Cumnoria
| Cumnoria Status: Uitgestorven, als fossiel bekend | |||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||||
| Cumnoria Seeley, 1888 | |||||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||||
| Iguanodon prestwichii | |||||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||||
Cumnoria op  Wikispecies
| |||||||||||||||
| |||||||||||||||
Cumnoria is een plantenetend geslacht van ornithischische dinosauriërs, behorend tot de groep van de Euornithopoda, dat tijdens het late Jura leefde in het gebied van het huidige Engeland. De enige bekende soort is Cumnoria prestwichii.
Vondst en naamgeving
[bewerken | brontekst bewerken]In 1879 groeven werklui in de Chawley Brickpit, een stelsel leemputten bij Hurst Hill nabij Cumnor, de resten op van een dinosauriër. Ze werden op een afvalhoop gegooid. Eén arbeider echter zag er wel geld in, verzamelde ze in een zak en bracht ze naar professor George Rolleston, anatoom aan de nabijgelegen Oxford University. Die waarschuwde zijn collega professor Joseph Prestwich die de vondst datzelfde jaar nog beschreef als een nieuwe soort van Iguanodon. Hij benoemde hem echter nog niet. In 1880 gaf John Whitaker Hulke er de naam Iguanodon Prestwichii aan, waarvan de soortaanduiding vanzelfsprekend Prestwich eerde. Al in 1880 echter meende Harry Govier Seeley dat het om een eigen geslacht ging dat hij uiteindelijk in 1888 benoemde als Cumnoria, een verwijzing naar de vindplaats Cumnor. De typesoort Iguanodon prestwichii kreeg aldus de nieuwe combinatie Cumnoria prestwichii toegevoegd. Seeley spelde de soortaanduiding overigens als C. prestwichi, dus met een enkele "i ".
Al in 1889 bracht Richard Lydekker en in 1890 Arthur Smith Woodward de soort onder bij Camptosaurus als een Camptosaurus prestwichii. Ruim een eeuw zou deze opvatting aanvaard worden. In 1980 publiceerden Peter Malcolm Galton en Harry Philip Powell de eerste moderne beschrijving.
In 1998 kwam daar verandering in toen David Norman als eerste de kant van Seeley koos en Cumnoria als een geldig geslacht aanmerkte. In 2008, nadat de naam in toenemende mate door auteurs was gebruikt, werd dit bevestigd door Darren Naish en David Martill in een verhandeling over de dinosauriërs van Engeland. Deze herwaardering kreeg steun door studies van Andrew McDonald uit 2010 en 2011. In 2015 stelde Kenneth Carpenter dat de soort toch Camptosaurus prestwichii moest heten. In 2023 bevestigde Maidment de geldigheid van het geslacht.
Het holotype, UMO J.3303, is gevonden in de Auloacostephanus pseudomutabilis-zone, in de onderste afzetting van de Kimmeridge Clay Formation die dateert uit het late Kimmeridgien, ongeveer 153 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met gedeeltelijke schedel en onderkaken, tegenwoordig tentoongesteld in het Oxford Museum of Natural History, waarbij sommige elementen sterk gerestaureerd zijn. De schedel is erg fragmentarisch en bestaat uit een groot aantal kleinere stukken. Daaronder is ook de linkerstapes van het middenoor, een zeldzame vondst bij dinosauriërfossielen. De postcrania zijn meer compleet, hoewel ten dele nogal beschadigd. De handen ontbreken geheel. Van bijna alle wervels ontbreken de doornuitsteeksels en van de staartwervels de chevrons, zodat de ruggengraat een onnatuurlijk glad oppervlak toont. Van de staart zijn de voorste zesendertig wervels bewaard gebleven. Het typespecimen is het meest volledige euornithopode fossiel uit het Opper-Jura van Europa met als gevolg dat even oude botfragmenten van verwante vormen uit dat continent vaak aan Camptosaurus prestwichii werden toegewezen. Het is ook een van de meest complete dinosauriërfossielen die ooit in Engeland zijn gevonden.
Beschrijving
[bewerken | brontekst bewerken]
Cumnoria is een vrij klein dier. Galton schatte de lengte van het holotype op ongeveer drieënhalve meter. In 2010 gaf Gregory S. Paul een schatting van 3,2 meter bij een gewicht van hondervijftig kilogram. De bouw ervan is veel lichter dan bij Camptosaurus dispar. Het is gezien de vergroeiing van de beennaden echter waarschijnlijk dat het een jong dier betreft. Seeley baseerde zijn geslacht op een vrij minimale diagnose. De tanden zijn eenvoudiger gebouwd dan bij Iguanodon. De wervelbogen van de voorste ruggenwervels zijn hoog. Er zijn vier sacrale wervels. Zelfs dat laatste kenmerk bleek achteraf niet eenduidig te zijn.
Galton wist in 1980 enkele onderscheidende eigenschappen ten opzichte van Camptosaurus dispar vast te stellen: de holte tussen de maxillae in de snuit is klein; de tandkroon heeft een opvallende hoofdrichel en aan de voorkant daarvan lopen vijf secundaire richels tot aan het midden van de kroon; het achtervlak van de wervellichamen van de halswervels heeft de vorm van een parallellogram; de ledematen en voet zijn slank gebouwd.
Volgens Carpenters studie uit 2015 heeft Cumnoria maar één autapomorfie: de groeve op de bovenste binnenzijde van het bovenkaaksbeen die toegang geeft aan de holte in het bovenkaaksbeen, de fossa intramaxillaris, is klein in plaats van groot. Verder zou er geen enkel vaststelbaar verschil zijn met Camptosaurus dispar. Veel vermeende verschillen zouden slechts gebaseerd zijn geweest op de gipsaanvullingen van beschadigde elementen. In 2023 stelde Maidment twee autapomorfieën vast in de schoudergordel.
De schedel van Cumnoria is vrij plat maar bovenop boller dan bij Camptosaurus dispar. Er staan minstens dertien tanden in de bovenkaak en minsten veertien in de onderkaak. Galton nam aan dat de tandrij iets langer was dan de vondsten direct toonden en nam een totaal van ongeveer zestig. De tanden zijn ruitvormig. Ze hebben nauwelijks een cingulum, of verdikte rand aan de basis van de tandkroon. De tanden in de onderkaak zijn wat breder en platter. Ze zijn naar buiten gedraaid terwijl de gegroefde geëmailleerde zijde zich aan de binnenkant bevindt, terwijl de tanden van de bovenkaak juist naar binnen gedraaid zijn met het email aan de buitenzijde. Zo konden beide tandrijen elkaar als een schaar raken. Dieper in het kaakbeen zijn gave vervangingstanden zichtbaar en die tonen een subtiele karteling die bij de al uitgekomen tanden gedeeltelijk weggesleten is zodat een rechtere snijrand ontstaat.
De wervelkolom bestaat volgens Galton uit negen halswervels, zestien ruggenwervels, zes sacrale wervels en naar schatting vijfenveertig staartwervels. Galton rekende de massief gebouwde laatste ruggenwervel en voorste staartwervel tot de sacrale wervels, omdat ze met hun ribben aan het darmbeen van het bekken verbonden zijn. De wervellichamen van de sacrale wervels zijn vlakker dan bij Camptosaurus. Het darmbeen heeft een hoog blad, binnen achteraan voorzien van een nauwe beenplaat voor de aanhechting van de Musculus caudofemoralis brevis De lengte van het vrij slank gebouwde opperarmbeen is 297 millimeter; die van het dijbeen is onbekend daar de schachten ontbreken. Het eerste middenvoetsbeen is niet gereduceerd en de bovenkanten van het derde en vierde zijn slechts licht verbreed, anders dan bij Camptosaurus dispar. De formule van de teenkootjes is 2-3-?-5.
Fylogenie
[bewerken | brontekst bewerken]Tot 2010 werd Camptosaurus prestwichii meestal in de Camptosauridae geplaatst, soms in de Iguanodontidae in de ruime zin. De kladistische analyse van McDonald had echter als uitkomst dat de soort hoger in de stamboom zou staan als een basaal lid van de Styracosterna. Dit is problematisch omdat het zeer lange verborgen ontwikkelingslijnen veronderstelt. Cumnoria zou dan de oudste bekende styracostern zijn.
De positie van Cumnoria volgens McDonald wordt getoond in dit kladogram:
| Iguanodontia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
In 2015 stelde Carpenter dat de veronderstelde nauwe verwantschap met Uteodon ten opzichte van Camprosaurus dispar het gevolg was van een onjuiste beschrijving en identificatie van sommige fossielen.
Literatuur
- Prestwich, J. (1879). On the discovery of a species of Iguanodon in the Kimmeridge Clay near Oxford; and a notice of a very fossiliferous band of the Shotover Sands. Geological Magazine, new series, decade 2 6 (5): 193-195. DOI: 10.1017/S0016756800157000.
- Prestwich, J. (1880). Note on the occurence of a new species of Iguanodon in a brickpit of the Kimmeridge Clay at Cumnor Hurst, three miles W.S.W. of Oxford. Quarterly Journal of the Geological Society of London 36: 430-432. DOI: 10.1144/GSL.JGS.1880.036.01-04.35.
- Hulke, J.W. (1880). Iguanodon prestwichii, a new species from the Kimmeridge Clay, distinguished from I. mantelli of the Wealden Formation in the S.E. of England and Isle of Wight by differences in the shape of the vertebral centra, by fewer than five sacral vertebrae, by the simpler character of its tooth-serrature, etc., founded on numerous fossil remains lately discovered at Cumnor, near Oxford. Quarterly Journal of the Geological Society of London 36 (143): 433-456. DOI: 10.1144/GSL.JGS.1880.036.01-04.36.
- Seeley, H.G. (1888). On Cumnoria, an iguanodont genus founded upon the Iguanodon prestwichi, Hulke. Report of the British Association for the Advancement of Science 57: 698.
- Lydekker, R. (1889). On the remains and affinities of five genera of Mesozoic reptiles. Quarterly Journal of the Geological Society 45: 41-59. DOI: 10.1144/GSL.JGS.1889.045.01-04.04.
- A.S. Woodward & C.D. Sherborn, 1890, A Catalogue of British Fossil Vertebrata, Dulao & Company, London pp. 1-396
- Galton, P.M., Powell, H.P. (1980). The ornithischian dinosaur Camptosaurus prestwichii from the Upper Jurassic of England. Palaeontology 23: 411-443.
- Norman, D. (1998). On Asian ornithopods (Dinosauria: Ornithischia). 3. A new species of iguanodontid dinosaur. Zoological Journal of the Linnean Society 122 (1-2): 291-348. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1998.tb02533.x.
- Naish, D., Martill, D.M. (2008). Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia. Journal of the Geological Society of London 165 (3): 613-623. DOI: 10.1144/0016-76492007-154.
- McDonald, A.T., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S.K., Cavin, J., Milner, A.R.C. & Panzarin, L. (2010). New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs. PLoS ONE 5 (11): e14075. DOI: 10.1371/journal.pone.0014075.
- McDonald, A.T. (2011). The taxonomy of species assigned to Camptosaurus (Dinosauria: Ornithopoda). Zootaxa 2783: 52-68.
- Kenneth Carpenter and Matthew C. Lamanna, 2015, "The Braincase Assigned to the Ornithopod Dinosaur Uteodon McDonald, 2011, Reassigned to Dryosaurus Marsh, 1894: Implications for Iguanodontian Morphology and Taxonomy", Annals of the Carnegie Museum 83(2): 149-165
- Maidment, S.C.R.; Chapelle, K.E.J.; Bonsor, J.A.; Button, D.; Barrett, P.M. 2023. "Osteology and relationships of Cumnoria prestwichii (Ornithischia: Ornithopoda) from the Late Jurassic of Oxfordshire, UK". Monographs of the Palaeontographical Society. 176(664): 1–55