Arenysaurus

Arenysaurus
Pereda-Suberbiola et al., 2009
Okres istnienia: mastrycht PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 72.1/66 72.1/66
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
Infragromada	archozauromorfy
Nadrząd	dinozaury
Rząd	dinozaury ptasiomiedniczne
Podrząd	cerapody
Infrarząd	ornitopody
Nadrodzina	hadrozauroidy
Rodzina	hadrozaury
Podrodzina	lambeozaury
Rodzaj	Arenysaurus Pereda-Suberbiola et al., 2009
Gatunki
A. ardevoli Pereda-Suberbiola et al., 2009
Multimedia w Wikimedia Commons

Arenysaurus – rodzaj ornitopoda z rodziny hadrozaurów (Hadrosauridae) żyjącego w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Europy. Został opisany w oparciu o MPZ 2008/1 – niekompletną czaszkę obejmującą sklepienie czaszki i puszkę mózgową. Odkryte w pobliżu pozostałości żuchwy oraz szkieletu pozaczaszkowego zostały desygnowane na paratypy. Skamieniałości zostały wydobyte z datowanych na późny mastrycht osadów formacji Tremp w pobliżu miejscowości Arén w hiszpańskiej prowincji Huesca w południowo-centralnych Pirenejach^[1].

Całkowita długość czaszki Arenysaurus ardevoli jest szacowana na około 60 cm. U MPZ 2008/1 nie zachował się wydrążony grzebień kostny, występujący często u przedstawicieli Lambeosaurinae, jednak jego obecność u Arenysaurus jest bardzo prawdopodobna, na co wskazuje budowa tylnej części twarzoczaszki – podobna jak u innych lambeozaurów. Puszka mózgowa holotypu jest w pełni skostniała, co dowodzi, że należy ona do osobnika dorosłego. Kości czołowe nie są jednak w pełni połączone, sugerując, iż MPZ 2008/1 w chwili śmierci nie był stary. W pobliżu holotypu odkryto liczne fragmenty szkieletu pozaczaszkowego, obejmujące kręgi, żebra oraz kości kończyn. Odkryta kość udowa mierzy 711 mm, a długość łopatki szacuje się 525 mm. Na podstawie rekonstrukcji innych lambeozaurów długość ciała Arenysaurus jest szacowana na 5–6 m^[1].

Według przeprowadzonej przez Peredę-Suberbiolę i współpracowników analizy filogenetycznej Arenysaurus jest bazalnym lambeozaurem stanowiącym grupę siostrzaną amurozaura i kladu tworzonego przez Parasaurolophini i Corythosaurini^[1].

Nazwa Arenysaurus pochodzi od miejscowości Arén, w pobliżu której odkryto holotyp, zaś epitet gatunkowy gatunku typowego, ardevoli, honoruje hiszpańskiego geologa Lluísa Ardèvola, który odkrył stanowiska Blasi, gdzie odnaleziono skamieniałości Arenysaurus^[1].

Historia

Pozostałości dinozaurów kaczodziobych znaleziono na pięciu kontynentach^[2]. Wyprawa z 1920 przyczyniła się do odnalezienia w Kanadzie skamieniałości opisanych przez Parksa pod nazwą parazaurolof^[3], kolejne odkrycia dowiodły istnienia innych gatunków tego rodzaju (P. cyrtocristatus, P. tubicen) w położonych dalej na południe obszarach kontynentu północnoamerykańskiego^[4][5]. Ponadto w 2000 roku opisano jego bliskiego krewnego charonozaura na podstawie szczątków odnalezionych w pobliżu azjatyckiej rzeki Amur^[6].

Pierwszym hadrozaurem odkrytym w Europie był bazalny telmatozaur

W Europie pozostałości dinozaurów kaczodziobych znaleziono w około 50 miejscach^[1]. Pierwszym opisanym Hadrosauridae z terenów Europy był telmatozaur, przedstawiony przez Nopscę^[7] na podstawie znalezisk odnalezionych na terytorium obecnej Rumunii, uznany później za najbardziej pierwotnego z kaczodziobych^[8]. W swojej analizie Pereda-Suberbiola i współpracownicy zauważyli, że ponad połowa znalezisk europejskich hadrozauroidów przypada na Półwysep Iberyjski. Wymieniają wśród nich Pararhabdodon i Koutalisaurus^[9], przy czym tylko Pararhabdodon jest szeroko akceptowanym hadrozaurydem z Półwyspu Iberyjskiego^[1]. Z Europy pochodzi także Tethyshadros. Kolejnych znalezisk dokonano dzięki wykopaliskom w pięciu miejscach zwanych Blasi, w Arén, w Huesca na terenie Hiszpanii w Pirenejach^[7]. Znalezione w Blasi 1 skamieniałości opisał zespół Lópeza-Martíneza w 2001. Nie nazwali ich jednak, posługując się w swej pracy terminem Blasi 1 hadrosaurid^[10]. Dopiero w 2010 opisano je pod nazwą Blasisaurus^[7].

