Babakotia

Babakotia
Godfrey et al., 1990[1]
Ilustracja
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

ssaki

Infragromada

łożyskowce

Rząd

naczelne

Podrząd

lemurowe

Infrarząd

lemurokształtne

Rodzina

Palaeopropithecidae

Rodzaj

Babakotia

Gatunki

B. radofilai Godfrey et al., 1990

Zasięg występowania
Mapa występowania
znaleziska Babakotia radofilai[2]
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Babakotia – wymarły rodzaj średniej wielkości ssaków naczelnych z grupy lemurowych (Strepsirrhini) z Madagaskaru. Obejmuje pojedynczy gatunek: Babakotia radofilai. Razem z Palaeopropithecus, Archaeoindris i Mesopropithecus tworzy rodzinę Palaeopropithecidae nazywaną po angielsku sloth lemurs (ang. sloth znaczy leniwce). Nazwa rodzajowa Babakotia pochodzi od malgaskiej nazwy indrisa, babakoto, bliskiego krewnego Palaeopropithecidae. Z powodu cech morfologicznych wyglądających na etap przejściowy pomiędzy powolnymi mniejszymi lemurami przypominającymi leniwca i bardziej zaawansowanymi wielkimi ich przedstawicielami rodzaj pomógł ustalić pokrewieństwo pomiędzy obiema grupami i blisko z nimi spokrewnionymi, również wymarłymi Archaeolemuridae.

Babakotia radofilai i wszystkie inne Palaeopropithecidae dzielą wiele cech spotykanych u współczesnych leniwców, co stanowi przykład ewolucji równoległej. Mają silne przedramiona, zakrzywione palce oraz biodra i stawy skokowe o znacznej ruchomości. Czaszka wykazuje mocniejszą budowę niż u Indriidae, ale nie w takim stopniu, jak u wielkich Palaeopropithecidae. Uzębienie przypomina to spotykane u innych lemurów porównywanych z leniwcami bądź u Indriidae. Zwierzę zamieszkiwało północną część Madagaskaru, dzieląc swój zasięg występowania z co najmniej dwoma innymi gatunkami Palaeopropithecidae: Palaeopropithecus ingens i Mesopropithecus dolichobrachion. Babakotia radofilai spożywał głównie liście, ale mógł też jeść owoce i twarde nasiona. Znany jest jedynie z subfosylnych szczątków i mógł wymrzeć niedługo po przybyciu człowieka na wyspę. Nie ma jednak co do tego pewności, gdyż nie przeprowadzono wystarczających datowań radiowęglowych.

Etymologia

[edytuj | edytuj kod]

Nazwa rodzajowa Babakotia pochodzi z języka malgaskiego. Bierze źródłosłów od zwyczajowej nazwy indrisa, bliskiego krewnego Babakotia, zwanego w tym języku babakoto. Z kolei epitet gatunkowy radofilai honoruje francuskiego matematyka Jeana Radofilao, grotołaza, który sporządził mapy jaskiń, gdzie znaleziono pierwsze szczątki rodzaju[3].

Klasyfikacja i filogeneza

[edytuj | edytuj kod]

Babakotia radofilai jest jedynym członkiem rodzaju Babakotia. Należy do rodziny Palaeopropithecidae, obejmującej również trzy inne rodzaje lemurów przypominających leniwce: Palaeopropithecus, Archaeoindris i Mesopropithecus. Rodzina ta umieszczana jest w obrębie podrzędu Lemuriformes, obejmującego wszystkie lemury Madagaskaru[4][5].

