Aclopinae | |||
Blanchard, 1850 | |||
Rycina Aclopus vittatus | |||
Systematyka | |||
Domena | |||
---|---|---|---|
Królestwo | |||
Typ | |||
Gromada | |||
Rząd | |||
Podrząd | |||
Infrarząd | |||
Nadrodzina | |||
Rodzina | |||
Podrodzina |
Aclopinae | ||
Synonimy | |||
|
Aclopinae – podrodzina chrząszczy z podrzędu wielożernych i rodziny poświętnikowatych. Obejmuje 28 opisanych gatunków. Zasiedlają południową część krainy neotropikalnej oraz krainę australijską. Samice są nielotne, znane tylko u dwóch gatunków, zaś larwy pozostają całkowicie nieznane.
Chrząszcze o wydłużonym, owalnym ciele[1][2], osiągającym małe lub średnie, jak na żuki, rozmiary. Ubarwienie mogą mieć od jasnobrązowego po czarne[1]. Występuje u nich silnie zaznaczony dymorfizm płciowy[3].
Głowa ma oczy złożone podzielone występem policzka zwanym canthus[3]. Czułki buduje od siedmiu do dziewięciu pozbawionych delikatnego owłosienia członów, z których trzy ostatnie są blaszkowate i formują buławkę[1][2][3]. Narządy gębowe mają wargę górną i żuwaczki wyraźnie widoczne od góry, wystające przed przednią krawędź nadustka[1][2]. Nadustek leży w tej samej płaszczyźnie co warga górna[1] i może być wyposażony w słabo zaznaczony róg lub pozbawiony takiegoż wyrostka[2][3]. Szew między wargą górną a nadustkiem jest wyraźnie widoczny. Żuwaczki są przysadziste, o nieco zaokrąglonych wierzchołkach, silnie uwstecznionych płatach molarnych i zredukowanych lub całkiem zanikłych prostekach. Podbródek jest szerszy niż boczna część podstawy bródki[3].
Równomiernie wypukłe przedplecze ma dobrze rozwiniętą błonę na przedniej krawędzi[1] i może być na przedzie zaopatrzone w wyrostki[2]. Powierzchnia przedplecza jest głównie naga, ale po bokach jego dysku występuje od jednej do kilku par szczecinek[1]. Tarczka jest widoczna od zewnątrz między nasadami pokryw[2]. Forma pokryw jest dłuższa niż szeroka, wysklepiona, o zaokrąglonych bocznych brzegach. Punktowanie pokryw może być rzadkie do umiarkowanie gęstego. Brak jest na nich rzędów z wyjątkiem rzędu przyszwowego. Powierzchnia pokryw może być ponadto naga lub porośnięta przeciętnej długości szczecinkami[1]. Tylna para skrzydeł u samców jest wykształcona, u samic zaś zredukowana. Ich użyłkowanie cechuje się silnie rozbieżnymi od nasady i szeroko odseparowanymi odgałęzieniami trzecim i czwartym przedniej żyłki radialnej (RA3 i RA4), wierzchołkowym odcinkiem pierwszej odnogi tylnej żyłki radialnej (RP1) niemal równoległym do czwartej jej odnogi (RP4) oraz prostą przednią żyłką analną (AA). Wyrostek międzybiodrowy przedpiersia jest dobrze widoczny i gęsto porośnięty szczecinkami. Szczecinki porastają również gęsto śródpiersie. Epimeryty śródpiersia są u nasady tak szerokie jak u wierzchołka[3].
Odnóża mają stopy zwieńczone niezmodyfikowanymi, symetrycznymi, równych rozmiarów pazurkami, niezdolnymi do niezależnego poruszania się[1][2]; walcowate onychium zaopatrzone jest w dwie szczecinki[2]. Przednia para odnóży ma poprzeczne biodra[2] oraz wyposażone w dwa lub trzy ząbki i pozbawione ostrogi golenie[1][3]. Ostrogi na goleniach środkowej pary stykają się ze sobą[3]. Golenie tylnej pary odnóży mają ostrogi niemal się stykające lub odseparowane[2][1]. Uda dwóch ostatnich par odnóży zaopatrzone są w poprzeczne żeberka. Stopy samic mają zredukowanych rozmiarów człony[3].
