Hudiesaurus

Hudiesaurus sinojapanorum is een plantenetende sauropode dinosauriër, behorend tot de Eusauropoda, die tijdens het late Jura leefde in het gebied van het huidige China.

Vondst en naamgeving

In 1993 vond een Chinees-Japanse expeditie in de Langgou-vindplaats (letterlijk: de "wolfsgroeve"), in de streek Qiketia in het district Shanshan in de provincie Xinjiang wat botten van sauropoden. Al in 1996 werd in de pers de soortnaam Hudiesaurus sinojapanorum gebruikt.

In 1997 werd de typesoort Hudiesaurus sinojapanorum benoemd en beschreven door Dong Zhiming. De geslachtsnaam is afgeleid van het Chinees hudie, "vlinder(s)" en verwijst naar een vlindervormig uitsteeksel op de voorrand van het doornuitsteeksel van de wervel. De soortaanduiding verwijst naar de leden van de expeditie maar is meteen een woordspeling: in het Chinees kunnen de karakters voor "Chinees-Japans" ook gelezen worden als "centraal deel" en dat is weer een verwijzing naar de Japanse Chunichi Shinbun-persgroep die het onderzoek financieel ondersteunde, wat op zijn beurt ook "centraal deel" betekent.

Het holotype geïnterpreteerd als halswervel

Het holotype, IVPP V. 11120, is gevonden in een laag van de Kalazhaformatie, in het Turpanbekken, die vermoedelijk dateert uit het late Jura, wellicht het vroege Kimmeridgien. Het bestaat volgens Dong uit een voorste, eerste, ruggenwervel; latere onderzoekers hielden het op de laatste halswervel. Verder zijn nog toegewezen de specimina IVPP P. 11121-1, een complete rechtervoorpoot van een jong exemplaar, een kilometer van het holotype gevonden, en IVPP P. 11121-2, een partij van vier tanden. Paul Upchurch verwierp in 2004 de toewijzing daar er geen overlappend materiaal is. In 2021 werd de voorpoot benoemd als het eigen geslacht Rhomaleopakhus.

In 2021 werd de soort opnieuw beschreven door Upchurch. Daarbij werden de tanden niet meer toegewezen.

Beschrijving

Grootte

De wervel heeft een lengte van vijfenvijftig centimeter en een hoogte van zesenzeventig centimeter. Als Hudiesaurus ongeveer dezelfde proporties heeft als Mamenchisaurus, zou dit wijzen op een lichaamslengte van rond de negenentwintig à dertig meter. Dong achtte dit ook bevestigd door de lengte van de door hem toegewezen voorpoot, ruim twee meter. Daarna zouden de schattingen vrij sterk uiteenloopen. In 2016 gaf Gregory S. Paul een lengte van vijfentwintig meter bij een gewicht van vijfentwintig ton. In 2020 kwamen Molina-Perez and Larramendi uit op 30,5 meter en 44 ton als het inderdaad om een ruggenwervel gaat, terwijl een identificatie als halswervel zou wijzen op 32 meter en 55 ton. In 2021 wees Upchurch erop dat de wervel ongeveer 70% tot 80% van de lengte bezat van een vergelijkbare halswervel van Xinjiangtitan welke zelf op 32,6 meter lang geschat is. Dat zou dus wijzen op een lichaamslengte voor Hudiesaurus van tussen de twintig en vijfentwintig meter.

Onderscheidende kenmerken

Dong gaf in 1997 een diagnose met vijf onderscheidende kenmerken. Volgens de studie uit 2021 kwamen die grotendeels ook bij andere sauropoden voor. Het enige echt onderscheidende kenmerk is het van voor naar achter afgeplatte uitsteeksel waarnaar de geslachtsnaam verwijst. Aan de voorkant van de wervelboog bevindt zich tussen de voorste gewrichtsuitsteeksels een brede uitholling. Die loopt naar boven uit in een nauwer uitgehold vlak op de brede voorkant van het doornuitsteeksel. Dit vlak loopt weer uit in twee smalle naar buiten gedraaide "vleugels" aan weerszijden van de centrale bovenste punt van het doornuitsteeksel, die Dong zag als een "zwaardvormig" uitsteeksel. De "vleugels" zijn in feite de metapofysen, de "tanden" van een gedeeltelijk gevorkt doornuitsteeksel. In vooraanzicht geeft dit de indruk van een vlinder. Die indruk wordt nog versterkt doordat de "vlinder" als een plakkaat op de voorrand ligt, met insnijdingen achter de zijranden. Dong meende dat het "zwaard" een unieke extra verbinding vormde met de hyposfeen van de voorgaande wervel. Upchurch vermoedde in 2021 dat het ging om een verbeend stuk bindweefselkapsel dat twee wervels verbond. Het zou dus een geval zijn van individuele variatie, wellicht samenhangend met ouderdom of ziekte. Het is dan geen autapomorfie van taxonomische waarde. Daartoe zou volgens Upchurch slechts besloten kunnen worden als er aanvullende exemplaren zouden worden gevonden die deze eigenaardigheid ook tonen.