Pierwsze subfosylne szczątki Babakotia radofilai odkryto podczas serii ekspedycji, które nastąpiły po odkryciach Jeana Radofilao i dwóch anglo-malgaskich wypraw rozpoznawczych w 1981 i 1986–87[6][7]. Druga fala odkryć została rozpoczęta jeszcze w latach osiemdziesiątych przez antropolog biologiczną Elwyn Simons[8], która w 1988 trafiła w jaskini Antsiroandoha w Ankarana Massif na północy Madagaskaru prawie kompletny szkielet i czaszkę w towarzystwie szczątków około tuzina innych osobników[2]. Szybko zidentyfikowana jako przedstawiciel Palaeopropithecidae[3], Babakotia razem z Mesopropithecus przyczyniła się do rozpoczęcia debaty o pokrewieństwie pomiędzy Palaeopropithecidae, Archaeolemuridae i żyjącymi obecnie indrisowatymi. Archaeolemuridae miały czaszki bardzo przypominające te spotykane u Indriidae. Większe Palaeopropithecidae z drugiej strony zachowały uzębienie podobne do obecnych Indriidae, były jednak solidniejsze i bardziej wyspecjalizowane. Babakotia i Mesopropithecus nie tylko miały jednakowe uzębienie co Indriidae, ale też miały podobne czaszki. Dowodzi to, że przypominające leniwce lemury były najbliżej spokrewnione z żyjącymi także dziś Indriidae, a Archaeolemuridae stanowiły ich najbliższą grupą zewnętrzną[9]. Co więcej, odkrycie Babakotia pomogło pokazać, że pierwotne Indriidae nie były skoczkami przemieszczającymi się szybko z drzewa na drzewo, jak ich współcześni przedstawiciele, ale pionowymi wspinaczami żywiącymi się w pozycji wiszącej, a prawdopodobnie tylko okazjonalnie skoczkami[10].

Babakotia na tle filogenezy lemurów[11][12][13]

Lemuriformes

Daubentoniidae





†Megaladapidae



Lemuridae






Cheirogaleidae



Lepilemuridae





†Archaeolemuridae



†Palaeopropithecidae

†Mesopropithecus




†Babakotia




†Palaeopropithecus



†Archaeoindris






Indriidae







Budowa i fizjologia

[edytuj | edytuj kod]
Czaszka widziana z prawej strony

Ważąc od 16 do 20 kg, Babakotia radofilai należała do lemurów średniej wielkości. Była znacznie mniejsza od wielkich Palaeopropithecidae, jak Archaeoindris czy Palaeopropithecus, przewyższała jednak rozmiarami małe Palaeopropithecidae, jak Mesopropithecus[4][5] czy też dalej z nią spokrewniony rodzaj Daubentonia. Różne gatunki Archaeolemur osiągały mniejszą (A. majori) bądź większą (A. edwardsi) masę ciała. Jungers i współpracownicy podają, że ważyła 16,2 kg – tyle, co samiec dzisiejszego pawiana płaszczowego[14].

Pod względem wielu cech osiągnęła pośredni poziom adaptacji do tzw. suspensory behavior pomiędzy wielkimi i małymi lemurami Palaeopropithecidae[5][2][13][9][15]. Obejmują one znaczną ruchomość w stawie biodrowym czy skokowym, jak i inne przystosowania obejmujące budowę kręgosłupa, miednicy i kończyn[15]. Przednie łapy były o 20% dłuższe od tylnych, co wiąże się z wysokim stosunkiem długości kończyn górnych i dolnych (intermembral index) wynoszącym około 119, podczas gdy u Mesopropithecus wynosił on między 97 i 113. Sugeruje to konwergencję z leniwcami nadrzewnymi[15][16]. Wskaźnik ramienno-udowy (wyrażający stosunek średniego najdłuższego wymiaru kości ramiennej do średniego największego wymiaru kości udowej pomnożony przez 100) wynosi 115. Podobne wyniki (110-113) występują u różnych gatunków Megaladapis, a wśród dzisiejszych małp wskaźnik ten wynosi 118 u goryla. Długość kości ramiennej skorygowana na masę wynosi 70,8 mm*kg-0,5 (najbliższy temu wynikowi jest Mesopropithecus doichbrachion). W przypadku kości udowej wartość ta wynosi 61,7 mm*kg-0,5, podobne wyniki występują u przedstawicieli Palaeopropithecus i Mesopropithecus[14]. Stęp uległ redukcji. Palce były wydłużone i zakrzywione, zaadaptowane do pobierania pokarmu. Sugerowały wspomniane suspensory behavior[15][17]. Średnie zakrzywienie paliczków proksymalnych wyniosło 59,1 °C (jak u wełniaka szarego). Stopy, podobnie jak dłonie, względnie długie[14], uległy jednak redukcji, przystosowując się do wspinaczki i wiszenia, jak u innych Palaeopropithecidae, ale nie do skoków (jak u indrisowatych)[4][5][2]. Kości nadgarstka znalezione w 1999 ukazały, że gatunek wspinał się w pozycji pionowej[18]. Dodatkowo analiza kanałów półokrężnych[19], kręgów lędźwiowych i ich wyrostków kolczystych wskazuje na powolne ruchy i przystosowania do wspinaczki sposobem dzisiejszych wielkich małp (antipronograde, chodzi o chwytanie podpór pionowych wszystkimi czterema kończynami), ale niekoniecznie występującego u leniwców wiszenia, pionowego przywierania czy skakania[20]. Babakotia przypominała powolnego wspinacza, jak Loris, wykazując również pewne cechy suspensory behavior jak u leniwca[8].

