Augustynolophus

Augustynolophus
Prieto-Márquez et al., 2014
Okres istnienia: mastrycht PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 72.1/66 72.1/66
Holotypowa czaszka, zaznaczono kość przedszczękową, znaczniejsze podoczodołowe zwężenie kości jarzmowej i wypukłość kości zębowej do przodu od wyrostka dziobiastego
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
Nadrząd	dinozaury
Rząd	dinozaury ptasiomiedniczne
Podrząd	cerapody
Infrarząd	ornitopody
Rodzina	hadrozaury
Podrodzina	Saurolophinae
Plemię	Saurolophini
Rodzaj	Augustynolophus
Gatunki
A. morrisi
Multimedia w Wikimedia Commons

Augustynolophus – rodzaj wymarłego dinozaura ptasiomiedniczego, ornitopoda z rodziny kaczodziobych, wyodrębniony z rodzaju zaurolof przez zespół Prieto-Márqueza w 2014^[1].

Rekonstrukcja, porównanie wielkości z człowiekiem

Pierwsze szczątki zaliczone do rodzaju zaurolof opisał Barnum Brown w 1912, z gatunkiem typowym S. osborni^[2]. Jednym z gatunków później zaliczonych do tego samego rodzaju był S. morrisi. Jego pozostałości znaleziono w Ameryce Północnej, w USA, w środkowej Kalifornii, wśród skał formacji Moreno, datowanych na późny mastrycht. Znalezione tam skamieniałości czaszki zostały powtórnie przebadane przez Prieto-Márqueza i współpracowników. Badacze zwrócili uwagę na mocno zbudowany, sięgający za sklepienie czaszki grzebień tworzony głównie przez kość nosową, zakończony wydłużoną, trójkątnego kształtu płytką. Wskazali także odmienności w kopule kości czołowej i zagłębienie wokół nozdrzy. Bazując na rzeczonych cechach, uznanych za autapomorfie, naukowcy zdecydowali się przenieść gatunek do odrębnego rodzaju, ustanawiając dlań nową nazwę rodzajową Augustynolophus. Źródłosłów wywodzi się od nazwiska Gretchen Augustyn, która wraz z rodziną wsparła Dinosaur Intitute Natural History Museum of Los Angeles County, do którego dodano końcówkę -lophus. Prieto-Márquez i inni odnieśli się tutaj do bliskich krewnych nowego rodzaju, których nazwy także kończą się na -lophus^[1]. Saurolophus oznacza bowiem z gr. σαυρος sauros „jaszczurka”^[3]; λοφος lophos „grzebień, czub”^[4]. Utrzymując bliskie pokrewieństwo Augustynolophus z zaurolofem oraz z prozaurolofem naukowcy wyróżnili dalej w obrębie podrodziny Saurolophinae nowe plemię Saurolophini. Obejmuje ono rzeczone trzy rodzaje dinozaurów kaczodziobych^[1].

Historia

Historia badań nad tymi zwierzętami sięga początku XX wieku. Pierwsze szczątki zaliczone do rodzaju zaurolof opisał Barnum Brown w 1912, z gatunkiem typowym S. osborni. Skamieniałości znaleziono w Kanadzie, nad brzegami rzeki Red Deer, w skałach formacji Edmonton. Nowy rodzaj Brown zaliczył do rodziny Trachodontidae^[2]. W jej obrębie wyróżnił podrodzinę Saurolophinae, do której prócz zaurolofa zaliczał hipakrozaura i korytozaura^[5]. Kolejny gatunek, S. angustirostris^[6], opisany został z Azji^[7], jeszcze inny zaś pod nazwą S. kryschtofovici^[8].

Prace badawcze prowadzono także w Ameryce. W latach 1939 i 1940 naukowcy z Politechniki Kalifornijskiej z Chesterem Spockiem na czele^[9] natrafili w środkowokalifornijskim hrabstwie Fresno na 2 okazy szkieletów dinozaurów kaczodziobych. Oznakowano je jako LACM/CIT 2760 i 2852. Zostały znalezione pośród skał Panoche Hills budujących formację Moreno^[1]. W rozmowie prywatnej ze wspomnianym Spockiem Drescher sugerował, że mogą należeć do Saurolophus osborni^[9].

