Simbras, een van de beschrijvers van het taxon, heeft geprobeerd de precieze vindplaats te lokaliseren, maar deze blijft tegenwoordig onbekend; het gebied is nu bedekt door een voorstad.

In 2016 werd de typesoort Austroposeidon magnificus benoemd en beschreven door Kamila L. N. Bandeira, Felipe Medeiros Simbras, Elaine Batista Machado, Diogenes de Almeida Campos, Gustavo R. Oliveira, en Alexander Wilhem Armin Kellner. De geslachtsnaam is een combinatie van het Latijn Auster, de zuidenwind, met Poseidon, de god van de aardbevingen. De soortaanduiding betekent "magnifiek" in het Latijn, een verwijzing naar de grote omvang. Het was in 2016 het grootste landdier dat ooit in Brazilië was ontdekt. De soort werd benoemd in het elektronisch tijdschrift PLoS ONE en de daarom verplichte Life Science Identifiers zijn 8E496437-EA4E-4359-AA33-D792E6D70F95 voor het geslacht en BDD6403B-8AB8-4C7E-B7C2-EBBC400A825A voor de soort.

Het holotype, MCT 1628-R, is gevonden in een laag van de Presidente Prudente-formatie (Bauru Group) die dateert uit het Campanien-Maastrichtien. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Bewaard zijn gebleven: de twaalfde en dertiende halswervel, een nekrib, de eerste ruggenwervel, zeven stukken van vermoedelijk de reeks van de tweede tot en met negende ruggenwervels en een stuk van een sacrale wervel. Het materiaal is niet in goede staat: de wervels zijn verweerd en gebroken. Ze zijn niet in verband gevonden maar het werd aangenomen dat ze van één individu afkomstig zijn. Het betreft een volwassen exemplaar.

Tafonomie

Het holotype MCT 1628-R (en enig bekende specimen) van Austroposeidon magnificus werd aangetroffen in fijne zandsteen waarvan de lagen een hoek maken met elkaar. Dit kenmerk toont aan dat deze zandsteen gevormd werd door sedimentatie van een traag stromende rivier op een overstromingsvlakte wanneer deze rivier buiten de oevers trad.^[2] Alle beenderen zijn vervormd ten gevolge van tafonomische processen. De verticale lichaamsas is samengedrukt en verbogen en de beenderen vertonen breuken. De buitenste beenlaag is bij verschillende beenderen gedeeltelijk verdwenen, waardoor de interne structuur zichtbaar is. Het fragmentarische materiaal suggereert dat sommige breuken het gevolg zijn van erosie door recente blootstelling aan de elementen. Andere breuken kunnen door het opgraven veroorzaakt zijn. Het is mogelijk dat niet alle beenderen uit de matrix verwijderd werden. Door de grootte en de anatomische kenmerken van de wervels worden deze beschouwd als afkomstig van één dier.

Beschrijving

De twaalfde halswervel

Grootte en onderscheidende kenmerken

Austroposeidon is een grote soort met een lengte van tegen de vijfentwintig meter.

De dertiende halswervel

De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Vier daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. Bij de dertiende, laatste, halswervel is de richel tussen het wervellichaam en het achterste gewrichtsuitsteeksel pilaarvormig. Bij de dertiende halswervel is de achterste richel die over de onderkant van het zijuitsteeksel naar het wervellichaam toeloopt gevorkt. Bij de eerste wervel van de rug zijn de voorste en achterste richels op de onderkant van het zijuitsteeksel naar beneden en zijwaarts gekromd terwijl het zijuitsteeksel tot aan de bovenrand van het wervellichaam reikt. Bij de achterste bewaarde ruggenwervel is het voorste deel van de richels die van het doornuitsteeksel naar de voorste gewrichtsuitsteeksels lopen, gevorkt.

Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De laatste halswervel heeft een kiel op het midden van de onderkant. De laatste halswervel heeft een richel die de pleurocoel op de zijkant van het wervellichaam scheidt van de uithollingen tussen de richels op de onderzijde van het zijuitsteeksel. De laatste halswervel heeft een goed ontwikkelde uitholling tussen de richels op de onderkant van het zijuitsteeksel. De achterste halswervels hebben hoge doornuitsteeksels. De achterste halswervel heeft een driehoekige uitholling rond de achterste uitgang van het ruggenmergkanaal tussen de richels tussen het wervellichaam en de achterste gewrichtsuitsteeksels. De voorste ruggenwervels hebben robuuste richels tussen het doornuitsteeksel en de voorste gewrichtsuitsteeksels. De voorste ruggenwervels hebben goed ontwikkelde richels tussen het doornuitsteeksel en de zijuitsteeksels. De eerste ruggenwervel heeft sterk ontwikkelde achterste gewrichtsuitsteeksels. Het doornuitsteeksel van de eerste ruggenwervel staat rechtop en bevindt zich op de voorste helft van de wervelboog. De voorste ruggenwervel heeft een goed ontwikkelde verticale richel aan de basis van de voorkant. Bij de voorste ruggenwervels zijn de zijuitsteeksels in bovenaanzicht verbreed en duidelijk schuin naar beneden en zijwaarts gericht. De halswervels en ruggenwervels zijn sterk gepneumatiseerd met vele luchtkamertjes. De ruggenwervels hebben geen hypsofeen-hypantrum-complex van secundaire gewrichtsuitsteeksels. De nekribben zijn kort en zwaargebouwd.

In de formatie komen ook de sauropoden Brasilotitan nemophagus en Gondwanatitan faustoi voor. Daarvan verschilt Austroposeidon het duidelijkst in de breedte van de gewrichtsuitsteeksels.

Skelet

De eerste wervel van de rug

De halswervels zijn opisthocoel, van voren bol en van achteren hol, zoals bij de meeste sauropoden. Een titanosaurisch kenmerk is dat ze kort zijn, breed en laag. De twaalfde halswervel heeft geen kiel en geen horizontale richel tussen de voorste gewrichtsuitsteeksels. De dertiende halswervel, vermoedelijk de laatste, heeft een bewaarde breedte van achtenveertig centimeter. De wervelboog is tweemaal hoger dan het wervellichaam. De achterste gewrichtsuitsteeksels zijn zijwaarts gericht, met forse facetten. Het doornuitsteeksel is ongevorkt, vermoedelijk uitzonderlijk lang en geplaatst op de achterste helft van de wervelboog. Op althans de achterste helft van de onderkant bevindt zich een lage kiel, echter zonder extra uithollingen aan weerszijden. De achterste richel die over de onderkant van het zijuitsteeksel naar het wervellichaam toeloopt, is gevorkt naar de basis van het zijuitsteeksel toe. Deze richel is ook zijwaarts verbreed, duidelijk afstekend en opvallend direct op de achterrand van het zijuitsteeksel gelegen. De horizontale richel boven de pleurocoel vormt de onderkant van een extra, erboven gelegen, uitholling en is verbonden met de voornoemde achterste richel die over de onderkant van het zijuitsteeksel naar het wervellichaam toeloopt. Met de "pilaarvorm" van de lange verticale richels tussen het wervellichaam en de achterste gewrichtsuitsteeksels wordt bedoeld dat ze bovenaan en onderaan verbreed zijn. Van de achterste gewrichtsuitsteeksels krommen dunne richels omhoog het doornuitsteeksel op, met een nauwe diep uitholling ertussen. Tussen de achterste richel die over de onderkant van het zijuitsteeksel naar het wervellichaam toeloopt en de richel tussen het zijuitsteeksel en het achterste gewrichtsuitsteeksel bevindt zich een hoge uitholling. Tussen de achterste gewrichtsuitsteeksels bevindt zich een V-vormige dwarsrichel waarvan de takken haaks op elkaar staan, een zeldzaam kenmerk. De richels die over de onderkant van het zijuitsteeksel naar het wervellichaam toelopen omvatten diepe uithollingen, iets wat bij titanosauriërs tot 2016 alleen op de ruggenwervels was waargenomen.

Het stuk nekrib

De nekrib heeft een korte voorste tak en een robuuste afgeronde kop. De rib kromt naar binnen.

De eerste ruggenwervel is kort. De robuuste richel aan de basis van de voorkant van het doornuitsteeksel raakt de dwarsrichel tussen de voorste gewrichtsuitsteeksels niet. De wijd uiteenstaande voorste gewrichtsuitsteeksels hebben zeer brede zijwaarts gerichte facetten. De richels die van het centrum naar deze uitsteeksels lopen, zijn sterk ontwikkeld en verticaal gericht. De richel tussen de voorste gewrichtsuitsteeksels is zwak ontwikkeld, al versmeltend met de voorste basis van het doornuitsteeksel de buitenste achterkanten van hun bases verbindend, met het voorvlak schuin naar beneden gericht. Van de basis van het doornuitsteeksel lopen ook richels naar de voorste gewrichtsuitsteeksels maar die bereiken hun facetten niet. Het facet van het achterste gewrichtsuitsteeksel is naar binnen en beneden gericht en kleiner dan het facet van het voorste gewrichtsuitsteeksel. De richel tussen het doornuitsteeksel en het achterste gewrichtsuitsteeksel is kort en robuust. De richel tussen het achterste gewrichtsuitsteeksel en het zijuitsteeksel is kort en smal. De zijuitsteeksels liggen laag, de bovenrand van het wervellichaam rakend en krommen sterk naar beneden. Zijzelf en hun facetten zijn van voor naar achter breed. Ze worden van onderen ondersteund door een gekromde richel.

Tussen de verschillende richels en uitsteeksels liggen uithollingen. De uitholling tussen het doornuitsteeksel en het zijuitsteeksel is naar binnen en boven verbreed maar niet extreem. De uitholling tussen het voorste gewrichtsuitsteeksel en de voorste richel die over de wervelboog naar het zijuitsteeksel loopt is hoog en langwerpig. Een secundaire uitholling er net boven, net als bij Maxakalisaurus, ontbreekt. De uitholling is hoger dan die tussen de voorste richel die over de wervelboog naar het zijuitsteeksel loopt en de achterste richel die over de wervelboog naar het zijuitsteeksel loopt. Deze laatste is diep, driehoekig en hoger dan breed. De uitholling tussen het achterste gewrichtsuitsteeksel en de daaruit naar het wervellichaam lopend richel is zeer langwerpig van voren naar achteren gericht.

Bij de meer naar achteren liggende wervels is aan breuken te zien dat het bot vele kamertjes bevat die relatief groot zijn. Bij een zevende of achtste wervel is opvallend dat de richel tussen doornuitsteeksel en voorste gewrichtsuitsteeksel onderaan gevorkt is.

Bij de bewaarde sacrale wervel van het heiligbeen heeft het bot weer luchtkamers. Een stuk sacrale rib dat eraan vastzit is driehoekig en sterk naar boven gericht.

Er werd een CAT-scan uitgevoerd om de interne structuur en mate van pneumatisering van de wervels te bepalen. Daarbij werden vier kenmerken vastgesteld die nooit eerder bij titanosauriërs waren aangetroffen. Bij een dwarsdoorsnede blijkt dat de driehoekige achterste uitholling tussen het wervellichaam en het achterste gewrichtsuitsteeksel intern doorloopt tot in het achterste derde deel van de wervel. In de lengterichting liggen schillen van sponsachtig bot. Deze schillen worden gescheiden door schillen van bot met een hogere dichtheid. In de richels wisselen lagen van dicht bot en sponsachtig bot zich driemaal af.