Odwłok ma pięć dobrze widocznych z zewnątrz sternitów (wentrytów), które oddzielone są od siebie wyraźnymi szwami i mają krótsze długości niż zapiersie[1][2][3]. Zesklerotyzowanych sternitów jest łącznie sześć, ale pierwszy jest z zewnątrz słabo widoczny. U samców wszystkie przetchlinki odwłoka leżą na błonach pleuralnych jego segmentów, zaś u samic ostatnie trzy ich pary leżą na sternitach. Propygidium nie jest zrośnięte ze sternitem[3]. Pygidium nie jest wyraźnie odsłonięte przez pokrywy[1]. Samce nie mają w pełni wykształconej kapsuły genitalnej, a prawie prostokątna lub podługowato-owalna płytka wentralna nie tworzy prawdziwego spiculum gastrale[1]. Edeagus cechuje się smukłymi, lekko zakrzywionymi pośrodku, nie dłuższymi od fallobazy paramerami[3][1]. Samica ma podwójne i oddzielone od siebie gruczoły dodatkowe oraz niepołączony z gonokoksytami stylus[3].
Biologia i ekologia tych owadów są słabo zbadane. Nieznane nauce pozostają larwy, a samice opisano tylko dla dwóch gatunków: Gracilaclopus bidentulus i Phanaeognatha jenae. Osobniki dorosłe z jednego rodzaju łowione były do sztucznych źródeł światła. Przypuszcza się, że samice pędzą głównie podziemny tryb życia, o czym świadczyć mogą m.in. zredukowane oczy i buławka czułków, niezdolność do lotu z uwagi na redukcję skrzydeł tylnych, nabrzmiały odwłok i zredukowane stopy[3][2].
Aclopinae zamieszkują wyłącznie Nowy Świat. Plemię Aclopini i rodzaj Neophaenognatha zasiedlają krainę neotropikalną od Boliwii i Brazylii po Chile i Argentynę, zaś rodzaj Phaenognatha zamieszkuje krainę australijską[1][3].
Wilhelm Ferdinand Erichson w 1847 roku umieszczał rodzaje Aclopus i Phaenognatha wśród Glaphyridae[4]. W 1850 roku Charles Émile Blanchard utworzył plemię Aclopini w obrębie podrodziny chrabąszczowatych, zaliczając doń rodzaje Aclopus i Phyllotocus[5], jednak ten drugi przeniesiony został w 1912 roku do Sericini[3]. Do rangi podrodziny Aclopinae w obrębie poświętnikowatych wyniósł omawiany takson w 1977 roku Stiepan Jabłokow-Chnzorian, wyróżniając w jego obrębie dwa monotypowe plemiona Aclopini i Phaenognathini[6]. W 1983 roku Peter Geoffrey Allsopp wydzielił neotropikalnych przedstawicieli rodzaju Phaenognatha w nowy rodzaj Neophaenognatha[7]. Taką też klasyfikację zastosowano w pracach systematyzujących podział chrząszczy autorstwa Lawrence'a i Newtona z 1995 roku[8], jak i autorstwa 11 koleopterologów z 2011 roku[9]. W latach 2004–2007 Giorgij Nikołajew włączył do Aclopinae liczne taksony kopalne z jury i kredy wczesnej[3]. W 2012 roku Federico Ocampo i José Mondaca wyróżnili w obrębie Aclopini dwa nowe rodzaje: Gracilaclopus i Desertaclopus, natomiast plemię Phaenognathini wyłączyli z Aclopinae, klasyfikujące je jako incertae sedis w obrębie rodziny poświętnikowatych[1]. W 2019 roku Jhon César Neita‐Moreno i współpracownicy opublikowali wyniki pierwszej obejmującej liczne Aclopinae molekularno-morfologicznej analizy filogenetycznej. Potwierdziła ona monofiletyczność współczesnych rodzajów, jak i tworzenie przez Aclopini i Phaenognathini kladu. Jednocześnie do owego kladu okazały się nie należeć żadne z włączanych do Aclopinae taksonów kopalnych. Holcorobeus przeniesiono do biegaczowatych, a pozostałe z nich umieszczono w obrębie nadrodziny żuków jako incertae sedis, przy czym Ceafornotensis i Prophaenognatha jawią się w wynikach analizy jako blisko spokrewnione z wygonakowatymi, Antemnacrassa jako siostrzany dla Hybosoridae, zaś Cretaclopus, Juraclopus, Mesaclopus i Mongolrobeus jako tworzące linię ewolucyjną bliską Diphyllostomatidae. Zasadność takiego kroku potwierdzają także dane biogeograficzne – wszystkie wymienione taksony kopalne z wyjątkiem Ceafornotensis pochodzą Laurazji, podczas gdy współczesne Aclopinae mają typowo gondwański typ rozsiedlenia[3].
Podrodzina obejmuje 28 opisanych gatunków. W związku z powyższym systematyka Aclopinae przedstawia się następująco[3]: