Suzhousaurus

Suzhousaurus

Suzhousaurus megatherioides is een plantenetende theropode dinosauriër, behorend tot de groep van de Therizinosauroidea, die tijdens het Vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige China.

Vondst en naamgeving

De soort werd in 2007 benoemd en beschreven door Li Daqing, Peng Cuo, You Hailu, Matthew Lamanna, Jerrald Harris, Kenneth Lacovara en Zhang Jianping. De geslachtsnaam verwijst naar Suzhou, een oude naam voor het gebied Jiuquan waar het fossiel werd aangetroffen. Het gaat om een vrij groot dier met armen die een meter lang waren: de soortaanduiding verwijst naar het Megatherium, de reuzenluiaard; ook een reusachtige planteneter met grote armen, zij het onder de zoogdieren. De uitgang ~ides betekent "gelijkend op".

De soort is gebaseerd op de vondst rond 1999 van een gedeeltelijk skelet, holotype FRDC-GSJB-99, uit de Xinminpuformatie van de provincie Gansu, die dateert het het Aptien-Albien. Een rechterbovenarm, een rechterschouderblad, tien ruggenwervels, ribben, een stuk darmbeen en de schaambeenderen zijn bekend; de schedel ontbreekt.

In 2008 werd een tweede gedeeltelijk skelet beschreven dat in 2004 op een paar honderd meter van het holotype gevonden was, specimen FRDC-GSJB-2004-001, opnieuw zonder schedel. Het specimen bewaart de achterste drie wervels van de ruggengraat, vijf sacrale wervels, de voorste zes wervels van de staartbasis, de linkerhelft van het het bekken en twee dijbeenderen.

Uit dezelfde formatie is de therizinosauroïde "Nanshiungosaurus" bohlini bekend. Mede door het ontbreken van voldoende overlappend materiaal en het zoek zijn van het holotype van "N." bohlini is nog niet vastgesteld of beide vormen identiek zijn. Mocht dat het geval zijn, wordt de soortnaam "Suzhousaurus bohlini".

Beschrijving

Bouw en grootte

Suzhousaurus is een middelgrote therizinosauroïde. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lichaamslengte op zes meter, het gewicht op 1,3 ton. Samen met de wellicht identieke "N." bohlini maakt hem dat tot de grootste bekende therizinosauroïde uit het Onder-Krijt. Als therizinosauroïde is Suzhousaurus een warmbloedige tweevoeter met een brede wat opgericht gehouden romp slechts in evenwicht gehouden door een korte staart, bedekt met een primitief verenkleed, die zich voortbeweegt op tamelijk korte achterpoten. Hoewel die delen niet bewaard zijn gebleven, is het waarschijnlijk dat de nek lang was met een kleine langwerpige schedel uitgerust met kleine bladvormige tanden en dat de armen voorzien waren van grote handklauwen.

In 2008 lukte het om enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen: de doornuitsteeksels van de sacrale en voorste staartwervels zijn aan hun uiteinde overdwars verbreed; het voorblad van het darmbeen is in bovenaanzicht recht en niet om zijn lengteas geroteerd met een geleidelijk krommende bovenrand. Verder is de vorm van het schaambeen uniek, hoewel het juist daardoor problematisch is gebleken deze aan te duiden; meestal omschrijft men het als het hebben van een holle voorrand maar op zich bezitten meer verwanten die; het gaat om een combinatie van een holle curve met een platte geleidelijk verbredende schacht. Later onderzoek voegde de volgende unieke afgeleide eigenschappen, autapomorfieën, toe: het foramen obturatorium, een holte tussen schaambeen en zitbeen, is langer dan hoog. Deze holte vormt voor bovenaan een inkeping in het schaambeen die zowel hoog is, ongeveer half zo lang als het raakvlak tussen het schaambeen en het zitbeen, als breed: zo wijd als de schacht van het schaambeen. Het schaambeen is kort, niet langer dan de hoogte van het blad van het darmbeen. Het zitbeen kromt onder zijn achterste uitsteeksel bollend naar achteren.

