Canalipalpata |
| ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Scolecida | |||||||||||||
incertae sedis |
Capitellidae | |
Grube, 1862 | |
![]() Capitella capitata | |
Systematyka | |
Domena | |
---|---|
Królestwo | |
Typ | |
Gromada | |
Podgromada | |
Infragromada | |
Rząd | |
Rodzina |
Capitellidae |
Capitellidae – rodzina wieloszczetów z podgromady osiadków i infragromady Scolecida. Obejmuje około 190 opisanych gatunków. Zamieszkują wody słone, gdzie bytują na różnych podłożach, zwykle drążąc w nich korytarze lub budując rurki. Wyglądem przypominają dżdżownice. Ciało podzielone mają na stożkowate prostomium, krótki tułów i długi odwłok, zwieńczony pygidium.
Zwierzęta te często wyglądem bardziej przypominają dżdżownice niż typowe wieloszczety[1][2]. Ciało mają stosunkowo długie[1], walcowate[1][2][3], zwykle smukłe[2][3]. Ubarwienie zazwyczaj waha się od rudoróżowego przez czerwone po brązowe[1][2]. Naskórek może być mocno pomarszczony[3].
Prostomium jest krótkie[2], stożkowate[4][3] i ścięte[2], pozbawione zarówno głaszczków, jak i czułków[2][3]. Perystom jest zredukowany, ograniczony do warg, pozbawiony wąsów przyustnych (cirrusów okołogębowych)[3]. Mogąca się wywracać gardziel (ryjek) jest woreczkowata[1], nieuzbrojona[3] i zaopatrzona w brodawki (papille)[1].
Ciało budować może nawet ponad setka segmentów[1]. Segmentacja jest heteronomiczna[4] – wyróżnia się krótszy tułów i dłuższy odwłok[1][2]. Segmenty tułowia podzielone są wtórnie na dwa lub trzy podpierścienie[4][3]. Jeden lub dwa początkowe segmenty ciała pozbawione są zupełnie szczecinek. Przednia część ciała zwykle jest mocno areolowana[2]. Parapodia są dwugałęziste[2][3], silnie zredukowane[1], pozbawione acikul[3]. Szczecinki na parapodiach tułowia zwykle mają postać kapilarną. Parapodia segmentów odwłokowych mają gałąź grzbietową (notopodium) i brzuszną (neuropodium) rozwiniętą w formę brodawkowatą (tori). Szczecinki na notopodiach i neuropodiach odwłoka mają postać dzióbkowatych haczyków (uncini) z kapturkami[2][3]. U części gatunków samce mają na ósmym i dziewiątym segmencie grube szczeciny płciowe[1]. Nie występują w tej rodzinie szczecinki złożone[2] ani właściwe skrzela[3].
Pygidium może być wyposażone w różną liczbę wąsów odbytowych (cirrusów analnych) lub być ich całkiem pozbawione[3].
Capitellidae to kosmopolityczne zwierzęta morskie zasiedlające strefę denną i wchodzące w skład bentosu[3][1]. Spotykane są na różnych głębokościach, od strefy pływów po abysal[1]. Najczęściej wybierają podłoże piaszczyste lub muliste[5], ale występują w szerokim spektrum środowisk[1][6]. Większość drąży w rozmaitych osadach dennych wyściełane śluzem korytarze do głębokości 15 cm. Niektóre żyją w rurkach budowanych z cząstek podłoża. Niewiele jest gatunków wolno żyjących[1]. Niektóre gatunki wyspecjalizowały się w drążeniu korytarzy w muszlach mięczaków, złożach jaj dziesięciornic czy kościach waleni[6]. Liczne gatunki wykazują wytrzymałość na duże deficyty tlenowe i kolonizować potrafią strefy martwych wód, powstałe np. wskutek wycieków ropy[1].
Przedstawiciele rodziny są nieselektywnymi detrytusożercami. Cząstki materii organicznej pobierają wraz z podłożem za pomocą workowatego ryjka[1][6].
U Capitellidae występuje najczęściej zapłodnienie zewnętrzne. Gamety wyprowadzane są odrębnymi od nefrydiów gonoduktami, co jest rzadkością wśród wieloszczetów. W rodzinie tej występuje obojnactwo[1]. U larw niektórych gatunków obserwuje się formę polimorfizmu zwaną poecilogonią, bardzo rzadko spotykaną w całym podkrólestwie tkankowców[6].
Takson ten wprowadzony został w 1862 roku Adolpha Eduarda Grubego[7]. W 1887 roku obszerną monografię poświęcił mu Hugo Eisig[8]. Zaliczany jest do pod- lub infragromady Scolecida[1][9]. W systemie Kristiana Fauchalda z 1977 roku umieszczany był w rzędzie Capitellida wraz z Arenicolidae i Maldanidae. W późniejszych systemach każda z tych rodzin bywała umieszczana we własnym, monotypowym rzędzie (odpowiednio: Capitellida, Arenicolida i Maldanida)[4]. W systemach współczesnych często zupełnie rezygnuje się z wyróżniania rzędów w obrębie Scolecida[1][10], a World Polychaeta database listuje Capitellida jako nomen dubium[10]. Molekularne analizy filogenetyczne z XXI wieku powszechnie rozpoznają szczetnice jako grupę siostrzaną Capitellidae[11][12][6][13]. Ich wyniki doprowadziły najpierw do sklasyfikowania szczetnic jako podgromady wieloszczetów[14], a w 2020 roku do obniżenia im rangi do rodziny siostrzanej dla Capitellidae[13].
Do rodziny tej zalicza się około 190 opisanych gatunków[6], zgrupowanych w 42 rodzajach[9]:
Capitellidae tak w morfologicznych analizach kladystycznych[15], jak i molekularnych analizach filogenetycznych, niemal zawsze rozpoznawane są jako takson monofiletyczny[11][16][12][17][6]. Problematyczny pozostaje jednak ich podział[6]. Taksonomia tej rodziny prawie w całości bazuje na chetotaksji, tj. rozmieszczeniu i budowie szczecinek[5][6], a w przypadku podziału na rodzaje dodatkowo na liczbie segmentów tułowiowych, kształcie głowy i pygidium oraz obecności lub braku skrzeli. Cechy te w wielu przypadkach nie odzwierciedlają filogenezy, a badania molekularne potwierdziły brak monofiletyzmu co najmniej w przypadku rodzajów Barantolla, Heteromastus i Notomastus[6].
Niektóre gatunki z rodzaju Capitella wykorzystywane są jako bioindykatory zanieczyszczeń i degradacji środowiska[1][6]. Znajdują też zastosowanie w bioremediacji[6]. Capitella teleta jest organizmem modelowym wykorzystywanym w ewolucyjnej biologii rozwoju, a jego genom został w całości zsekwencjonowany[6].