Wszystkie Palaeopropithecidae cechują się względnie potężnie zbudowanymi czaszkami w porównaniu z Indriidae[5]. Jednak pomimo cech występujących też u wielkich lemurów[9] czaszka Babakotia cały czas przypomina spotykaną u Indriidae[4]. Cechy czaszki dzielone z innymi lemurami Palaeopropithecidae obejmują względnie małe oczodoły, potężne łuki jarzmowe i w większości prostokątne podniebienie twarde[5]. Niewielkie oczodoły w porównaniu ze względnym rozmiarem kanału wzrokowego sugerują niską ostrość widzenia, typową dla lemurów[21]. Długość czaszki wynosi średnio 144 mm[2]. Porównanie średnicy oczodołów z masą ciała i długością czaszki (po zlogarytmowaniu wartości te dla różnych naczelnych układają się w układzie współrzędnych mniej więcej na linii prostej) lokuje Babakotia daleko od gatunków nocnych, choć różni się też od dziennych małp[14].

Wzór zębowy tego gatunku nie różnił się od spotykanego u innych Palaeopropithecidae i Indriidae: 2.1.2.3 w szczęce i 1.1.2.3 w żuchwie[5][9] lub 2.1.2.3 i 2.0.2.3[2]. Nie wyjaśniono, czy jeden z zębów uzębienia stałego stanowi właściwie kieł czy siekacz, stąd biorą się dwa konkurencyjne wzory zębowe[22]. W każdym razie brak dolnego kła czy też siekacza powoduje czterozębową grupę przednich zębów zwaną grzebieniem zębowym zamiast bardziej typowej dla Strepsirrhini sześciozębowej[2]. 4-zębowy grzebień występował również u Mesopropithecus[14]. Babakotia radofilai różni się nieznacznie od Indriidae, posiadając nieco wydłużone przedtrzonowce. Zęby policzkowe miały szerokie krawędzie tnące i ząbkowane szkliwo[2]. Mikroskopia elektronowa zębów B. radofilai i wielkiego Megaladapis ujawniła w obu przypadkach bruzdy świadczące o przeczesywaniu futra. Wydaje się, że była to dodatkowa funkcja grzebienia zębowego, nie można jednak w obecnym stanie wiedzy stwierdzić, czy chodziło o toaletę futra własnego, czy innych osobników. Z drugiej strony Babkotia zachowała służący do przeczesywania futra pazur na drugim palcu stopy[14].

Rozmieszczenie geograficzne i ekologia

[edytuj | edytuj kod]

Jak wszystkie inne lemury, Babakotia radofilai należy do endemitów Madagaskaru. Jej szczątki znaleziono jedynie w krasowej jaskini w masywie Ankarana w obrębie Réserve spéciale d'Ankarana, jak też w Anjohibe, co wskazuje, że swoim zasięgiem obejmowała północ oraz północny zachód wyspy[5][2][23]. Ograniczony zasięg tego nadrzewnego naczelnego, zwłaszcza w czasie, gdy większa część Madagaskaru była porośnięta lasem, wynikać może ze specyfiki siedliska, zasady Gausego lub innych, nieznanych czynników[24]. Sympatrycznie występowały z nią Palaeopropithecus maximus i Mesopropithecus dolichobrachion[8] [25] [26].

