Zuolong

Zuolong; Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Taxonomische indeling
Rijk:	Animalia (Dieren)
Stam:	Chordata (Chordadieren)
Klasse:	Reptilia (Reptielen)
Superorde:	Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde:	Saurischia
Onderorde:	Theropoda
Geslacht
	Zuolong; Choiniere et al., 2010
Typesoort
Zuolong salleei
	Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Portaal	Biologie ; Herpetologie

Zuolong is een geslacht van vleesetende theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Coelurosauria, dat tijdens het late Jura leefde in het gebied van de huidige Volksrepubliek China. De enige benoemde soort is Zuolong salleei.

Vondst en naamgeving

In 2001 werd in de streek Wucaiwan in de provincie Sinkiang door een Chinees-Amerikaanse expeditie het skelet ontdekt van een kleine roofsauriër. Over de vondst werd al in 2002 en 2008 in de wetenschappelijke literatuur gerapporteerd. In 2010 benoemden en beschreven Jonah Nathaniel Choiniere, James Michael Clark, Catherine Ann Forster en Xu Xing de typesoort Zuolong salleei. De geslachtsnaam eert de beroemde generaal Zuo Zongtang, die in de negentiende eeuw het gebied voor China behield, en verbindt zijn naam met een Chinees long, "draak", het gebruikelijke woord om een dinosauriër mee aan te duiden. De soortaanduiding eert wijlen Broadwayproducent Hilmar Sallee wiens legaat het onderzoek financierde. De soortnaam was al eerder in 2010 gepubliceerd, namelijk in Choinieres dissertatie. Op dat moment bleef het echter een ongeldige nomen ex dissertatione.

Het holotype, IVPP V15912, is gevonden in een laag van de bovenste Shishugouformatie die dateert uit het vroege Oxfordien, ongeveer 160 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel en onderkaken. Bewaard zijn gebleven: een fragmentarische schedel, een praemaxillaire tand, twee andere tanden, het angulare van de onderkaak, de gedeeltelijke wervelboog van de axis, resten van vijf andere halswervels, stukken van vier ruggenwervels, een sacrum, resten van acht staartwervels, een stuk schouderblad, het rechteropperarmbeen, de linkeronderarm, een kootje met daaraan een handklauw, het linkerdarmbeen, beide schaambeenderen, beide dijbeenderen, een rechterscheenbeen, het bovenste rechterkuitbeen, het tweede, derde en vierde rechtermiddenvoetsbeen, en vier teenkootjes waaronder een voetklauw. Het skelet lag niet in verband. Het betreft wellicht een jong dier.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

Zuolong is een vrij kleine roofsauriër met een geschatte lengte van 3,12 meter en een gewicht van 34,25 kilogram; het exemplaar was echter vermoedelijk nog niet volgroeid. Eén dijbeen heeft een lengte van 336 millimeter.

Het lukte de beschrijvers enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen: het quadratum achter in de schedel heeft in een diepe groeve een grote spleetvormige opening die ongeveer 45° naar het midden gericht is; de vijfde sacrale wervel heeft een wervellichaam met een achterste gewrichtsvlak dat schuin naar voren gericht is; de fovea capitis femoris, een verdieping op de dijbeenkop, is zeer groot en beslaat bijna de gehele voorste bovenkant van de heupkop; de onderste gewrichtsknobbel van het derde middenvoetsbeen is groot in vergelijking met de knobbels van de andere middenvoetsbeenderen en draagt op de voorste middenrand een naar voren en midden uitstekende richel.

Skelet

Schedel

Zuolong heeft een erg langgerekte kop die spits toeloopt met een iets holle bovenrand. Het neusgat is ovaal. De zijwand van de lange snuit wordt voor een groot deel opgevuld door de diepe uitholling rond de fenestra antorbitalis. Voor in die fossa bevindt zich een matig grote ronde fenestra maxillaris, die de voorrand van de uitholling niet raakt. Tussen beide vensters bevindt zich een vrij brede beenbalk. De oogkas is groot en rond.

De praemaxilla heeft in zijaanzicht een vierkant hoofdlichaam. De eigenlijke snuitpunt is dus tamelijk stomp. Het vormt de onderrand van het neusgat en die rand bolt iets omhoog zodat de voorste naris een kromming heeft. Er is een verticaal recht raakvlak met het bovenkaaksbeen, zonder een uitgroeisel onder de voorste tak daarvan. De praemaxilla heeft een vrij korte interne vleugel, van zijn tegenhanger gescheiden door een brede spleet. Er zijn vier premaxillaire tanden waarvan de eerste duidelijk kleiner is en de laatste drie ongeveer even groot — althans als we op de tandkassen afgaan want de tanden elf zijn niet bewaard gebleven. De praemaxilla dringt het bovenkaaksbeen van het neusgat. Het bovenkaaksbeen heeft een horizontale zijrichel. De kaakrand is recht. De interne vleugel is smal. Er zijn twaalf maxillaire tanden. De dentaalplaten zijn vijfhoekig en niet vergroeid. Het traanbeen is L-vormig. De binnenhoek ervan wordt diep driehoekig uitgehold door de fossa van de fenestra antorbitalis in een mate die verder van Coelurosauria onbekend is. Uit de hoek loopt een richel schuin naar boven, een hoorntje vormend dat aan de achterste onderzijde een diepe naar achteren gerichte inkeping heeft, wellicht als contact met het prefrontale. Ook dit is een uniek kenmerk dat weer niet als een autapomorfie is opgenomen. De neergaande tak is slank, recht en met een rechte voorrand aan de buitenwand, een holle aan de binnenwand. Het postorbitale heeft een hoge basis van de achterste tak, een basaal kenmerk. DE voorhoofdsbeenderen zijn samen rechthoekig. Ze tonnen aan de onderzijde duidelijke indrukken van de hersenen, tussen de richels van de cristae cranii. De wandbeenderen hebben een lage middenkam die zich naar achteren iets verhoogt.

Bij het quadratojugale vormen de takken een haakse hoek met elkaar. De voorste tak naar het jukbeen is gevorkt. De opgaande tak omwikkeld over een grote hoogte de buitenste schacht van het quadratum. Het foramen quadraticum ligt voornamelijk in het quadratum maar keept de opgaande tak van het quadratojugale onderaan in. Het quadratum heeft een enkelvoudige kop. De achterrand is hol, zodanig dat het kaakgewricht meer naar achteren uitsteekt dan de kop. Aan de binnenzijde loopt een verticale lengterichel met een halfronde doorsnede overdwars. Het foramen quadraticum is relatief groot en in het midden van het element gelegen. Het is kort en breed maar toch spleetvormig doordat de uiteinden niet afgerond zijn. Het helt 45° naar binnen en is aan de binnenzijde in een diepe driehoekige uitholling gelegen die eindigt bij bovengenoemde richel. De buitenzijde van de uitholling wordt overhangen door een stuk schacht. De vorm van het foramen is daardoor nogal afwijkend: meestal is het langer, verticaler, ovaler en tussen quadratum en quadratojugale gelegen. Het quadratum is niet zichtbaar gepneumatiseerd. De neergaande tak van het squamosum heeft een uitgebreid contact met het quadratojugale en loopt evenwijdig aan het quadratum; de kop daarvan wordt maar zwak door het squamosum omvat.

Van het verhemelte is alleen het ectopterygoïde bewaard, het contact met het jukbeen. Het wordt aan de onderkant van binnen naar boven diep uitgehold door een inham, een typisch coelurosaurisch kenmerk.

Van de onderkaak is slechts het linkersurangulare bewaard. Het heeft een geknakt bouw met een hoge voorste tak richting dentarium en een hoge achterste tak onder het surangulare. De takken worden verbonden door een cilindrisch hoofdlichaam. Het zijvenster van de kaak is vermoedelijk groot.

Bij het holotype werden drie losse tanden gevonden met een lengte tot twee centimeter, inclusief wortel. Die werden geacht van Zuolong te zijn. Eén tand heeft een D-vormige doorsnede wat wijst op een positie in de praemaxilla. Het buitenvlak is maar licht gebold en de snijranden zijn niet naar de binnenzijde gedraaid. De snijranden hebben kleine vertandingen, zes per strekkende millimeter. Deze denticula zijn rechthoekig. De tand is aan de basis ingesnoerd. De andere twee tanden zijn dolkvormig en zijn dus vermoedelijk maxillair of dentair. De grootste van deze tanden heeft een lengte van negentien millimeter. Deze tand is niet ingesnoerd. Hier bevinden zich alleen waarneembare vertandingen aan de achterste snijrand maar het spits is te beschadigd om hun aanwezigheid daar uit te sluiten. Deze tand heeft horizontale banden over de wortel en de basis. De andere tand is veel kleiner met een bewaarde lengte van slechts vijf millimeter.

Postcrania

De halswervels zijn maar matig langgerekt en de nek zal niet zeer lang geweest zijn. Ze bezitten kleinere openingen in de zijkant maar de beschrijvers waren huiverig die te zien als een teken van uitgebreide pneumatisering. Ze zouden immers ook aderkanalen of zenuwkanalen kunnen zijn; het interne bot lijkt niet sterk uitgehold. De wervels hebben een niervormig voorvlak met een deuk aan de bovenkant wat typisch coelurosaurisch is. Ze missen een kiel. De facetten van hun voorste gewrichtsuitsteeksels zijn opvallend plat. Het aantal halswervels werd op minstens tien geschat. De resten van de vier gevonden ruggenwervels tonen geen tekenen van pneumatisering. Ook deze wervels hebben geen kiel en zijn amficoel: aan beide uiteinden hol.