In 2021 gaf Upchurch vijf andere autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. Op de beennaad tussen het wervellichaam en de wervelboog bevindt zich een klein uitsteeksel boven de pneumatische opening of pleurocoel van de zijwand. De ACDL ofwel lamina centrodiapophysealis anterior, de voorste richel op de onderkant van het zijuitsteeksel, splitst zich in een bovenste tak die naar de voorste bovenrand van het zijuitsteeksel loopt en een onderste tak die naar de achterste onderrand van het zijuitsteeksel loopt waar hij het voorste uiteinde ontmoet van de PCDL, de lamina centrodiapophysealis posterior, de achterste richel op de onderzijde van het zijuitsteeksel. Het voorste gewrichtsuitsteeksel toont op de bovenzijde een min of meer overdwars lopende rij van vijf tot zes kleine pneumatische openingen, direct achter het gewrichtsfacet. De SPRLs, de laminae spinoprezygapophyseales, de richels die van het doornuitsteeksel naar de voorste gewrichtsuitsteeksels lopen, splitsen zich dicht bij de bases van de metapofysen, waarbij één tak het voorvlak van de metapofyse op loopt en geleidelijk vervlakt voordat de top daarvan bereikt wordt, en de andere tak een dunne beenschort vormt die langs de buitenste voorrand van de metapofyse loopt tot aan de top. De SPOL, de lamina spinopostzygapophysealis, de richel die tussen het doornuitsteeksel en het achterste gewrichtsuitsteeksel loopt, splitst zich direct boven het achterste gewrichtsuitsteeksel, iets wat ook beschreven kan worden als de aanwezigheid van een kleine extra richel die zich van de PODL, de lamina postzygodiapophysealis die tussen het achterste gewrichtsuitsteeksel naar het zijuitsteeksel loopt, naar boven en binnen naar de SPOL uitstrekt.

Omdat het holotype vrij zwaar met gips gerestaureerd is, waarschuwde Upchurch dat de tweede autapomorfie wel eens een artefact zou kunnen zijn.

Wervel

De wervel is iets breder dan hoog, een afgeleid kenmerk. De onderzijde is sterk overdwars en in de lengterichting hol gekromd. De lengtetrog op de onderzijde wordt begrensd door lengterichels. In de lengtetrog ligt een middenrichel zoals bij meer halswervels van mamenchisauriden. De parapofyse is niet met de rib vergroeid, een teken dat het toch om een ruggenwervel zou kunnen gaan. Bij Mamenchisaurus hochuanensis is de laatste halswervel echter wellicht ook niet met de rib vergroeid. De bovenzijde van de parapofyse loopt over in een bovenliggende kleine diepe ronde pleurocoel, een opening waardoor heen de luchtzak van de nekbasis de wervel binnendrong en uitholde. Overigens kon in 2021 de interne structuur niet bestudeerd worden zodat niet vast te stellen viel of er kleinere dan wel grotere luchtholten waren. De pleurocoel heeft een scherpe achterrand die schuin naar beneden loopt, een kenmerk dat alleen gedeeld wordt met de achterste halswervels van Xinjiangtitan. De rand loopt over in het unieke uitsteekseltje op de beennaad met het wervellichaam. Dat de pleurocoel klein is en niet door een richel gescheiden, past overigens weer beter bij een positie in de rug.

De wervelboog heeft een verticale hoogte die maar gelijk is aan 35% van het wervellichaam, een erg lage waarde voor een halswervel. De facetten van de voorste gewrichtsuitsteeksels zijn bol, een typisch mamenchisauride kenmerk. De eigenaardige rij kleine openingen op de bovenzijden van de voorste gewrichtsuitsteeksels worden gescheiden door van voor naar achter lopende richeltjes. Omdat ze aan beide zijden voorkomen, werden ze als een authentiek kenmerk gezien, niet een gevolg van een beschadiging die de interne holtestructuur blootlegt. De voorste holte tussen de bases van de voorste gewrichtsuitsteeksels wordt doorsneden door een centrale verticale richel die de meeste directe verwanten niet tonen. De CPRLs, de laminae centroprezygapophyseales die van het wervellichaam naar de voorste gewrichtsuitsteeksels lopen, vormen robuuste richels die zich bovenaan niet splitsen, anders dan bij veel verwanten. De voorste gewrichtsuitsteeksels missen extra richels op de bases, ofwel "pre-epipofysen"; dit is weer meer typisch voor ruggenwervels.