Pozostałości Arenysaurus znaleziono w trzecim z tych miejsc (Blasi 3), wśród szczątków innych kaczodziobych^[1]. Natomiast w Blasi 5 znaleziono szczątki dinozaura kaczodziobego bardziej pasujące do podrodziny hadrozaurów płaskogłowych, których dotychczas w Europie nie znajdywano^[7]. Wyniki badań na ten temat zostały opublikowane przez Cruzado-Caballero i współpracowników w 2010^[11]. W 2013 Prieto-Márquez i współpracownicy, przy okazji ustanowienia nowego rodzaju kaczodziobego Canardia, wprowadzili nowe plemiona lambeozaurynów, w tym dokonali formalnego opisu Parasaurolophini^[12]. W tym samym roku, trzy lata po swej wcześniejszej pracy, Cruzado-Caballero i inni opisali kolejne fragmenty szkieletu Arenysaurus (w efekcie uznając go za Lambeosaurinae o najbardziej kompletnych skamieniałościach na Ibero-Armorican Island) oraz zrewidowali wcześniejszy pogląd na systematykę Blasisaurus i Arenysaurus, włączając je do Parasaurolophini^[13]. W 2015 zespół, również pod kierunkiem Cruzado-Caballero, przeprowadził badanie odlewu czaszki Arenysaurus jako pierwszego europejskiego Lambeosaurinae^[14].

Budowa

Czaszka

Zachowana część czaszki liczy 25 cm długości. Szacowana całkowita jej długość wynosiłaby 60 cm^[1].

Kopuła kości czołowych Arenysaurus uznana została za cechę diagnostyczną rodzaju. Nie miała sobie równych wśród innych okazów. Kość ta była krótka, jej długość podzielona przez szerokość wynosiła około połowy. Kości te nie łączą się ze sobą całkowicie. Powierzchnią grzbietowo-boczną kość ta przypomina swój homolog u Sahaliyania; jest wklęśnięta, ale w mniejszym stopniu, natomiast tylna część odróżnia się od parazaurolofa i Charonosaurus. Wyrostki przednie tworzą szczelinę pośrodkową, charakterystyczną dla Lambeosaurinae prócz parazaurolofa^[1].

Kość ciemieniowa nie była wsunięta między kości łuskowe na powierzchni potylicznej. W ogóle, co typowe dla Parasaurolophini, nie tworzyła potylicznej powierzchni czaszki. Autorzy porównują ją do klepsydry. W kierunku przednio-tylnym była krótka, z kością czołową łączyła się szwem o skomplikowanym przebiegu. Grzebień strzałkowy jest krótki i wąski. Występują małe, prawie jajowate otwory nadskroniowe, nieco dłuższe niż wyższe. Autorzy porównują je do obserwowanych u Jaxartosaurus^[1].

Charakterystyczny dla lambeozaurynów, m.in. wyżej ukazanego charonozaura, wydrążony grzebień na głowie nie zachował się w pozostałościach Arenysaurus, ale na jego obecność wskazują cechy znalezionych kości czaszki

Skrócenie kości czołowej i ciemieniowej wskazuje na obecność grzebienia. Na czaszkach Lambeosaurinae rzeczywiście znajdował się wydrążony grzebień^[1], jak u parazaurolofa^[15], jednak u Arenysaurus nie zachował się on^[1]. Grzebieniom takim przypisywano rozmaite funkcje, jak ulepszanie zmysłu węchu, magazynowanie powietrza podczas nurkowania, pudło rezonansowe, gruczoł solny, rozpoznawanie się osobników danego gatunku czy zdobienie samców^[15].

Kość zaoczodołowa o prawie płaskiej powierzchni grzbietowej nie buduje typowego dla Parasaurolophini wzgórka. Z kością skroniową łączy się w połowie okna nadskroniowego^[1].

Kość przedczołowa tworzyła platformę dla połączeń nosowych, jednak w stopniu mniejszym niż u amurozaura czy Jaxartosaurus. Badacze porównują ją raczej ze spotykaną u Corythosaurini. Kość przedczołowa łączy się z wyrostkiem przednim kości zaoczodołowej^[1].

Kolejną cechą diagnostyczną był wyrostek przedkwadratowy kości łuskowej, ułożony prawie pionowo, podobnie wyrostek jarzmowy kości zaoczodołowej. Rzeczony wyrostek był krótki, nieznacznie tylko przekraczał długością wymiar kości. Bok kości łuskowej był niski nad jamą kłykciową. Prawa kość była solidnej budowy, wypukła na powierzchni grzbietowej. Miała gałąź pośrodkową, ustępującą rozmiarem paroccipital process, inaczej niż u większości Lambeosaurinae (tsintaozaur i Jacartosaurus stanowią wyjątki)^[1].

Kość klinowa podstawowa ma niesymetryczny wyrostek skrzydłowy, niewielkich rozmiarów. Natomiast wyrostek klinowy podstawowy jest wydłużony, kieruje się brzuszno-bocznie, tworzy ze swym kontralateralnym odpowiednikiem kąt 60°^[1].

Os supraoccipitale nie tworzy ograniczenia otworu wielkiego. Cechuje się poziomym brzegiem brzusznym i grzbietem wzdłuż szwu z os exoccipitale, słabo wyrażonym, jako że kości te właściwie były zrośnięte ze sobą. Paroccipital process jest długi, smukły, hakowaty, skierowany w bok i brzusznie, sięga od do brzusznej powierzchni os basoccipitale^[1].