Bazując na wielkości ciała, morfologii trzonowców i analizie mikroskopowej zużycia zębów, uznaje się Babakotia radofilai za liściożerną, uzupełniającą swą dietę owocami i twardymi nasionami[4][13][21][27] (jak Palaeopropithecus), niekiedy uważa się ją za jedzącą nasiona i inny twardy pokarm[28]. Badania mikrourazów zębów zwierzęcia nie przeczą liścio- i nasionożerności, jednakże występują na nich pewne niewielkie różnice w porównaniu z innymi lemurami o podobnym jadłospisie. Świadczy to o niewielkich odrębnościach[14]. Jednakże badania Godfrey i współpracowników oceniły prawdopodobieństwo przynależności Babakotia do lemurów trawożernych na 0,02, a owocożernych na 0,98. Uznano też, że obficie uzupełniała swą dietę nasionami (być może jadła najwięcej nasion z Palaeopropithecidae). Dzisiaj podobną dietą cechują się goryl zachodni, orangutan borneański, saki szara, saki białolica oraz Cacajao rubicunda. Grube ślady zużycia zębów Babakotia i w mniejszym stopniu innych przedstawicieli jej rodziny przypominają te zdobiące zęby nasionożernych pazurkowcowatych. Palaeopropithecidae konsumowały też dużo liści[28]. U wszystkich Palaeopropithecidae, a więc też u Babakotia radofilai, uzębienie stałe wyrzynało się wcześnie, podobnie jak u Indriidae, co zwiększało przeżywalność młodych podczas pierwszej pory suchej po odstawieniu od piersi[15].

Wyginięcie

[edytuj | edytuj kod]

Ponieważ w geologicznej skali czasu zwierzę wymarło stosunkowo niedawno i znane jest jedynie z pozostałości subfosylnych, uznaje się je za współczesną formę madagaskarskiego lemura[23]. Babakotia radofilai żyła podczas holocenu. Sądzi się, że zniknęła niedługo po przybyciu na wyspę ludzi, być może podczas drugiego tysiąclecia naszej ery[5]. Jednakże jedyne datowanie radiowęglowe zastosowane w tym przypadku oznaczyło wiek znaleziska na pomiędzy 3100 a 2880 przed Chrystusem[29].