Fylogenie

Austroposeidon werd in de Titanosauria geplaatst. Volgens een cladistische analyse was het binnen de nauwere groep van de Lithostrotia de zustersoort van de Lognkosauria, een klade bestaande uit Mendozasaurus en Futalognkosaurus. Overigens is de positie als zustersoort slechts te danken aan één enkele synapomorfie, nieuw gedeeld kenmerk: het bezit van een kiel met naastliggende uithollingen onder de dertiende halswervel.

De analyse leverde het volgende kladogram op dat de positie van Austroposeidon in de evolutionaire stamboom toont:

Lithostrotia

Rukwatitan Malawisaurus Puertasaurus Austroposeidon  Lognkosauria  Mendozasaurus Futalognkosaurus Quetecsaurus Isisaurus Epachthosaurus Pellegrinisaurus Trigonosaurus Tapuiasaurus Maxakalisaurus Lirainosaurus Ampelosaurus Bonitasaura Dreadnoughtus  Opisthocoelicaudiinae  Alamosaurus Opisthocoelicaudia  Saltasaurinae  Neuquensaurus Rocasaurus Saltasaurus Brasilotitan Uberabatitan Rapetosaurus "Aeolosaurus" maximus  Rinconsauria  Rinconsaurus Muyelensaurus  Aeolosaurini  Overosaurus Aeolosaurus rionegrinus Aeolosaurus colhuehuapensis Gondwanatitan

Paleo-ecologie

Buiten de resten van Austroposeidon werden in de Presidente Prudente-formatie ook tanden gevonden van Theropoda:^[3]

klade Avetheropoda

klade Carnosauria

familie Carcharodontosauridae

genus Carcharodontosaurus

genus Giganotosaurus

genus Mapusaurus

genus Tyrannotitan

klade Coelurosauria

genus Mirischia

species Mirischia asymmetrica

genus Santanaraptor

species Santanaraptor placidus'

superfamilie Abelisauroidea

familie Abelisauridae

genus Abelisaurus

species Abelisaurus comahuensis

genus Aucasaurus

species Aucasaurus garridoi

genus Carnotaurus

species Carnotaurus sastrei

genus Pycnonemosaurus

species Pycnonemosaurus nevesi

genus Rajasaurus

species Rajasaurus narmadensis

familie Noasauridae

genus Noasaurus

species Noasaurus leali

superfamilie Spinosauroidea

familie Spinosauridae

genus Irritator

species Irritator challengeri

genus Oxalaia

species Oxalaia quilombensis

Literatuur

• Bandeira K.L.N., Medeiros Simbras F., Batista Machado E., de Almeida Campos D., Oliveira G.R., Kellner A.W.A., 2016, "A New Giant Titanosauria (Dinosauria: Sauropoda) from the Late Cretaceous Bauru Group, Brazil", PLoS ONE 11(10): e0163373. doi:10.1371/journal.pone.0163373

• M. R. Furtado, C. R. A. Candeiro, and L. P. Bergqvist. 2013. Teeth of Abelisauridae and Carcharodontosauridae cf. (Theropoda, Dinosauria) from the Campanian- Maastrichtian Presidente Prudente Formation (southwestern São Paulo State, Brazil). Estudios Geológicos 69(1):105-114 [M. Carrano/M. Carrano]

Referenties

1. Campos DA, Castro HEF. Localidades fossilíferas da Folha Paranapanema (SF—22). In: Schobbenhaus C, Coordinator. Carta geológica do Brasil ao Milionésimo, Folha Paranapanema (SF.22). Brasília: Departamento Nacional da Produção Mineral, Divisão de Geologia e Mineralogia. 1978; p. 46–77.
2. Crevasse splay (Artikel in Engelstalige Wikipedia).
3. https://web.archive.org/web/20180516174353/http://fossilworks.org/bridge.pl?a=referenceInfo&reference_no=49309