Changmiania

Changmiania
Yang et al., 2020
Okres istnienia: barrem 123 mln lat temu PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 123/123 ↓ 123/123
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
Infragromada	archozauromorfy
Nadrząd	dinozaury
Rząd	dinozaury ptasiomiedniczne
Podrząd	cerapody
Infrarząd	ornitopody
Rodzaj	Changmiania
Gatunki
Changmiania liaoningensis

Changmiania – wymarły rodzaj dinozaura ptasiomiednicznego z grupy ornitopodów^[1].

Skamieniałości nieznanego nauce dinozaura znaleziono w zachodniej części chińskiej prowincji Liaoning. Znajdują się tam skały grupy Jehol i formacji Yixian, dokładniej osady Lujiatun, datowane na epokę kredy wczesnej^[1], około 123 milionów lat^[2]. Wcześniej znaleziono tam szczątki ssaków, dinozaurów^[1] (ornitopod Jeholosaurus^[3], psitakozaury psitakozaur i Hongshanosaurus^[4], trochę bardziej od nich zaawansowany ewolucyjnie Liaoceratops^[5], owiraptorozaur Incisivosaurus^[6], ornitomimozaury Hexing^[7] i Shenzhousaurus^[8], dromeozaur Graciliraptor^[9], troodony Daliansaurus^[10], Liaoningvenator^[11], Mei^[12], Sinovenator^[13] i Sinusonasus^[14], tyranozauroid Dilong^[15]) i jaszczurek. W 2020 opisano z tych osadów dwa prawie kompletne szkielety, niewykazujące śladów wietrzenia ani działalności padlinożerców^[1].

Zbadane kości ujawniły niespotykany dotąd zespół cech, dzięki czemu opisano nowy rodzaj i gatunek dinozaura Changmiania liaoningensis. Nazwa rodzajowa pochodzi z języka chińskiego, w którym changmian oznacza wieczny sen. Epitet gatunkowy nawiązuje do miejsca znalezienia kości. Wymienia się wśród nich poszerzone bocznie kości nosowe, zachodzące na kości szczękowe, zrośnięte kości przedszczękowe, niewielką liczbę kręgów szyjnych (6), zrośnięte w wydłużony wał kostny wyrostki kolczyste odcinka krzyżowego, zrośnięte kości łopatkowo-krucze o wydatnych grzebieniach łopatkowych i w końcu grzbietowo-brzusznie wygięte kości biodrowe, zachodzące na kość krzyżową. Dzięki tym cechom i doskonałemu zachowaniu szczątków poczyniono nawet hipotezę, wedle której znalezione okazy poległy pogrzebane w zawalonej wykopanej przez nie norze. Potwierdzenie jej wymagałoby jednak danych sedymentologicznych i tafonomicznych, a takowe w przypadku Lujiatun nie istnieją^[1].

Twórcy rodzaju nie zapomnieli również wykonać analizy filogenetycznej. Wedle otrzymanych wyników Changmiania liaoningensis jest najbardziej pierwotnym przedstawicielem ornitopodów^[1].