Kość nadkątowa jest dłuższa i wyższa, niż u Blasisaurus; Cruzado-Caballero i inni nie stwierdzili typowego dla kaczodziobych bocznego otworu. Oglądana z góry, zdała im się bardzo wypukła bocznie. Buduje ona płytką część kubkowatego kształtu panewki stawu żuchwowego. Do znajdującego się poniżej panewki głębokiego wyżłobienia przyczepiał się za życia zwierzęcia mięsień skrzydłowy grzbietowy. Grzbiet oddziela to miejsce od powierzchni kątowej. Występuje długi i silny wyrostek zastawowy, bocznie spłaszczony, na którego stronie brzusznej paleontolodzy lokalizują miejsce przyczepu mięśnia skrzydłowego brzusznego^[13].

Kość jarzmowa przypomina spotykaną u Blasisaurus i nieopisanego jeszcze hadrozauryda z Blasi 4. Wyrostek przedni przypomina spotykany u Velafrons i lambeozaura. Rozpościera się bardziej grzbietowo, niż u Tethyshadros czy telmatozaura, z mniejszym pochyleniem do przodu części tylno-grzbietowej niż u Blasisaurus. W przeciwieństwie do tego ostatniego na rzeczonym wyrostku znajduje się jeszcze kolejny wyrostek szczękowy, kierujący przyśrodkowo i nieco do przodu. Wyrostek zaoczodołowy, trójkątny w przekroju, idzie w kierunku tylno-grzbietowym, tworząc z długą osią kości kąt 58°^[13].

Kość szczękowa, dość wąska, mierzy 22,7 cm w kierunku przednio-tylnym. Występuje szeroka, wklęsła, nierówna premaxillary shelf. Do tyłu od niej leży otwór szczękowy. Od strony przyśrodkowej zauważa się ponadto 15 połączonych ze sobą otworów. W zachowanym drugim kawałku kości szczękowej doliczono się 14 pozycji zębów. Po stronie bocznej uwagę zwraca wydatny ectopterygoid ridge, zakręcający brzusznie. Zęby szczękowe Cruzado-Caballero i współpracownicy opisują jako węższe od zębowych, o lancetowatych koronach typowych dla Hadrosauridae, z obecną pośrodkową krawędzią szkliwa, bez ząbkowania obserwowanego u telmatozaura czy Tethyshadros, podobnie jak u Blasisaurus. Iloraz wysokości do szerokości wynosi 3,1^[13].

Kość zębowa mierzy 44,5 cm. Przednia jej część odgina się do dołu pod kątem 15-20°, odróżniając się od większości azjatyckich krewnych Arenysaurus. Zachowała niewielką część baterii zębowej, z 12 zębami (pozycji było bowiem 37)^[1]. Chodzi o charakterystyczną dla dinozaurów kaczodziobych strukturę, w której zużywające się zęby zastępowane były przez kolejne, oczekujące na swoją kolej. Hadrozaury odżywiały się skrzypowymi, paprotnikami, iglastymi czy prymitywnymi okrytonasiennymi, a więc twardym pokarmem, którego gryzienie powodowało ścieranie i zużywanie się zębów. Dlatego prócz zębów używanych przez zwierzę w rzędach czekały rozwijające się kolejne zęby, mające w przyszłości zastąpić te zużyte^[16]. Pomiędzy zębami kośćmi zębowej i przedzębowej występowała diastema umiarkowanych rozmiarów, mniej niż jednej trzeciej rzędu zębów. Kość zębowa w większości buduje też silnie zbudowany wyrostek dziobiasty, skierowany do przodu i nieznacznie zawijający się do wewnątrz^[1]. Zęby kości zębowej, szersze od szczękowych, także mają pośrodkową krawędź szkliwa, stosunek wysokości do szerokości równa się 3,2^[13].

Ośrodkowy układ nerwowy i ucho wewnętrzne

Cruzado-Caballero i współpracownicy przeprowadzili badanie odlewu mózgowia Arenysaurus. Zwrócili uwagę na charakterystyczne cechy Lambeosaurinae, jak krótka jama czaszki czy kąt tworzony przez oś półkul z linią poziomą. Całkowita długość odlewu wynosi 116,5 mm od pasma węchowego do nerwu podjęzykowego. Szerokość na poziomie półkul to 48,4 mm. Objętość półkuli oszacowano na 65,4 cm³, podobny wynik osiągnięto w przypadku amurozaura. Dalej mózgowie zwęża się, na poziomie móżdżku mając szerokość 31,3 mm, a jeszcze dalej, na poziomie rdzenia przedłużonego, 21,3 mm. Na samym przedzie znajdują się L-kształtne opuszki węchowe, wysokości połowy wysokości półkuli. Objętość zachowanej części wynosi 3,4 cm³. Móżdżek leży pod kątem 10° do półkul mózgu. Nerw wzrokowy autorzy opisują jako bardzo mały (także w porównaniu z innymi kaczodziobymi, jak hipakrozaur, amurozaur), rurkowaty. Biegnie pod półkulą i od przodu łączy się z przysadką. Do tyłu od niego biegnie nerw okoruchowy, również mały i krótki (4,8 na 5,9 na 6,5 mm), wychodzący w połowie odległości między przysadką a śródmózgowiem. Z kolejnego nerwu trójdzielnego zachowała się głównie gałąź oczna długości 7 mm. Nerw odwodzący wychodzi z tylnej części przysadki, przebiegając przy móżdżku. Nerw twarzowy, także mały i cienki, biegnie do przodu od ślimaka i brzusznie od kolejnego nerwu, przedsionkowo-ślimakowego. Za ślimakiem bocznie i bocznie przebiega nerw językowo-gardłowy, początkowo wąski, potem poszerzający się do 3 mm. Nerwy błędny i dodatkowy łączą się z sobą, a prawdopodobnie i z najprzedniejszą gałęzią nerwu podjęzykowego^[14].

Ucho wewnętrzne jest typowe dla kaczodziobych, a wśród dzisiejszych zwierząt podobne obserwuje się u krokodyli. Trzy kanały półkoliste przebiegają w trzech wymiarach przestrzeni. Przedni kanał jest nieco wyższy od pozostałych. Anatomia kanałów wyróżnia Arenysaurus spośród kaczodziobych, nie licząc parazaurolofa i edmontozaura. Cruzado-Caballero i inni porównują ślimak do bumerangu, zwracając uwagę na jego kształt wypukły bocznie i wklęsły przyśrodkowo^[14].

Na podstawie badania Cruzado-Caballero i współpracownicy uznali zbadany okaz Arenysaurus za osobnika dorosłego, dochodząc do wniosku, że jego mniejsze rozmiary tłumaczyć należy karłowaceniem wyspowym^[14].

Szkielet osiowy

Rekonstrukcja Arenysaurus

Kręgi szyjne przypominają swe homologi u innych kaczodziobych. Trzony mają krótkie, krótsze od wysokości wyrostków kolczystych, silnie opistoceliczne, o długich tylnych wyrostkach stawowych, idących łukowato w kierunku grzbietowym i sięgających znacznie nad poziom rdzenia kręgowego. Dystalne kręgi szyjne mają niski, ale wydatny wyrostek kolczysty. Jest on natomiast wyższy w przypadku kręgów piersiowych, u których osiąga 3,5 rozmiaru trzonu kręgu^[1]. Żebra szyjne nie odbiegają od typowej dla kaczodziobych budowy^[13].

Znaleziony pojedynczy kręg grzbietowy nie daje się odróżnić od homologów innych Hadrosauridae. Długie wyrostki poprzeczne mają w przekroju kształt trójkąta u swej podstawy, przybierający w miarę zmierzania ku zakręcającemu ku tyłowi i na zewnątrz końcowi wyrostka postać bardziej elipsoidalną. Przy jego podstawie Cruzado-Caballero ze współpracownikami opisują prezygapofyzę o płaskiej powierzchni. Wyrostek kolczysty, wydłużony, spłaszczony przyśrodkowo-bocznie, ostro grzbietowo zakończony, wysokości 3,5 trzonu kręgu, ma długie, elipsoidalne postzygapophyseal processes, z płaską powierzchnią skierowaną do góry i do środka. Żebra tego odcinka, o płaskim przekroju, powielają budowę typową dla dinozaurów kaczodziobych^[13].

Kość krzyżową tworzy 5 zrośniętych kręgów o względnie wydłużonych wyrostkach kolczystych. Znaleziono skostniałe ścięgna z tej okolicy. W odcinku krzyżowym wyrostki kolczyste osiągają 3 wysokości kręgu, jak u innych Lambeosaurinae. Szewrony kierują się do dołu i do tyłu^[1]. Od dołu widać bruzdę, niezbyt głęboką, jak i u amurozaura, Pararhabdodon czy baktrozaura, niesięgającą ani pierwszego, ani ostatniego z kręgów krzyżowych^[13].

Znaleziono 54 kręgi ogonowe Arenysaurus, ale nie przedstawiają one żadnych istotnych odmienności od kręgów ogona innych Hadrosauridae. Przednie kręgi mają trzony krótkie, amfiplatyczne, dobrze zbudowane, sterczące pod kątem prostym wyrostki kolczyste. Potem zaś, w kierunku tylnym, coraz niższe i coraz dłuższe trzony, z wgłębieniem, ze smuklejszymi, pochylonymi w tył wyrostkami kolczystymi, bez wyrostków poprzecznych, z nieregularnie rozmieszczonymi otworami odżywczymi^[13].

Szkielet kończyn

Łopatka mierzy 52,5 mm i przedstawia się typowo dla Hadrosauridae. Autorzy wspominają jej wąski koniec bliższy, poziomy wyrostek barkowy, wcięcie w kącie przednio-brzusznym, połączenie z kością kruczą. Brzeg brzuszny jest skręcony. Kość poszerza się bocznie. Wydatny hak kości kruczej kieruje się do przodu i brzusznie. Duży guzek mięśnia dwugłowego zorientowany jest bocznie^[1]. Szeroka fossa deltoidea poprzecinana jest podłużnymi liniami. Znajdujący się na niej guz kostny prawdopodobnie stanowił miejsce przyczepu mięśnia nadkruczego. Cruzado-Caballero i in. spekulują o jego sile. Poziomy wyrostek barkowy przypomina homolog u wulagazaura czy Secernosaurus. Zdobiące go prążkowanie pozostawił po sobie przyczepiający się tam za życia mięsień czworoboczny. Wąska szyjka odróżnia Arenysaurus od bardziej pierwotnych hadrozaurydów. Duża, nierówna powierzchnia kubkowatego kształtu służyła za połączenie z kością kruczą. Ustępuje jej wielkością prosta panewka stawu ramiennego^[13].

Kość krucza, szersza niż wyższa, otacza duży, eliptyczny otwór i cechuje się wydatnym, hakowatym wyrostkiem brzusznym. Jej brzeg przedni ustępuje grubością tylnemu. Na tylnej stronie kości znaleźć można połączenie stawowe dla kości ramiennej, podobnych rozmiarów, co wchodzące w skład połączenia z kością ramienną, nieco jednak grubsze. Pomiędzy rzeczonymi powierzchniami stawowymi leży kąt mierzący ok. 135°^[13].

Kość ramienną Cruzado-Caballero i in. opisują jako masywną, prostokątną w przekroju i o prostym trzonie^[13]. Do cech diagnostycznych zaliczał się też grzebień naramienno-piersiowy na kości ramiennej ustawiony do przodu. Przypominał spotykany u Wulagasaurus. Zachował się fragment kości mierzący 30 cm. Szerokość na końcu dystalnym kości przekracza tą w najszerszym miejscu na wspomnianym grzebieniu, co stanowi ewenement u Lambeosaurinae^[1]. Zespół Cruzado-Caballero zwraca uwagę na wąską, ale głęboką bruzdę dla mięśnia dwugłowego, a także na guzek kostny położony na trzonie przyśrodkowo. Na końcu dalszym kości opisuje dwa kłykcie, z których promieniowy rozwinięty jest słabiej od łokciowego^[13].

Cruzado-Caballero i in. opisują wysoki, ale wąski w kierunku bocznym wyrostek przedpanewkowy kości udowej^[13].

Kość łonowa miała szypułkę biodrową (iliac peduncle) w postaci wydatnego, skierowanego ku górze wyrostka. Prepubic blade autorzy opisują jako symetryczną, rozciągniętą w kierunku grzbietowo-brzusznym^[1].

Kość udowa ma długość 71,1 cm. Cechuje się masywnym trzonem, prostym w widoku z boku. Na jej powierzchni widoczny jest zamknięty w tunel rowek dla prostownika międzykłykciowego^[1]. Koniec proksymalny wieńczy główka, oddzielona rowkiem od krętarza większego, dość niskiego, ale za to szerszego od samej główki, oddzielonego kolejnym rowkiem od krętarza mniejszego. Poniżej tego ostatniego badacze stwierdzili miejsce przyczepu części grzbietowej mięśnia łonowo-kulszowo-udowego. Opisują również wąski i trójkątny krętarz czwarty, na którym lokują przyczep mięśnia ogonowo-udowego krótkiego. Dystalnie kość kończy się kłykciami^[13].

Systematyka

Pereda-Suberbiola i współpracownicy nazwali opisywany przez siebie rodzaj od nazwy wioski Arén (po katalońsku Areny de Noguera) w Huesca, a więc miejscowości położonej w okolicy znalezienia pozostałości Arenysaurus. W obrębie rodzaju umieszczono pojedynczy gatunek (typ nomenklatoryczny) pod nazwą Arenysaurus ardevoli. Autorzy chcieli w ten sposób upamiętnić geologa nazwiskiem Lluis Ardèvol. Jako jego zasługę podają odkrycie miejsc Blasi. Holotypem taksonu ustanowili niekompletną czaszkę skatalogowaną jako MPZ 2008/1. Miejscem typowym jest oczywiście Blasi 3^[1].

Arenysaurus należy do dinozaurów, wśród których umiejscawia się go w rzędzie ptasiomiednicznych. Dalej umieszcza się go w grupie ornitopodów^[1]. Zaawansowaną grupą ornitopodów były rozpowszechnione w kredzie Iguanodontia, wśród których umieszcza się kolejną grupę Ankylopollexia, obejmującą z kolei Styracosterna. Rzeczone Styracosterna obejmują Hadrosauriformes. a te ostatnie – Hadrosauroidea^[17]. Arenysaurus należy zatem do Hadrosauroidea, grupującej wszystkie Iguanodontia bliższe parazaurolofowi niż iguanodontowi^[1].

Arenysaurus zalicza się dalej do rodziny Hadrosauridae. Autorzy jego opisu przyjęli za definicję kaczodziobych najwęższy klad obejmujący parazaurolofa i telmatozaura^[1]. Definicję taką, zgodną z poglądami Hornera, stosuje się także w innych pracach dotyczących tematyki kaczodziobych, aczkolwiek nie jest ona jedyna^[7]. Konkurencyjna definicja uznaje Hadrosauridae za klad obejmujący Lambeosaurinae, hadrozaury płaskogłowe, ich ostatniego wspólnego przodka, jak też wszystkich jego potomków. Takson taki określa się jednak raczej mianem Euhadrosauria. Arenysaurus zalicza się również do tego kladu^[1].

W rodzinie hadrozaurów wyróżnia się dwie podrodziny: lambeozaury i hadrozaury płaskogłowe, do zdefiniowania których wykorzystuje się lambeozauryna parazaurolofa i hadrozauryna zaurolofa. Taksony bliższe parazaurolofowi niż zaurolofowi tworzą więc Lambeosaurinae^[a], bliższe zaurolofowi należą do Hadrosaurinae. Arenysaurus, jako bliżej spokrewniony z parazaurolofem, zalicza się do podrodziny Lambeosaurinae^[1].

W czasie opisu Arenysaurus wyróżniano w obrębie Lambeosaurinae dwa plemiona. Taksony bliżej spokrewnione z korytozaurem niż z parazaurolofem tworzyły Corythosaurini. Natomiast te bliższe parazaurolofowi tworzyły Parasaurolophini^[b][1], zdefiniowane formalnie dopiero w 2013, wraz z utworzeniem nowych plemion Lambeosaurinae^[12]. Poglądy na systematykę Arenysaurus na tym poziomie zmieniały się z czasem. Autorzy opisu rodzaju umieścili go wyłącznie w podrodzinie Lambeosaurinae. Pereda-Suberbiola i in. zgodnie z wynikami przeprowadzonej przez siebie analizy filogenetycznej uznali bowiem nowo utworzony rodzaj za bazalnego przedstawiciela Lambeosaurinae, stanowiącego grupę siostrzaną dla kladu złożonego z amurozaura i grupy łączącej Parasaurolophini i Corythosaurini^[1]. Jednakże późniejsza praca zespołu Cruzado-Caballero z 2013 umieściła go już w obrębie Parasaurolophini^[13]. Różnice te prezentują poniższe kladogramy.

Autorzy opisu Arenysaurus i także autorzy Blasisaurus widzieli Blasisaurus i Arenysaurus jako dość bazalnego Lambeosaurinae, tak jak wyżej widocznego azjatyckiego amurozaura

Autorzy opisu Arenysaurus zaproponowali następujący kladogram^[1]:

	Bactrosaurus
	Telmatosaurus Wulagasaurus Brachylophosaurus, Maiasaura Gryposaurus Anatotitan, Edmontosaurus Kerberosaurus Prosaurolophus, Saurolophus Aralosaurus Tsintaosaurus Jaxartosaurus Arenysaurus Amurosaurus Parasaurolophus Charonosaurus Lambeosaurus Corythosaurus, Hypacrosaurus, Olorotitan

Autorzy opisu Blasisaurus przedstawili następujący kladogram^[7] (uproszczono):

Według autorów tej pracy najbliższym krewnym Arenysaurus był Blasisaurus

	Protohadros
	Bactrosaurus Levnesovia Tanius Telmatosaurus Aralosaurus Lophorthothon Kritosaurus Brachylophosaurus, Maiasaura Gryposaurus Edmontosaurus, Kerberosaurus Prosaurolophus, Saurolophus Lambeosaurinae Tsintaosaurus Jaxartosaurus Arenysaurus Blasisaurus Amurosaurus Charonosaurus Parasaurolophus Olorotitan Lambeosaurus Corythosaurus Hypacrosaurus, Nipponosaurus

Jak widać, Arenysaurus tworzy w nim klad z Blasisaurus^[c]. Nie wchodzą one natomiast w skład Parasaurolophini^[7]. Odmienny pogląd przyniosły dalsze badania, przeprowadzone również przez Cruzado-Caballero i współpracowników. W 2013 zaprezentowali oni następujący kladogram, w którym Blasisaurus i Arenysaurus wchodzą w skład plemienia Parasaurolophini^[13] (uproszczono):

Wedle nowszego poglądu Blasisaurus i Arenysaurus wchodzą w skład plemienia Parasaurolophini, są więc bliskimi krewnymi ukazanego wyżej parazaurolofa

	Probactrosaurus
	Bactrosaurus Gryposaurus Aralosaurus Lambeosaurinae Pararhabdodon, Tsintaosaurus Jaxartosaurus Amurosaurus Sahaliyania Corythosaurini Lambeosaurus Corythosaurus Hypacrosaurus Olorotitan Velafrons Parasaurolophini Charonosaurus Arenysaurus Blasisaurus Parasaurolophus

Rozmieszczenie geograficzne i paleoekologia

Miejsce znalezienia pozostałości Arenysaurus leży na Półwyspie Iberyjskim, w południowo-środkowychych Pirenejach. Administracyjnie znajduje się w Hiszpanii^[1], w Aragonii^[7], w północno-wschodniej prowincji Huesca. Znajduje się tam miejscowość Arén. Leży ona nieopodal wzgórza Blasi, na północnym stoku synkliny Tramp. Miejsce odkrycia Arenysaurus należy do pięciu bogatych w skamieniałości miejsc w tym obszarze^[1], oznaczanych Blasi 1–Blasi 5^[7]. Pierwsze z nich leży na szczycie piaskowca Arén^[1], w obrębie formacji Arén Sandstone, i znalezione w nim pozostałości kaczodziobego pozwoliły na opisanie Blasisaurus^[7]. Pozostałe leżą niżej. Należą do formacji Tramp. Powstały z osadów deltowych, lagunowych i przybrzeżnych. Najwięcej wartościowych skamieniałości kręgowców dostarczyło miejsce trzecie, obejmujące grube na metr pokłady szarego, wapiennego piaskowca z jamkami Ophiomorpha. Na podstawie analizy obecnych skamieniałości otwornic udało się zaliczyć ją do biozony Abathomphalus mayaroensis, a tym samym umiejscowić czas jej powstania na późny mastrycht, między 68,4 a 65,5 miliona lat temu^[1].

Krokodyle w miejscach Blasi reprezentował Acynodon

Arenysaurus nie był jedynym zwierzęciem znalezionym wśród skał Blasi 3. Prócz niego znaleziono tam także pozostałości innych dinozaurów kaczodziobych, w tym młodocianego Lambeosaurinae i innego Hadrosauridae. Inne grupy archozaurów reprezentują zęby teropoda i pozostałości Crocodyliformes, prawdopodobnie z nadrodziny Alligatoroidea. Poza nimi znaleziono tam również pozostałości żółwi przypominające Polysternon^[1]. Lista skamieniałości znalezionych w miejscach Blasi jest dłuższa. Cruzado-Caballero i in. wymieniają: z ornitopodów niezidentyfikowane bliżej pozostałości kaczodziobych, Euhadrosauria, Hadrosaurinae i Lambeosaurinae, Blasisaurus; w obrębie teropodów prócz niezidentyfikowanych bliżej przedstawicieli tej grupy znalezisko przypominające Euronychodon, przypominające dromeozaury, a także nieokreślone bliżej maniraptory i celurozaury; spośród Crocodyliformes przedstawicieli rodziny Trematochampsidae, nieznane bliżej zwierzęta z grupy Eusuchia, Arenysuchus gascabadiolorum, członka Alligatoroidea i Acynodon, a także niezidentyfikowanych bliżej przedstawicieli Crocodyliformes; wśród łuskonośnych jaszczurki, jedną przypominającą Iguania i Scleroglossa, a drugą mogącą należeć do Scleroglossa lub Scincomorpha, kolejną z rodziny padalcowatych i jeszcze nieokreślonego bliżej członka węży Alethinophidia; z żółwi Solemydidae i Bothremydidae; z płazów bezogonowe z rodziny ropuszkowatych zwierzę przypominające Paradiscoglossus, niezidentyfikowanych przedstawicieli Palaeobatrachidae, a poza rzędem Albanerpeton aff. nexuosum i nieokreślonych bliżej członków Albanerpetontidae; spośród promieniopłetwych niezidentyfikowane bliżej Lepisosteidae, Pycnodontiformes i doskonałokostne^[13].

Jak zauważają Pereda-Suberbiola i in., najwcześniejsze Lambeosaurinae zamieszkiwały Azję i z tego kontynentu wywodzi się ta linia kaczodziobych^[1], co potwierdzają wcześniejsze prace, m.in. Godefroita i innych^[18]. Tam żyły wszystkie bazalne Lambeosaurinae. Stamtąd pochodzi też amerykańska linia obejmująca niektóre Parasaurolophini i Corythosaurini. Natomiast obecność Lambeosaurinae w Europie, zwłaszcza niezbyt zaawansowanych ewolucyjnie, domaga się odrębnego wyjaśnienia. Wskazuje na istnienie przez dłuższy czas linii, która nie pozostawiła po sobie znanych nauce skamieniałości. Jeśli przyjąć bardziej bazalny charakter tego mastrychckiego taksonu, zgodnie z poglądem zaprezentowanym przez jego odkrywców, to prowadząca do niego linia siłą rzeczy musi liczyć dokładnie tyle samo czasu, ile linia, od której się oddzieliła, czyli obejmująca amurozaura, Parasaurolophini i Corythosaurini. Rozdzielenie nie mogło nastąpić później niż w środkowym kampanie, co oznacza obecność ghost lineage przez 10–12 milionów lat. Pozostaje także kwestia drogi dotarcia zwierząt na dzisiejszy Półwysep Iberyjski. Otwarta w cenomanie Cieśnina Turgajska nie mogła wobec tego stanowić dla kaczodziobych istotnej przeszkody^[1]. Swobodne przejście pomiędzy Azją a Europą to dopiero mastrycht, wcześniej przejście było jedynie utrudnione, w stopniu zależnym od klimatu, w tym od poziomu morza. Dostawszy się już na częściowo odgraniczone wyspy Europy, w tym dzisiejszego Półwyspu Iberyjskiego, zasiedliły je, a nawet przetrwały jako w refugium^[13].

Zespół Cruzado-Caballero postuluje trzy epizody dyspersji tłumaczące zasięg Lambeosaurinae. W pierwszym Pararhabdodon bądź jego przodkowie opuścili Azję, kolebkę Lambeosauriane. Przez wyspy Archipelagu Europejskiego dostali się na wyspę iberyjską. W kolejnym epizodzie podobną drogę przebyli Arenysaurus i Blasisaurus bądź ich przodkowie. Oba te wydarzenia mogły rozegrać się w podobnym czasie, ocenianym na środkowy bądź późny kampan. Trzeci epizod, wcześniejszy, polegał na przebyciu parazaurolofa z Azji do Ameryki Północnej^[13].

Uwagi

1. Na kladogramie zaznaczony barwą błękitnawą.
2. Na kladogramie zaznaczony barwą różowawą.
3. Na poniższym kladogramie zaznaczony barwą niebieskawą.

Przypisy

1. XabierX. Pereda-Suberbiola XabierX. i inni, The last hadrosaurid dinosaurs of Europe: A new lambeosaurine from the Uppermost Cretaceous of Aren (Huesca, Spain), „Comptes Rendus Palevol”, 2009, DOI: 10.1016/j.crpv.2009.05.002  (ang.).
2. Lund i inni, historical and biogeographical examination of hadrosaurian dinosaurs, „New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin”, researchgate, 35, 2006, s. 263–276  (ang.).
3. WilliamW. Parks WilliamW., Parasaurolophus walkeri, a new genus and species of crested trachodont dinosaur, „University of Toronto Studies, Geology Series”, 13, 1922, s. 1–32  (ang.).
4. John H. Ostrom. A new species of hadrosaurian dinosaur from the Cretaceous of New Mexico. „Journal of Paleontology”. 35 (3), s. 575–577, 1961. 
5. Carl Wiman. Parasaurolophus tubicen, n. sp. aus der Kreide in New Mexico. „Nova Acta Regia Societas Scientarum Upsaliensis, series 4”. 7 (5), s. 1–11, 1931. (niem.). 
6. PascalP. Godefroit PascalP., ShuqinS. Zan ShuqinS., LiyongL. Jin LiyongL., Charonosaurus jiayinensis n.g., n.sp., a lambeosaurine dinosaur from the Late Maastrichtian of northeastern China, „Comptes Rendus de l'Académie des Sciences-Series IIA-Earth and Planetary Science”, 330 (12), 2000, s. 875–882  (ang.).
7. PenelopeP. Cruzado-Caballero PenelopeP., XabierX. Pereda-Suberbiola XabierX., J. IgnacioJ.I. Ruiz-Omenaca J. IgnacioJ.I., Blasisaurus canudoi gen. et sp. nov., a new lambeosaurine dinosaur (Hadrosauridae) from the Latest Cretaceous of Aren (Huesca, Spain), „Canadian Journal of Earth Sciences”, researchgate, 47 (12), 2010, s. 1507–1517, DOI: 10.1139/E10-081  (ang.).
8. D.B.D.B. Weishampel D.B.D.B., D.B.D.B. Norman D.B.D.B., D.D. Grigorescu D.D., Telmatosaurus transsylvanicus from the late Cretaceous of Romania. The most basal hadrosaurid dinosaur, „Palaeontology”, 36 (2), 1993, s. 361–385  (ang.).
9. XabierX. Pereda-Suberbiola XabierX. i inni, Hadrosauroid dinosaurs from the Latest Cretaceous of the Iberian Peninsula, „Journal of Vertebrate Paleontology”, 29 (3), Society of Vertebrate Paleontology, 2009, s. 946–951, DOI: 10.1671/039.029.0317, JSTOR: 20627103  (ang.).
10. NievesN. López-Martínez NievesN. i inni, New dinosaur sites correlated with Upper Maastrichtian pelagic deposits in the Spanish Pyrenees: implications for the dinosaur extinction pattern in Europe, „Cretaceous Research”, researchgate, 22, 2001, s. 41–61, DOI: 10.1006/cres.2000.0236  (ang.).
11. PenélopeP. Cruzado-Caballero PenélopeP., José I.J.I. Ruiz-Omeñaca José I.J.I., José I.J.I. Canudo. José I.J.I., Evidencias de la coexistencia de dinosaurios hadrosaurinos y lambeosaurinos en el Maastrichtiano superior de la Península Ibérica (Arén, Huesca, España), „Ameghiniana”, researchgate, 47 (2), 2010, s. 153–165, DOI: 10.5710/AMGH.v47i2.6  (hiszp.).
12. AlbertA. Prieto-Márquez AlbertA. i inni, Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin Canardia garonnensis, „PLOS ONE”, 8 (7), 2013, e69835, DOI: 10.1371/journal.pone.0069835  (ang.).
13. PenélopeP. Cruzado-Caballero PenélopeP., José IgnacioJ.I. Canudo José IgnacioJ.I., Miguel Moreno-Azanza &José IgnacioM.M.A.&J.I. Ruiz-Omeñaca Miguel Moreno-Azanza &José IgnacioM.M.A.&J.I., New material and phylogenetic position of Arenysaurus ardevoli, a lambeosaurine dinosaur from the late Maastrichtian of Arén (northern Spain), „Journal of Vertebrate Paleontology”, 33 (6), Society of Vertebrate Paleontology ; Taylor & Francis, 2013, s. 1367–1384, DOI: 10.1080/02724634.2013.772061  (ang.).
14. PP. Cruzado-Caballero PP. i inni, Paleoneuroanatomy of the European lambeosaurine dinosaur Arenysaurus ardevoli, „PeerJ”, 3, 2015, e802, DOI: 10.7717/peerj.802, PMID: 25755931, PMCID: PMC4349051  (ang.).
15. Andrew A.A.A. Farke Andrew A.A.A. i inni, Ontogeny in the tube-crested dinosaur Parasaurolophus (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids, „PeerJ”, 1, 2013, e182, DOI: 10.7717/peerj, PMID: 24167777, PMCID: PMC3807589  (ang.).
16. Erickson i inni, Complex dental structure and wear biomechanics in hadrosaurid dinosaurs, „Science”, 338 (6103), 2012, s. 98–101, DOI: 10.1126/science.1224495  (ang.).
17. XingX. Xu XingX. i inni, A large-sized basal ankylopollexian from East Asia, shedding light on early biogeographic history of Iguanodontia, „Science Bulletin”, researchgate, 63 (9), Elsevier, 2018, s. 556–563, DOI: 10.1016/j.scib.2018.03.016  (ang.).
18. PascalP. Godefroit PascalP., Yuri L.Y.L. Bolotsky Yuri L.Y.L., Jimmy VanJ.V. Itterbeeck Jimmy VanJ.V., The lambeosaurine dinosaur Amurosaurus riabinini, from the Maastrichtian of Far Eastern Russia, „Acta Palaeontologica Polonica”, 49 (4), 2004, s. 585–618  (ang.).

Identyfikatory zewnętrzne (takson kopalny):

• EoL: 10684917
• identyfikator taksonu Fossilworks: 161195