De zijuitsteeksels zijn kort en hangen iets af. De richelstructuur op de onderkant is in details uniek, maar in het algemeen normaal voor een wervel uit de nek-rompovergang. De PRDL, de lamina prezygodiapophysealis, loopt van het zijuitsteeksel schuin naar voren en boven richting voorste gewrichtsuitsteeksel onder een hoek van 30° en toont de knik die typisch is voor mamenchisauriden. De PODL, de lamina postzygodiapophysealis richting achterste gewrichtsuitsteeksel, staat vrijwel verticaal en is onderaan niet gevorkt.

De achterzijden van de relatief grote achterste gewrichtsuitsteeksel overhangen de achterrand van het wervellichaam niet, een afgeleid kenmerk. Epipofysen ontbreken, tenzij in de vorm van kleine opstaande randjes. Anders dan Dong in 1997 stelde, concludeerde Upchurch dat er geen hyposfeen-hypantrumcomplex van secundaire gewrichtsuitsteeksels aanwezig is. De CPOLs, de laminae centropostzygapophyseales tussen het wervellichaam en de achterste gewrichtsuitsteeksels, zijn sterk ontwikkeld en bovenaan gevorkt zodat kleine driehoekige uithollingen gevormd worden. Ze ontmoeten elkaar niet op de middenlijn. Er is geen verbindende TPOL, lamina interpostzygapophysealis.

Op de voorzijde van het doornuitsteeksel ligt een plat vlak tussen de SPRLs en onder de gevorkte top van het doornuitsteeksel. Op de bovenste middenlijn van dit vlak bevindt zich de smalle basis van een naar voren gericht uitsteeksel, dat Dong in 1997 "zwaardvormig" noemde of een "prepofyse". In 1995 bekeek Upchurch het specimen en het was toen nog onbeschadigd; bij een tweede inspectie in 2007 bleek het afgebroken zodat alleen de basis nog over was. Dong meende dat het diende voor de aanhechting van de spier of articuleerde met de hyposfeen van de voorgaande wervel. Dat laatste achtte Upchurch onmogelijk omdat sauropode wervels in deze positie van de wervelkolom geen hyposfenen hebben en de hoogte van het uitsteeksel het in de fossa postspinalis zou doen uitsteken. Hij dacht dat het om een verbeende pees of peeskapsel ging. Het doornuitsteeksel helt naar voren, de achterrand extra sterk. Het doornuitsteeksel is vrij kort en gevorkt waarbij de "tanden" of metapofysen schuin uit elkaar staan. Beiden zijn gescheiden door een U-vormige inkeping met een bultje in het midden. Zo'n bultje is wel gezien als een peesaanhechting. In bovenaanzicht zijn de metapofysen driehoekig en knopvormig. Ze zijn op zich vrij kort, robuust en niet overdwars versmald. Op de zijkant van het doornuitsteeksel ligt een holte, de SDF of fossa spinodiapophysealis die door richels in drieën wordt verdeeld. Twee richels, een horizontaal, de ander schuin naar voren oplopend, vormen samen een V-vormige structuur. Deze extra richels worden ook wel bij andere sauropoden aangetroffen maar alleen bij de achttiende halswervel van Xinjiangtitan vormen ze zo'n V-vormige structuur. De horizontale richel is wellicht homoloog aan de EPRL, de lamina epipophysealis prezygapophysealis maar dat is onzeker.

Fylogenie

Hudiesaurus werd in 1997 door Dong in de Mamenchisauridae geplaatst. Later werd betwijfeld of de soort met zo'n nauwkeurigheid te plaatsen was. Upchurch beperkte zich in 2004 tot een basale positie in de Eusauropoda. Pas in 2021 werd Hudiesaurus, dus de wervel, opgenomen in een exacte cladistische analyse.

Het volgende kladogram toont de positie van Hudiesaurus in de evolutionaire stamboom volgens de studie uit 2021.

Mamenchisauridae	Tienshanosaurus Omeisaurus junghsiensis Wamweracaudia Mamenchisaurus sinocanadorum Qijianglong Analong Chuanjiesaurus Rhomaleopakhus Hudiesaurus Mamenchisaurus hochuanensis (toegewezen materiaal) Mamenchisaurus youngi Xinjiangtitan Mamenchisaurus hochuanensis (holotype) Shishugou cervicodorsale wervels Klamelisaurus Phu Krandung taxon

Literatuur

• Dong Z., 1997, "A gigantic sauropod (Hudiesaurus sinojapanorum gen. et sp. nov.) from the Turpan Basin, China". In: Dong Z. (ed.), Sino-Japanese Silk Road Dinosaur Expedition. China Ocean Press, Beijing p 102-110
• Upchurch P., Mannion P.D., Xu X. & Barrett P.M. 2021. "Re-assessment of the Late Jurassic eusauropod dinosaur Hudiesaurus sinojapanorum Dong, 1997, from the Turpan Basin, China, and the evolution of hyper-robust antebrachia in sauropods". Journal of Vertebrate Paleontology. Online edition: e1994414