W 1973 Morris opisał 3 niekompletne hadrozaurze szkielety z kalifornijskiej formacji Moreno jako podobne do zaurolofich, aczkolwiek nie przypisał ich dokładniej^[10]. W 2010 Bell i Evans zaprezentowali odmienny pogląd na jedną z czaszek, oznaczoną LACM/CIT 2852, wskazując na brak istotnych różnic w stosunku do czaszki edmontozaura. Autorzy widzieli w niej reprezentanta grupy siostrzanej kladu edmontozaur + anatotytan, jednak z uwagi na niezadowalający stan znaleziska pozostali przy uznaniu go za bliżej nieokreślonego przedstawiciela Hadrosaurinae. Zwrócili również uwagę na istotne implikacje wynikające z ich zdaniem błędnej klasyfikacji Morrisa, rozciągające zasięg geograficzny zaurolofa daleko na południe^[9]. W 2013 Prieto-Márquez i Wagner podważyli pogląd Bella i Evansa, przyznając raczej rację Morrisowi. W rezultacie opisali nowy gatunek S. morrisi na podstawie rzeczonych skamieniałości znalezionych w Kalifornii^[10].

Albert Prieto-Márquez, Jonathan R. Wagner, Phil R. Bell i Luis M. Chiappe w 2015 przenieśli gatunek do nowego rodzaju Augustynolophus. Umieścili go zarazem w formalnie opisanym plemieniu Saurolophini^[1]. W 2017 Augustynolophus morrisi uznany został oficjalnym dinozaurem stanu Kalifornia jako endemit tego stanu^[11].

Budowa

Czaszka

Pozostałości czaszki

Czaszkę LACM/CIT 2760 badacze opisali jako względnie małą^[10].

Autorzy opisu nowego gatunku S. morrisi do jego cech diagnostycznych zaliczyli szeroki, skośny rów na wyrostku jarzmowym kości zaoczodołowej. Kość ta, oglądana z boku, przypomina kształtem literę T, co jest częste u Hadrosauridae. Pomiędzy wyrostkiem przedczołowym a kością łuskową nie ma tak ostrego kąta jak u S. osborni czy S. angustirostris^[10].

Kość czołowa, leżąca do przodu od okna nadskroniowego, o rozległej powierzchni zewnętrznej, o 80% dłuższej, niż szerszej, tworzyła sklepienie, przynajmniej u osobników młodocianych, spotykanej raczej u Lambeosaurinae. Autorzy opisu gatunku, wskazując na niej półksiężycowatą, strzałkową uniesioną strukturę rozciągającą się ku tyłowi, zauważają, że odpowiada ona leżącym pod kością nosową wyrostkom u Saurolophus osborni i S. angustirostris. Stwierdzają, że podstawa grzebienia u nowego gatunku była słabiej rozwinięta niż u dwóch wymienionych gatunków zaurolofa. Tak więc lepiej rozwinięte wyrostki tylno-grzbietowe i sam grzebień mogły być apomorfiami tych dwóch gatunków, odróżniającymi je od A. morrisi^[10]. Jednakże późniejsze badania wskazały na pokaźny grzebień na nosie również u Augustynolophus, zakończony sięgającą daleko ponad sklepienie czaszki trójkątną płytą, ze skierowanym dziobowo guzem kostnym^[1].

Z kości zaoczodołowej zachowała się tylko część grzbietowa, trójkątnego kształtu^[10]. Nie zachował się choćby wyrostek przedczołowy. Poznano natomiast wyrostek jarzmowy, zdobiony poprzecznymi i skośnymi grzbietami, zakończony łyżkowato. Łagodny kąt pomiędzy tym wyrostkiem a wyrostkiem łuskowym ograniczał nierówną kością okno podskroniowe. Kwestia istnienia worka zaoczodołowego jak u edmontozaura nie została jednoznacznie wyjaśniona^[9].

Kość ciemieniowa tworzyła grzebień strzałkowy. Budowa stawu między szerokimi gałęziami przednimi kości łuskowych powodowała, że kość ciemieniowa nie dochodziła do potylicy. Sama kość łuskowa cechowała się wysoką, rozległą tylną powierzchnią. Kość ta budową przypominała swój homolog u Lambeosaurinae, majazaury, szantungozaura, S. angustirostris^[10].