Skelet

Een skeletmodel

Wervelkolom

De ruggenwervels van het holotype — waarvan het aantal van tien wellicht de volledige reeks vormt — zijn licht amficoel of platycoel: met holle uiteinden of met het voorste uiteinde vlak. Ze hebben op hun zijkanten uithollingen, pleurocoelen, die naar achteren in grootte afnemen; een echte pneumatisering van de wervellichamen is echter niet vastgesteld. Bij het toegewezen exemplaar is voorlaatste en daar weer voorliggende wervel opisthocoel: het voorste uiteinde van het wervellichaam is bol, het achterste hol. De laatste wervel is bij dit specimen procoel: van voren hol. Deze kenmerken zijn niet sterk ontwikkeld en waren kennelijk variabel in de wervelreeks en tussen individuen. De wervels zijn onderop uitgehold en dit is versterkt bij de staartwervels; alleen de voorste ruggenwervels zijn gekield. Bij de voorste ruggenwervels staan de doornuitsteeksels min of meer verticaal; naar achteren toe hellen ze meer naar achter. Deze spinae hebben bovenop tafelvormig verbrede uiteinden. De wervelkanalen zijn klein en rond in doorsnede. De parapofysen, de gewrichtsfacetten op de zijdelingse werveluitsteeksels waaraan de ribhoofden bevestigd zijn, vormen enorme langwerpige gewrichtsvlakken die twee derden van de diagonaal vanaf het voorste wervellichaam tot de achterkant van de hogere wervelboog beslaan. De parapofyse is met de diapofyse, het hogere en kleinere ribgewricht, verbonden door twee parallelle richels. Het verschil in grootte tussen beide gewrichten weerspiegelt de vorm van de ribben die bovenaan een erg lang en breed eindigend capitulum hebben, de onderste tak die met de wervel articuleert, en een veel korter en smaller tuberculum, de bovenste tak.

Er zijn vijf sacrale wervels in het heiligbeen. Hun doornuitsteeksels lopen naar achteren toe geleidelijk af waarbij de tafelvormige uiteinden verbreden, met uitzondering van de laatste, veel kleinere, sacrale wervel waarvan het doornuitsteeksel overdwars juist dun is. De wervels van de staartbasis zijn amfiplat: aan beide uiteinden plat. Hun doornuitsteeksels hebben eerst brede uiteinden maar die versmallen naar achteren toe. Hun chevrons onderop zijn vooraan gevorkt maar deze takken zijn door een dwarsbrug verbonden. Achteraan is er een enkele element, driemaal zo lang als de takken, dat schuin omlaag steekt, daarbij iets omhoog kromt, en eindigt in een lichte verticale verbreding.

Ledematen

Het schouderblad is sterk naar binnen gebogen maar recht in zijaanzicht. Het uiteinde van het blad heeft een plotse verbreding aan de bovenkant. Het voorblad van het ravenbeksbeen vormt een naar beneden gerichte haak. Het schoudergewricht is ondiep en meer naar beneden dan zijwaarts gericht.

Het opperarmbeen is vrij lang met een lengte van vijfenvijftig centimeter. Het is sterk om zijn lengteas gedraaid, waarbij de voorkant van het gewricht met de onderarm naar buiten gedraaid wordt. De kop is eivormig afgerond en steekt nogal naar achteren uit. Onder de kop bevindt zich aan de binnenkant van het been een opvallende verhoging. De deltopectorale kam beslaat minder dan een derde van de schachtlengte en loopt bovenaan uit in de golvende bovenrand. Middenin is de schacht erg dun. Een scherp uitsteeksel aan de achterrand ontbreekt. Onderaan is het opperarmbeen verbreed maar niet zeer extreem. De onderste gewrichtsknobbels hebben goed ontwikkelde stijlen en zijn gescheiden door een ondiepe groeve voor de pees van de strekkende spier.