Przypisy

[edytuj | edytuj kod]
  1. ↑ M.C. McKenna, S.K. Bell: Classification of Mammals: Above the Species Level. Columbia University Press, 1997, s. 335. ISBN 0-231-11013-8. (ang.).
  2. ↑ a b c d e f g h i Chapter 7: Quaternary fossil lemurs. W: L.R. Godfrey, W.L. Jungers: The Primate Fossil Record. Cambridge University Press, 2002, s. 97–121. ISBN 978-0-521-66315-1. (ang.).
  3. ↑ a b L.R. Godfrey, E.L. Simons, P.J. Chatrath, B. Rakotosamimanana. A new fossil lemur (Babakotia, Primates) from northern Madagascar. „Comptes Rendus de l'Académie des Sciences”. 81, s. 81–87, 1990. (ang.). 
  4. ↑ a b c d e Chapter 3: The Extinct Lemurs. W: R.A. Mittermeier, W.R. Konstant, F. Hawkins, E.E. Louis, O. Langrand: Lemurs of Madagascar. Illustrated by S.D. Nash. Wyd. 2nd. Conservation International, 2006, s. 37–51. ISBN 1-881173-88-7. (ang.).
  5. ↑ a b c d e f g h i Family Palaeopropithecidae: Sloth Lemurs. W: R.M. Nowak: Walker's Mammals of the World. Wyd. 6. Johns Hopkins University Press, 1999, s. 89–91. ISBN 0-8018-5789-9. (ang.).
  6. ↑ J.M. Wilson, P.D. Stewart, G.-S. Ramangason, A.M. Denning i inni. Ecology and conservation of the crowned lemur at Ankarana, N. Madagascar with notes on Sanford's lemur, other sympatrics and subfossil lemurs. „Folia Primatologica”. 52, s. 1–26, 1989. DOI: 10.1159/000156379. (ang.). 
  7. ↑ J.M. Wilson, L.R. Godrey, E.L. Simons, P.D. Stewart i inni. Past and present lemur fauna at Ankarana, N. Madagascar. „Primate Conservation”. 16, s. 47–52, 1995. (ang.). 
  8. ↑ a b c L.R. Godfrey, W.L. Jungers. The Extinct Sloth Lemurs of Madagascar. „Evolutionary Anthropology”. 12 (6), s. 252–263, 2003. DOI: 10.1002/evan.10123. (ang.). 
  9. ↑ a b c d Chapter 4: The Extinct Lemurs. W: R.A. Mittermeier, I. Tattersall, W.R. Konstant, D.M. Meyers, R.B. Mast: Lemurs of Madagascar. Illustrated by S.D. Nash. Wyd. 1st. Conservation International, 1994, s. 33–48. ISBN 1-881173-08-9. (ang.).
  10. ↑ W.L. Jungers, L.R. Godfrey, E.L. Simons, P.S. Chatrath i inni. Phylogenetic and functional affinities of Babakotia (Primates), a fossil lemur from northern Madagascar. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 88 (20), s. 9082–9086, 1991. DOI: 10.1073/pnas.88.20.9082. Bibcode: 1991PNAS...88.9082J. (ang.). 
  11. ↑ J.E. Horvath, D.W. Weisrock, S.L. Embry, I. Fiorentino i inni. Development and application of a phylogenomic toolkit: Resolving the evolutionary history of Madagascar's lemurs. „Genome Research”. 18 (3), s. 489–499, 2008. DOI: 10.1101/gr.7265208. PMID: 18245770. [zarchiwizowane z adresu]. (ang.). 
  12. ↑ L. Orlando, S. Calvignac, C. Schnebelen, C.J. Douady i inni. DNA from extinct giant lemurs links archaeolemurids to extant indriids. „BMC Evolutionary Biology”. 8, s. 121, 2008. DOI: 10.1186/1471-2148-8-121. PMID: 18442367. (ang.). 
  13. ↑ a b c L.R. Godfrey, W.L. Jungers: The Natural History of Madagascar. University of Chicago Press, 2003, s. 1247–1252. ISBN 0-226-30306-3. (ang.).
  14. ↑ a b c d e f g William L. Jungers, Laurie R. Godfrey, Elwyn L. Simons, Roshna E. Wunderlich, Brian G. Richmond, Prithijit S. Chatrath: Ecomorphology and Behavior of Giant Extinct Lemurs from Madagascar. W: J. Michael Plavcan, Richard F. Kay, William L. Jungers, Carel P. van Schaik: Reconstructing Behavior in the Primate Fossil Record. 2002, s. 371-411, seria: Advances in Primatology. ISBN 978-1-4615-1343-8.
  15. ↑ a b c d e Chapter 6: Lemurs: Old and New. W: E.L. Simons: Natural Change and Human Impact in Madagascar. Smithsonian Institution Press, 1997, s. 142–166. ISBN 978-1-56098-682-9. (ang.).
  16. ↑ Chapter 8: Subfossil Lemurs. W: L.R. Godfrey, W.L. Jungers, K.E. Reed, E.L. Simons, P.S. Chatrath: Natural Change and Human Impact in Madagascar. Smithsonian Institution Press, 1997, s. 218–256. ISBN 978-1-56098-682-9. (ang.).
  17. ↑ W.L. Jungers, L.R. Godfrey, E.L. Simons, P.S. Chatrath. Phalangeal curvature and positional behavior in extinct sloth lemurs (Primates, Palaeopropithecidae). „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 94 (22), s. 11998–12001, 1997. DOI: 10.1073/pnas.94.22.11998. PMID: 11038588. Bibcode: 1997PNAS...9411998J. (ang.). 
  18. ↑ M.W. Hamrick, E.L. Simons, W.L. Jungers. New wrist bones of the Malagasy giant subfossil lemurs. „Journal of Human Evolution”. 38 (5), s. 635–650, 2000. DOI: 10.1006/jhev.1999.0372. PMID: 10799257. (ang.). 
  19. ↑ A. Walker, T.M. Ryan, M.T. Silcox, E.L. Simons i inni. The Semicircular Canal System and Locomotion: The Case of Extinct Lemuroids and Lorisoids. „Evolutionary Anthropology”. 17 (3), s. 135–145, 2008. DOI: 10.1002/evan.20165. (ang.). 
  20. ↑ L.J. Shapiro, C.V.M. Seiffert, L.R. Godfrey, W.L. Jungers i inni. Morphometric Analysis of Lumbar Vertebrae in Extinct Malagasy Strepsirrhines. „American Journal of Physical Anthropology”. 128 (4), s. 823–839, 2005. DOI: 10.1002/ajpa.20122. PMID: 16110476. (ang.). 
  21. ↑ a b Chapter 3: Ecology and Extinction of Madagascar's Subfossil Lemurs. W: L.R. Godfrey, W.L. Jungers, G.T. Schwartz: Lemurs: Ecology and Adaptation. Springer, 2006, s. 41–64. ISBN 978-0-387-34585-7. (ang.).
  22. ↑ Chapter 7: Teeth. W: F. Ankel-Simons: Primate Anatomy. Wyd. 3. Academic Press, 2007, s. 224–283. ISBN 0-12-372576-3. (ang.).
  23. ↑ a b Chapter 4: The Nocturnal Lemuriformes. W: R.W. Sussman: Primate Ecology and Social Structure. Pearson Custom Publishing, 2003, s. 107–148. ISBN 978-0-536-74363-3. (ang.).
  24. ↑ D.A. Burney, H.F. James, F.V. Grady, J. Rafamantanantsoa i inni. Environmental Change, Extinction and Human Activity: Evidence from Caves in NW Madagascar. „Journal of Biogeography”. 24 (6), s. 755–767, 1997. DOI: 10.1046/j.1365-2699.1997.00146.x. (ang.). 
  25. ↑ L.R. Godfrey, Jane M. Wilson, E.L. Simons, Paul D. Stewart i inni. Ankarana: a window on Madagascar’s Past. „Lemur News”. 2, s. 16–17, 1996. (ang.). 
  26. ↑ Jane M. Wilson, L.R. Godfrey, E.L. Simons, Paul D. Stewart i inni. Past and Present Lemur Fauna at Ankarana, N. Madagascar. „Primate Conservation”. 16, s. 47–52, 1995. (ang.). 
  27. ↑ K.L. Rafferty, M.F. Teaford, W.L. Jungers. Molar microwear of subfossil lemurs: improving the resolution of dietary inferences. „Journal of Human Evolution”. 43 (5), s. 645–657, 2002. DOI: 10.1006/jhev.2002.0592. PMID: 12457853. (ang.). 
  28. ↑ a b Laurie R. Godfrey, Gina M. Semprebon , William L. Jungers, Michael R. Sutherland, Elwyn L. Simons & Nikos Solounias. Dental use wear in extinct lemurs: evidence of diet and niche differentiation+. „Journal of Human Evolution”. 47, s. 145–169, 2004. science direct. Elsevier. (ang.). 
  29. ↑ E.L. Simons, D.A. Burney, P.S. Chatrath, L.R. Godfrey i inni. AMS 14C Dates for Extinct Lemurs from Caves in the Ankarana Massif, Northern Madagascar. „Quaternary Research”. 43 (2), s. 249–254, 1995. DOI: 10.1006/qres.1995.1025. Bibcode: 1995QuRes..43..249S. (ang.).