Smukła, nieznacznie zakrzywiona^[9] kość kwadratowa miała prawie prosty brzeg tylny i bardzo szeroki karb kwadratowo-jarzmowy^[10], otwarty i tworzący zaokrąglony kąt, różniący się od C-kształtnego odpowiednika u zaurolofa, edmontozaura czy prozaurolofa, aczkolwiek nie można wykluczyć, że odmienność wynika jedynie ze zniekształceń tafonomicznych^[9].

Kość jarzmowa, przypominająca obserwowane u edmontozaura, zaurolofa czy prozaurolofa, przykrywająca kość kwadratowo-jarzmową, miała symetryczny i zaokrąglony w przedniej części wyrostek przedni, niski, w grzbietowej swej części łączący się za życia zwierzęcia z kością łzową, a w brzusznej z wyrostkiem grzbietowym kości szczękowej. Obecny był również wyrostek zaoczodołowy, ten Bell i Evans opisują jako dobrze zbudowany i zawracający^[9].

Kość kwadratowo-jarzmowa, owalna w kształcie, była wyższa niż dłuższa. Jej tylny brzeg pasował do karbu kości kwadratowej^[9].

Nozdrza zewnętrzne były głębokie^[10], otoczone zagłębieniem^[1], rozciągnięte w kierunku grzbietowo-brzusznym, odróżniając się tym od nozdrzy zaurolofa czy prozaurolofa^[9].

Kość nosowa była prosta, tworzyła grzbietowe ograniczenie nozdrzy. Bell i Evans nie znaleźli na niej śladu grzebienia występującego u Saurolophinae czy grypozaura^[9].

Kość szczękowa opisana została przez Bell i Evansa jako niska i smukła. Zmierzywszy ją, badacze podali 45 cm^[9]. Cechowała się natomiast wysokim obszarem przednio-grzbietowym^[10]. Brzusznie do szwu z kością jarzmową Bell i Evans dostrzegli trzy tworzące poziomy rząd otwory, słabo zachowane. Były też otwory związane z zębodołami. Wyrostek grzbietowy ocenili jako niski i słabo zachowany, zupełnie odmienny od spotykanego u edmontozaura, do którego porównywali szkielet, ale też Saurolophinae. Podobnie wyrostek przedszczękowy także nie osiągał istotnej długości^[9].

Kość przedszczękowa tworzyła bezzębny dziób, za życia zwierzęcia zapewne pokryty keratynową osłonką (ramphotheca). Bell & Evans (2010) zauważają pokrywające brzeg ustny kopulaste wypukłości, porównują go do występującego u zaurolofa czy prozaurolofa. Wydłużony trzon kości porównują do obserwowanego u edmontozaura, dostrzegając jednak pewną różnicę kształtu, gdy się patrzy z góry. Płaski wyrostek tylko-boczny kierował się ku tyłowi, okalając brzeg kości szczękowej. Kość sięgać mogła do połączenia kości szczękowej i łzowej^[9].

Żuchwa lewa ma 35,0 cm długości^[10]. Kość zębowa to najdłuższa z kości czaszki zbadanej przez Bella i Evansa^[9]. Jej przedni region tworzy z rzędem zębów kąt 12°. Wyrostek tworzący spojenie posiada wybrzuszenie językowe, przypominając budową rabdodonta^[10]. Gałąź jest prosta. Wyrostek dziobiasty pochyla się. Kość przedzębowa, budowy typowej dla kaczodziobych, kształtem przywodziła na myśl podkowę. Pokrywały ją małe otwory. Oddawała dwa wyrostki do spojenia kości zębowej. Rząd niewielkich, kopulastych wybrzuszeń wskazywał na to, że za życia kość pokrywała keratynowa osłonka, tworząca dziób^[9].

Kość kątowa miała kształt rzemykowaty. Na przyśrodkowej powierzchni kości nadkątowej znajdowało się os spleniale, pogrubione w kierunku przyśrodkowo-bocznym w miejscu kontaktu z kością kątową. Kość nadkątowa tworzyła panewkę dla kłykcia kości kątowej^[9].