Er werd een heiligbeen gevonden van vier hele wervels, een wervelboog ervoor en twee staartwervels erachter. Daaruit werd geconcludeerd dat er vijf sacrale wervels waren. Er is een doorlopende supraneurale plaat gevormd door de doornuitsteeksels. De wervels zijn niet gepneumatiseerd en missen een trog op de onderzijde. De gewrichtsuitsteeksels van de hele reeks zijn met elkaar vergroeid, waarbij de voorste ver naar voren uitsteken tot over de voorliggende wervel. Bij de derde en vierde wervel is het zijuitsteeksel vergroeid met de sacrale rib. Een eigenaardigheid is dat het achtervlak van de vijfde wervel een hoek van 60° maakt met het horizontale vlak, naar voren hellend. Dat zou niet het gevolg zijn van een vervorming van het fossiel. Het zou de staartbasis schuin omhoog hebben doen steken. Van geen enkele andere theropode is zo'n bouw bekend. Het heiligbeen is ook weer niet gepneumatiseerd.

Hetzelfde geldt voor de staartwervels. De onderkanten van de voorste wervels zijn over het algemeen glad en afgerond. Hun gepaarde gewrichtsuitsteeksels staan nauw opeen. Naar achteren worden de staartwervels langer en krijgen een groeve op de onderkant. De doornuitsteeksels hebben geen uitstekende spoor op de voorrand.

Het schouderblad is minstens negenmaal zo lang als breed. Het bovenste uiteinde is maar weinig verbreed. Van de schoudergordel is verder weinig bekend.

De armen zijn tamelijk lang. Het opperarmbeen heeft ongeveer 46% van de lengte van het dijbeen. Het lijkt tamelijk robuust maar dat komt ten dele doordat de bovenzijde is afgebroken. De deltopectorale kam is bijlvormig en beslaat zeker een derde van de schacht onder een hoek van 45° naar voren uitstekend. Een spaakbeen heeft een lengte van 137 millimeter en daarmee 88% van de lengte van het opperarmbeen. Het spaakbeen is recht en slank. De ellepijp is slechts licht gebogen en ook slank. De gevonden handklauw is vermoedelijk de eerste. De klauw is smal en sterk gebogen met symmetrische "bloedgroeven". De klauw heeft onderaan een grote bult voor de pees van de krommende spier maar bovenaan geen beenlip voor de strekkende spier.

In het bekken heeft het darmbeen een bolle bovenrand en was vermoedelijk vrij hoog. Het achterblad heeft over de volle lengte van de onderkant een smalle trog. Boven het heupgewricht loopt een antitrochanter of althans een horizontale kam; de beschrijvers achtten die niet gelijk aan de antitrochanter van afgeleide Coelurosauria. Het schaambeen steekt schuin naar voren. Het raakvlak met het zitbeen is laag en bevatte vermoedelijk geen gesloten foramen obturatum. De schachten van de schaambeenderen zijn aan de voorzijde verbonden door een hoog beenschort. De grootte van de "voet" is onbekend maar deze stak vermoedelijk maar weinig naar voren uit.

Fylogenie

Een eerste exacte cladistische analyse uit 2008 had als uitkomst dat het dier basaal in de Coelurosauria geplaatst was als de zustersoort van Tugulusaurus. Een tweede analyse ter gelegenheid van de benoeming in 2010 leverde twee mogelijkheden op die even waarschijnlijk waren: basaal in de Coelurosauria als een verwant van Tugulusaurus of een positie in de Tyrannoraptora, hoger in de stamboom staand als de Tyrannosauroidea.

Coelurosauria

†Bicentenaria

†Zuolong

Tyrannoraptora

†Tyrannosauroidea

†Aorun

†Scipionyx

†Ornitholestes

†Compsognathidae

Maniraptoriformes

	†Ornithomimosauria

	Maniraptora

Literatuur

Clark, J.M., Xu, X., Forster, C.A., Wang, X., Andres, B. (2002). New small dinosaurs from the Upper Jurassic Shishugou Formation at Wucaiwan, Xinjiang, China. Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3): 44A
Choiniere, J.N., Clark, J.M., Xu, X., Forster, C.A. (2008). A new basal coelurosaur from the upper Shishugou Formation (Xinjiang, People's Republic of China). Journal of Vertebrate Paleontology 28 (3): 63A
Choiniere, J.N. 2010. Anatomy and systematics of coelurosaurian theropods from the Late Jurassic of Xinjiang, China, with comments on forelimb evolution in Theropoda. PhD Thesis. George Washington University. 994 pp
Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A., Xu, X. (2010). A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China. Journal of Vertebrate Paleontology 30 (6): 1773-1796. DOI:10.1080/02724634.2010.520779.