Van het darmbeen is het voorblad schuin naar beneden gericht. Het is echter dermate hoog dat het stuk vlak voor het heupgewricht veel verder naar boven reikt dan het puntig uitlopende recht naar achteren stekende achterblad. Tussen het hoogste punt en de afhangende punt kromt de bovenrand geleidelijk in een bolle curve. Het voorblad maakt maar een hoek van 30° met de lengteas van het lichaam; bij andere grote therizinosauriërs waaiert het meestal veel sterker uit, een aanwijzing dat de buikholte van Suzhousaurus wellicht niet zo breed was. Het is bovenaan ook niet omgebogen. Het aanhangsel voor het schaambeen is druppelvormig in vooraanzicht; in zijaanzicht is het lang waarbij de bovenkant eerst schuin naar voren steekt en het onderste uiteinde plots naar achteren buigt. Het aanhangsel voor het zitbeen is erg kort en draagt de het heupgewricht versterkende antitrochanter, een teken dat het dier rennend de romp meer horizontaal hield. Het schaambeen, zijdelings sterk afgeplat, is onderaan extreem naar voren gebogen waarbij de holle voorrand uitloopt in het stompe voorste uitsteeksel van een brede en vooral hoge "voet". De schacht bolt juist aan de buitenste zijkant. Het zitbeen, bekend van het tweede specimen, is dun. De voorrand heeft een lang en breed uitsteeksel, de processus obturatorius, dat verbonden is met het schaambeen. Ter hoogte van dit uitsteeksel draagt de achterrand een forse lage driehoekige kam die driekwart van de schachtlengte beslaat. Hierdoor is de horizontale afstand tussen de voorste rand van de processus obturatorius tot aan de punt van de kam, 355 millimeter, ongeveer even lang als de schacht. Het hele zitbeen is zesenzestig centimeter lang. Het uiteinde van het zitbeen eindigt in een gezwollen rand.

Het dijbeen is robuust gebouwd, bij FRDC-GSJB-2004-001 vierentachtig centimeter lang. De kop is erg bol, van de schacht gescheiden door een zeer lange nek die iets naar boven wijst. De belangrijkste bovenste uitlopende stijl van de schacht, de trochanter major, is goed ontwikkeld. Ervóór ligt een kleine vingervormige trochanter minor, ervan gescheiden door een nauwe spleet. De schacht, ovaal in doorsnede, buigt onderaan naar achteren. De achterrand draagt iets boven het midden het opvallende kamvormige uitsteeksel voor de bevestiging van de retractorspier, de Musculus caudofemoralis longus. Van de onderste gewrichtsknobbels steekt het buitenste verder uit, zodat het onderbeen naar binnen gericht wordt, maar het binnenste is veel groter en droeg kennelijk het meeste gewicht.

Fylogenie

Suzhousaurus is door de beschrijvers basaal in de Therizinosauroidea geplaatst, volgens een eerste kladistische analyse als een zustersoort van de Amerikaanse Nothronychus en dus niet zo basaal binnen de Therizinosauroidea als Falcarius; wel zou de klade gevormd door Suzhousaurus en Nothronychus zich onder Alxasaurus in de stamboom bevinden. De nauwe verwantschap tussen Suzhousaurus en Nothronychus wordt echter slechts door één enkele gedeelde afgeleide eigenschap, synapomorfie, ondersteund: de relatieve lengte van de deltopectorale kam op het opperarmbeen. Latere analyses, waarin meer eigenschappen en taxa verwerkt waren, kregen dan ook heel andere uitkomsten. Een studie van Lindsay Zanno uit 2010 gaf Nothronychus als een afgeleid lid van de Therizinosauridae terwijl Suzhousaurus het zustertaxon was van die groep.

De stamboom door Zanno gevonden toont het volgende kladogram:

Therizinosauria	Falcarius Therizinosauroidea Beipiaosaurus unnamed Alxasaurus unnamed Erliansaurus unnamed Neimongosaurus unnamed Enigmosaurus unnamed Suzhousaurus Therizinosauridae Nanshiungosaurus Segnosaurus Erlikosaurus Therizinosaurus Nothronychus Nothronychus mckinleyi Nothronychus graffami

Literatuur

• Li, D., Peng, C., You, H., Lamanna, M.C., Harris, J.D., Lacovata, K.J., en Zhang, J, 2007, "A large therizinosauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of northwestern China", Acta Geologica Sinica 81(4):539-549
• Lamanna, M.C., You H., Li D., Peng C. and Harris, J.D., 2007, "A new large-bodied therizinosauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceos of Northwestern China", Journal of Vertebrate Paleontology 27(3): 103A
• Li Da-qing, You Hai-lu, en Zhang Jian-ping, 2008, "A new specimen of Suzhousaurus megatherioides (Dinosauria: Therizinosauroidea) from the Early Cretaceous of northwestern China", Canadian Journal of the Earth Sciences 45(7): 769-779