Hadrozaury posiadały skomplikowany aparat zębowy, porównywany do wyspecjalizowanych zębów ssaków. Ich liczne zęby tworzyły baterie zębowe^[12]. Augustynolophus również miał liczne zęby. W kości szczękowej znajdowało się ich ponad 50 rodzin, każda po do 5 zębów. Podobny stan znaleziono wcześniej tylko u zaurolofa i edmontozaura. Powierzchnia zgryzu, w którym uczestniczyły jeden-góra dwa zęby z danej rodziny, widziana z boku, przyjmowała kształt sinusoidalny. Jeśli chodzi o żuchwę, rodziny zębów o koronach diamentowatego kształtu przedzielonych pośrodkowym kilem liczyły ich po trzy bądź więcej, z których po dwa uczestniczyły w zgryzie^[9].

Kość gnykowa nie przedstawia istotnych odrębności. Z przodu poszerzona i maczugowata, pokryta liniami, kończy się płasko^[9].

Kończyny

Szkielet kończyny

O słabo zachowanych kościach kruczych trudno dużo powiedzieć. Ich koniec przyśrodkowy jest płytkowaty, wklęsły, bocznie kość tworzy panewkę stawu ramiennego, jak i powierzchnię stawową dla łopatki. Autorzy wymieniają też na tej kości wyrostek niemal trójkątnego kształtu. Łopatka wykazuje proksymalnie szerokie zwężenie, charakterystyczne dla Saurolophinae, odróżniające je od Lambeosaurinae o węższym zwężeniu. Do dołu naramiennego o umiarkowanej głębokości dochodzi jednoimienny grzbiet. Występuje wyrostek pseudoacromion^[10].

Autorzy opisu gatunku prezentują kość ramienną jako wydłużoną, stosunek jej długości do szerokości wyniósł 4,8. Przebiega na jej trzonie grzebień naramienno-piersiowy, dłuższy niźli połowa kości. Na końcu dystalnym kość poszerza się, osiągając 1,9 najmniejszej szerokości trzonu^[10].

Kość promieniowa cechuje się kształtem prawie cylindrycznym i poszerzonym, kubkowatym proksymalnym zakończeniem^[10].

Kość łokciowa była umiarkowanej długości, za to mocnej budowy. Po podzieleniu jej długości przez szerokość uzyskano wartość 8,9, którą to wartość oceniają badacze jako niedużą, porównywalną z uzyskanymi u różnych gatunków zaurolofa 8,7 czy 7,8, podczas gdy u większości innych kaczodziobych wychodzi przynajmniej 9. Wyrostek łokciowy opisują jako dobrze zbudowany, ale spłaszczony w kierunku grzbietowo-brzusznym^[10].

Szkielet ręki reprezentuje proksymalny paliczek drugiego promienia, 2,2 razy dłuższy niż szerszy^[10].

Obręczy kończyny dolnej nie opisano. Z kości udowej znana jest tylko jej dystalna część, która zresztą nie wyróżnia się istotnie spośród homologicznych struktur innych kaczodziobych, cechuje się bowiem prostym trzonem i następnie w dalszym końcu rozszerza w kierunku przednio-tylnym w dwa kłykcie, zwężone w osi przyśrodkowo-bocznej, od przodu połączone ze sobą, z tyłu przedzielone bruzdą międzykłykciową^[10].

Znana jest jedynie proksymalna część kości piszczelowej, na końcu swym poszerzona w kierunku przednio-tylnym, zwężona w kierunku przyśrodkowo-bocznym, z powierzchnią boczną wklęsłą. Wzdłuż przedniego brzegu kości przebiega grzebień knemialny (cnemial crest). Występują dwa również przedzielone szczeliną kłykcie, z których boczny większy jest od tylnego^[10].

II kość śródstopia miała elpityczną powierzchnię stawową, III kość śródstopia cechowała się długim, dobrze zbudowanym trzonem^[10].

Systematyka

Zwierzę to zalicza się do ornitopodów, a w ich obrębie do Hadrosauridae. Tą obszerną rodzinę dinozaurów dzieli się na dwie główne grupy: lambeozaury o wydrążonych grzebieniach i Saurolophinae, w ogóle nieposiadające grzebieni bądź o grzebieniach niewydrążonych. Do tej ostatniej należy rodzaj zaurolof^[10].

Bell i Evans rozważali 2 możliwe miejsca, w których zbadany przez nich okaz sytuował się na drzewie rodowym hadrozaurydów, skłaniając się bardziej ku umieszczeniu go jako grupy siostrzanej kladu anatotytan + edmontozaur^[a][9]:

	Bactrosaurus
	Lambeosaurinae Wulagasaurus Brachylophosaurus, Maiasaura Gryposaurus Kerberosaurus Prosaurolophus Saurolophus LACM/CIT 2852 LACM/CIT 2852 Anatotitan, Edmontosaurus

Nowe znalezisko zostało najpierw uznane za należące do kolejnego gatunku zaurolofa^[10], rodzaju, do którego zaliczano już S. osborni^[2], S. angustirostris^[6] i S. kryschtofovici^[8]. Autorzy opisu nowego gatunku, Prieto-Márquez i Wagner, utworzyli dlań epitet gatunkowy morrisi, pragnąć uczcić Williama J. Morrisa, paleontologa zasłużonego w badaniach nad amerykańskimi kaczodziobymi. Jako miejsce typowe podali Tumey Hills, hrabstwo San Benito w Kalifornii, natomiast materiał pochodzi również z miejsca 3640'21”N, 12042'42”E, Panoche Hills, hrabstwo Fresno w Kalifornii^[10].

Autorzy ci wskazali jednak, że nowy gatunek pozostaje na zewnątrz kladu tworzonego przez bliżej ze sobą spokrewnione gatunki S. osborni i S. angustirostris. Zaprezentowali w swej pracy 2 kladogramy, różniące się umiejscowieniem rozpatrywanego taksonu albo jako grupy zewnętrznej pozostałych dwóch uwzględnionych gatunków zaurolofa, albo jako dwie linie będące w politomii względem kladu łączącego 2 bliższe sobie gatunki^[10]:

	Iguanodon
	Mantellisaurus
Hadrosauroidea	Equijubus Probactrosaurus Eolambia Tanius Bactrosaurus Gilmoreosaurus Telmatosaurus Lophorhothon Hadrosauridae Hadrosaurus Saurolophidae Lambeosaurinae Aralosaurus Jaxartosaurus Pararhabdodon, Tsintaosaurus Olorotitan Charonosaurus, Parasaurolophus Amurosaurus, Sahaliyania Hypacrosaurus altispinus, Lambeosaurus laticaudus Velafrons Hypacrosaurus stebingeri Lambeosaurus lambei, L. magnicristatus Corythosaurus Saurolophinae Acristavus Brachylophosaurus, Maiasaura Shantungosaurus Edmontosaurus Wulagasaurus Kritosaurus Gryposaurus Kerberosaurus Prosaurolophus LACM 2760 / Saurolophus morrisi LACM 2852 / Saurolophus morrisi Saurolophus angustirostris Saurolophus osborni

Jednakże Albert Prieto-Márquez, Jonathan R. Wagner, Phil R. Bell i Luis M. Chiappe, ponownie przebadawszy skamieniałości, uznali, że odmienności dotyczące głowy uzasadniają przeniesienie gatunku do odrębnego rodzaju. Ukuli w związku z tym nową nazwę rodzajową Augustynolophus, przenosząc doń pojedynczy gatunek S. morrisi, zmieniając nazwę na Augustynolophus morrisi. Źródłosłów nazwy rodzajowej wywodzi się od nazwiska osoby, która wraz z rodziną wsparła Dinosaur Institute Natural History Museum of Los Angeles County – Gretchen Augustyn, do którego dodano końcówkę -lophus. Prieto-Márquez i inni odnieśli się tutaj do bliskich krewnych nowego rodzaju, których nazwy także kończą się na -lophus^[1]. Saurolophus oznacza bowiem z gr. σαυρος sauros „jaszczurka”^[3]; λοφος lophos „grzebień, czub”^[4]. Razem z nim zaliczają się one do plemienia Saurolophini, nowo zdefiniowanego taksonu obejmującego taksony bliższe Saurolophus osborni, niż kritozaurowi, edmontozaurowi czy brachylofozaurowi^[1].

Rozmieszczenie geograficzne

W tej samej formacji Moreno znaleziono także skamieniałości plotozaura

Skamieniałości tego rodzaju (opisane wpierw pod nazwą Saurolophus morrisi) znaleziono na południowym zachodzie USA, w Kalifornii. Odnaleziono je pośród skał formacji Moreno, datowanej na wczesny mastrycht pod koniec kredy^[10]. Formację tę budują łupki ilaste i mułowce, w typowej sekcji grube na 800 m, barwy ciemnobrązowej, szarej i kasztanowej. Miejsce znalezienia czaszki zbadanej przez Bella i Evansa (2010) nie zostało dokładnie określone, ale prawdopodobnie pochodzi z górnej części formacji, z Ogniwa Marca. Literatura naukowa nie poświęca wiele miejsca opisowi dinozaurów tej formacji, podawane są z niej 2 miejsca, gdzie znaleziono szczątki kaczodziobych, w przeciwieństwie do bogatego w skamieniałości gadów morskich leżącej poniżej Ogniwa Tierra Loma^[9]. W skałach tej formacji znaleziono między innymi szczątki mozazaurów (Plesiotylosaurus, Plotosaurus), plezjozaurów (Hydrotherosaurus, Morenosaurus, Aphrosaurus, Fresnosaurus), ale też żółwi (Basilemys)^[13].

Uwagi

1. Kladogram opracowano przed wprowadzeniem nazwy rodzajowej Augustynolophus, figuruje on na nim jako LACM/CIT 2852

Przypisy

1. Albert Prieto-Márquez, Jonathan R. Wagner, Phil R. Bell i Luis M. Chiappe. The late-surviving ‘duck-billed’ dinosaur Augustynolophus from the upper Maastrichtian of western North America and crest evolution in Saurolophini. „Geological Magazine”. 152 (2), s. 225–241, 2015. DOI: 10.1017/S0016756814000284. 
2. Barnum Brown. A crested dinosaur from the Edmonton Cretaceous. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 31 (14), s. 131–136, 1912. 
3. Jaeger 1944 ↓, s. 203.
4. Jaeger 1944 ↓, s. 126.
5. Barnum Brown. Corythosaurus casuarius, a new crested dinosaur from the Belly River Cretaceous, with provisional classification of the family Trachodontidae. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 33 (35), s. 559–564, 1914. 
6. A.K. Rozhdestvensky. [A new representative of the duck-billed dinosaurs from the Upper Cretaceous deposits of Mongolia]. „Doklady Akademii Nauk S.S.S.R.”. 86, s. 405–408, 1952. (ros.). 
7. Teresa Maryańska, Halszka Osmólska. Cranial anatomy of Saurolophus angustirostris with comments on the Asian Hadrosauridae (Dinosauria). „Palaeontologia Polonica”. 42, s. 5–24, 1981. 
8. Anatoly Nikolaevich Riabinin. [On the age and fauna of the dinosaur beds on the Amur River]. „Mémoir, Société Mineral Russia”. 59, s. 41–51, 1930. (ros.). 
9. PRP. Bell PRP., DCD. Evans DCD., Revision of the status of Saurolophus (Hadrosauridae) from California, U.S.A, „Canadian Journal of Earth Sciences”, 47 (11), 2010, s. 1417–26, DOI: 10.1139/E10-062  (ang.).
10. AlbertA. Prieto-Márquez AlbertA., Jonathan RJ.R. Wagner Jonathan RJ.R., A New Species of Saurolophine Hadrosaurid Dinosaur from the Late Cretaceous of the Pacific Coast of North America, „Acta Palaeontologica Polonica”, 58 (2), Instytut Paleobiologii PAN, 2013, s. 255-268, DOI: 10.4202/app.2011.0049  (ang.).
11. HowardH. Blume HowardH., California gets its own official state dinosaur, „Los Angeles Times”, 2017  (ang.).
12. Gregory M.G.M. Erickson Gregory M.G.M. i inni, Complex dental structure and wear biomechanics in hadrosaurid dinosaurs, „Science”, 338 (6103), 2012, s. 98-101, DOI: 10.1126/science.1224495  (ang.).
13. KWK. Ford KWK., Stratigraphic positions of marine reptile and dinosaur specimens in the Moreno Formation, in the Tumey Hills and Panoche Hills, Fresno County, California, „New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin”, 35, 2006, s. 407–410  (ang.).

Bibliografia

• Edmund C.E.C. Jaeger Edmund C.E.C., Source-book of biological names and terms, wyd. 1, Springfield: Charles C. Thomas, 1944, s. 1–256, OCLC 637083062  (ang.).

Identyfikatory zewnętrzne (takson kopalny):

• GBIF: 9305056