Budowa

Porównanie rozmiarów Changmiania i człowieka

Kość nadoczodołowa nosi długi i prosty wyrostek tylny, sięgający prawie kości zaoczodołowej, cechującej się z kolei wąskim wyrostkiem jarzmowym. Ma też dwa wyrostki dziobowy i przyśrodkowy łączące się z kością przedczołową. Kość czołowa wydłużona w kierunku przednio-tylnym stanowi autapomorfię rodzaju. Widziana z góry jest prawie prostokątna, w kierunku przednio-tylnym nieco wypukła, dość wąska bocznie. Iloraz jej długości do szerokości przekracza 4, czym kość ta wyróżnia się spośród swych homologów u innych ptasiomiednicznych. Kość ta buduje trzy czwarte ograniczenia grzbietowego oczodołu. Nie tworzy natomiast sklepienia otworu nadskroniowego. Kość przedczołowa paskowata, łączy się stawowo z kością łzową. Kość ciemieniowa, szeroka i dobrze zbudowana, wypukła nie nosi grzebienia strzałkowego (także autapomorfia). Dziobowo ma za to wyrostek. Jej tylna część tworzy skrzydła otaczające kości nadpotyliczne. Z kolei kość zaoczodołowa kształtu odwróconej litery L nosi prosty wyrostek jarzmowy. Kość łzowa posiada dwa wyrostki, czym różni się od swych homologów u bazalnych cerapodów. Kość łuskowa z wydłużonym wyrostkiem oraz wydatnym guzkiem kostnym w kącie grzbietowo-bocznym (autapomorfia) tworzy ograniczenie boczne i ogonowe okna nadskroniowego. Kości nosowe, poszerzone w kierunku bocznym, zwężają się nad nozdrzami zewnętrznymi. Poszerzone na boki, zachodzą na kości szczękowe. Nie znaleziono w nich otworów obecnych u Jeholosaurus. Umiejscowiona ogonowo-bocznie bruzda znaczy miejsce połączenia z kością przedczołową, z kością czołową łączy wklęsła powierzchnia stawowa. Brakuje wyrostka brzusznego występującego u orodroma czy Haya. Powierzchnię grzbietową cechuje wgłębienie. Kość szczękowa o wydłużonej gałęzi noszącej zęby w liczbie 15 nosi w jednej trzeciej hakowaty wyrostek zmierzający ku górze, szczytem sięgający kości łzowej. U jego podstawy leży niewielki dół, blisko którego leży połączenie z kośćmi przedszczękowymi. Korony zębów szczękowych zwiększają rozmiar aż do połowy kości. Changmiania ma zrośnięte kości przedszczękowe o dużym trapezoidalnym wyrostku szczękowym, tworzącym tylne ograniczenie nozdrzy zewnętrznych i sięgający kości łzowej jak u heterodontozaura. Zrośnięcie się kości przedszczękowych obserwowano również u zefirozaura^[1] czy Oryctodromaeus. Intepretuje się je jako przystosowanie do rycia w ziemi^[16]. Nierówna powierzchnia przedniej części kości wskazuje, że za życia zwierzęcia pokrywał ją rogowy dziób rhamphotheca. Dołu nozdrzowego nie obserwuje się. Nie wiadomo, jak wyglądało uzębienie, ale zęby są dobrze zbudowane^[1]. Kość przedzębowa jest wydłużona, zębowa zresztą też i to na tę drugą przypada 56% długości żuchwy. Brzuszny brzeg kości zębowej jest wypukły w przeciwieństwie do wklęsłego ograniczenia kości kątowej, przez co razem tworzą w widoku z boku kształt esowaty (autapomorfia). Kość kwadratowa o szerokim i wklęsłym skrzydle bocznym przypomina spotykaną u Changchunsaurus. Kość kwadratowo-jarzmowa kształtu trapezoidalnego buduje ogonowo-brzuszne odgraniczenie otworu podskroniowego. Ogonową część wyrostka dziobiastego tworzy kość nadkątowa, leżąca nad kością kątową o długim wyrostku ogonowo-brzusznym wspierającym dość masywną kość stawową i ograniczającym otwór zastawowy^[1].

Krótką szyję buduje sześć kręgów. Inne pierwotne ornitopody mają ich raczej 9, a u ceratopsów zdarza się i 10. Najdłuższy z nich jest C3. Trzony są krótsze niż oryktodroma. Żebra szyjne natomiast rosną w kierunku tułowia. Kręgów grzbietowych jest 15–16, podobnie jak u hipsylofodona czy Haya. Towarzyszą im dobrze rozwinięte żebra, największe w przypadku kręgów od 5 do 8. W odcinku krzyżowym wyrostki kolczyste całkowicie zrosły się ze sobą, tworząc pojedynczy pręt kostny (autapomorfia), inaczej niż zazwyczaj u niewielkich ornitopodów. Nie wiadomo, ile dokładnie tych kręgów jest. Natomiast w ogonie zachowało się w holotypie 36 kręgów, aczkolwiek za życia było ich pewnie jeszcze kilka więcej. Znaleziono też skostniałe ścięgna^[1].

Kość łopatkowo-krucza jest zrośnięta, jak u oryktodroma. Z kolei płytka łopatki wykazuje niesymetrycznie poszerzona w kierunkach brzusznym i grzbietowym (autapomorfia). Po bocznej stronie widnieje szeroka fossa deltoidea, ograniczona masywnym grzbietem kostnym. W kierunku czaszkowo-grzbietowym sterczy wydatny kolec. Brzuszny brzeg kości jest wklęsły, a koniec dalszy kości poszerzony. Kość krucza, prawie kwadratowa, o wypukłym brzegu czaszkowym i z hakowatym wyrostkiem, nie różni się od hipsylofodonciej. Kość ramieniowa jest smuklejsza niż u oryktodroma. W swej bliższej części jest poszerzona w kierunku bocznym, krótka natomiast w kierunku przednio-tylnym. Grzebień naramienno-piersiowy zdaje się krótki. Koniec dalszy, poszerzony bocznie, kończy się kłykciami łokciowym i promieniowym, podobnej wielkości. Dalej znajdują się proste kość promieniowa i kość łokciowa o umiarkowanie rozwiniętym wyrostku łokciowym oraz prezentującym grzebień wyrostku dziobiastym, dość dobrze zbudowane, proste. Część dalsza kości promieniowej skręca się jak u Haya. Śródręcze i palce są dość krótkie, długości połowy długości kości ramiennej, podobnie jak u hipsylofodonta. Kciuk budują 2 paliczki, wskaziciela 3^[1].

Kości biodrowe pochylają się grzbietowo-pośrodkowo, nieco przykrywając od grzbietu kość krzyżową (autapomorfia), ich grzbietowy brzeg jest wypukły. Przypominają swój homolog u Auroraceratops^[1], dość pierwotnego neoceratopsa^[17]. Występuje na niej wyrostek przedpanewkowy, wąski i zgięty brzusznie, długości dwóch piątych długości całej kości. Jest krótszy i bardziej wysmukły niż ten u oryktodroma. Krótszy od niego wyrostek zapanewkowy jest z kolei wyższy. Grzebienia nadpanewkowego nie stwierdza się. Panewkę stawu biodrowego opisują autorzy jako półokrężną i głęboką. Znana część kości kulszowej jest spłaszczona. Kości łonowe znanych osobników pozostają w osadzie, wobec czego nie wiadomo o nich zbyt wiele. Kość udowa jest dobrze zbudowana. W jej bliższej części znajduje się umiarkowanie rozwinięty krętarz mniejszy. Występuje też krętarz czwarty. Proksymalna połowa kości strzałkowej jest tak dobrze zbudowana jak bliższa część piszczeli. Kość skokowa i kość piętowa połączone są z dalszą częścią kości piszczelowej. Podobny stan występuje u kaczodziobych. W ten sposób utworzony tibiotarsus jest o jedną piątą dłuższy od kości udowej, podobnie jak u Koreanosuarus. Kończy się on powierzchnią kształtu siodła, wypukłą w kierunku przednio-tylnym, a wklęsłą w kierunku bocznym. Kość strzałkowa jest dobrze zbudowana, nie ustępuje kości piszczelowej, co wyróżnia Changmiania spośród pierwotnych ornitopodów. Boczną powierzchnię ma wypukłą, przyśrodkową zaś wklęsłą. Trzecia kość śródstopia jest dłuższa od drugiej i czwartej, które z kolei są podobnej długości. Krótki paluch budują dwa paliczki, kolejne palce liczą ich 3, 4 i 5^[1].

Prócz kości znalezisko obejmowało gastrolity^[1].

Systematyka

Twórcy nadali swemu znalezisku nazwę Changmiania liaoningensis. Nazwa rodzajowa pochodzi z języka chińskiego, w którym changmian oznacza wieczny sen. Epitet gatunkowy nawiązuje do miejsca znalezienia kości. Holotypem ustanowiono okaz PMOL AD00114^[1].

Changmiania była bazalnym ornitopodem, bardziej pierwotnym od reszty nawet mało zaawansowanych ewolucyjnie ornitopodów, jak orodrom

Kreatorzy rodzaju przeprowadzili analizę filogenetyczną. W tym celu dane o Changmiania umieścili w zmodyfikowanej wersji matrycy danych Dieudonné i innych^[1] z pracy, w której rzeczeni autorzy utworzyli klad Rhabdodontomorpha^[18]. Rzeczoną macierz poszerzyli o 14 dodatkowych taksonów. W efekcie uzyskano kladogram, w którym nowy rodzaj zajmuje pozycję bazalną w grupie ornitopodów, definiowanych przez autorów za Butlerem i innymi (2008) jako wszystkie taksony genazaurów bliższe parazaurolofowi P. walkeri niż triceratopsowi T. horridus^[1].

	Herrerasaurus
Ornitischia	Heterodontosauridae Abrictosaurus Echinodon Fruitadens Tianuylong Heterodontosaurus, Lycorrhinus Lesothosaurus Eocursor Laquintasaura Scutellosaurus Emausaurus Genasauria Isaberrysaura Stegosauria Scelidosaurus, Ankylosauria Neornitoschia Agilisaurus Xexinlusaurus Cerapoda Kulindadromeus Marginocephalia Goyocephale, Wannanosaurus, Homalocephale Psittacosauridae Chaoyangsaurus Stenopelix, Yinlong Archaeoceratops, Liaoceratops Ornithopoda Changmiania Orodrominae Orodromeus Zephyrosaurus Koreanosaurus, Yueosaurus Jeholosaurinae Haya Jeholosaurus, Changchunsaurus Nanusaurus, Yandusaurus Clypeodonta Parksosaurinae Hypsilophodon Gasparinisaura, Parksosaurus Thescelosaurus Iguanodontia Muttaburrasaurus Rhabdodon Zalmoxes Mochlodon, Vegagete Morrosaurus Talenkauen Anabisetia Macrogryphosaurus Tenontosaurus Dryosaurus, Dysalotosaurus Camptosaurus, Iguanodon

Paleoekologia

Drapieżnikiem znalezionym w skałach tej samej formacji co Changmiania był Dilong

Skamieniałości zwierzęcia znaleziono w zachodniej części chińskiej prowincji Liaoning. Znajdują się tam skały grupy Jehol i formacji Yixian, dokładniej osady Lujiatun, datowane na epokę kredy wczesnej^[1], około 123 milionów lat^[2]. Wcześniej znaleziono tam szczątki ssaków, dinozaurów^[1] (ornitopod Jeholosaurus^[3], psitakozaury psitakozaur i Hongshanosaurus^[4], trochę bardziej od nich zaawansowany ewolucyjnie Liaoceratops^[5], owiraptorozaur Incisivosaurus^[6], ornitomimozaury Hexing^[7] i Shenzhousaurus^[8], dromeozaur Graciliraptor^[9], troodony Daliansaurus^[10], Liaoningvenator^[11], Mei^[12], Sinovenator^[13] i Sinusonasus^[14], tyranozauroid Dilong^[15]) i jaszczurek^[1].

Przypisy

1. YuqingY. Yang YuqingY., WenhaoW. Wu WenhaoW., Paul-Emile Dieudonné i PascalP.E.D.P. Godefroit Paul-Emile Dieudonné i PascalP.E.D.P., A new basal ornithopod dinosaur from the Lower Cretaceous of China, „PeerJ”, 8, 2020, e9832, DOI: 10.7717/peerj.9832  (ang.).
2. H.Y. He. X.L. Wang. Z.H. Zhou. F. Jin. F. Wang. L.K. Yang. X. Ding. A. Boven. R.X.H.Y.H.X.L.W.Z.H.Z.F.J.F.W.L.K.Y.X.D.A.B.R.X. Zhu H.Y. He. X.L. Wang. Z.H. Zhou. F. Jin. F. Wang. L.K. Yang. X. Ding. A. Boven. R.X.H.Y.H.X.L.W.Z.H.Z.F.J.F.W.L.K.Y.X.D.A.B.R.X., 40Ar/39Ar dating of Lujiatun Bed (Jehol Group) in Liaoning, northeastern China, „Geophysical Research Letters”, 33, 2006, L04303  (ang.).
3. Xing Xu, Xiao-Lin Wang i Hai-Lu You. A primitive ornithopod from the Early Cretaceous Yixian Formation of Liaoning. „Vertebrata PalAsiatica”. 38 (4), s. 318–325, 2000. DOI: 10.19615/j.cnki.1000-3118.2000.04.007. (ang.). 
4. Brandon P.B.P. Hedrick Brandon P.B.P., PeterP. Dodson PeterP., Lujiatun Psittacosaurids: Understanding Individual and Taphonomic Variation Using 3D Geometric Morphometrics, „PLoS One”, 8 (8), 2013, e69265  (ang.).
5. XingX. Xu XingX. i inni, A ceratopsian dinosaur from China and the early evolution of Ceratopsia, „Nature”, 416 (6878), 2002, s. 314–317, DOI: 10.1038/416314a, PMID: 11907575  (ang.).
6. Xing Xu, Yen-Nien Cheng, Xiao-Lin Wang i Chun-Hsiang Chang. An unusual oviraptorosaurian dinosaur from China. „Nature”. 419 (6904), s. 291–293, 2002. DOI: 10.1038/nature00966. PMID: 12239565. (ang.). 
7. Jin Liyong, Chen Jun i Pascal Godefroit: A new basal ornithomimosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous Yixian Formation, Northeast China. W: Pascal Godefroit (red.): Bernissart dinosaurs and Early Cretaceous terrestrial ecosystems. Bloomington: Indiana University Press, 2012, s. 467–487. ISBN 978-0-253-35721-2.
8. Qiang Ji, Mark A. Norell, Peter J. Makovicky, Ke-qin Gao, Shu'an Ji i Chongxi Yuan. An early ostrich dinosaur and implications for ornithomimosaur phylogeny. „American Museum Novitates”. 3420, s. 1–19, 2003. (ang.). 
9. Xing Xu i Xiao-Lin Wang. A new dromaeosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous Yixian Formation of western Liaoning. „Vertebrata PalAsiatica”. 42 (2), s. 111–119, 2004. DOI: 10.19615/j.cnki.1000-3118.2004.02.002. (ang.). 
10. Caizhi Shen, Junchang Lü, Sizhao Liu, Martin Kundrát, Stephen L. Brusatte i Hailong Gao. A new troodontid dinosaur from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Liaoning Province, China. „Acta Geologica Sinica (English Edition)”. 91 (3), s. 763–780, 2017. DOI: 10.1111/1755-6724.13307. (ang.). 
11. Cai-zhi Shen, Bo Zhao, Chun-ling Gao, Jun-chang Lü i Martin Kundrát. A new troodontid dinosaur (Liaoningvenator curriei gen. et sp. nov.) from the Early Cretaceous Yixian Formation in western Liaoning Province. „Acta Geoscientica Sinica”. 38 (3), s. 359–371, 2017. DOI: 10.3975/cagsb.2017.03.06. (ang.). 
12. Xing Xu i Mark A. Norell. A new troodontid dinosaur from China with avian-like sleeping posture. „Nature”. 431 (7010), s. 838–841, 2004. DOI: 10.1038/nature02898. PMID: 15483610. (ang.). 
13. Xing Xu, Mark A. Norell, Xiao-lin Wang, Peter J. Makovicky i Xiao-chun Wu. A basal troodontid from the Early Cretaceous of China. „Nature”. 415 (6873), s. 780–784, 2002. DOI: 10.1038/415780a. PMID: 11845206. (ang.). 
14. A New Troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Western Liaoning, China, „Acta Geologica Sinica”, 78 (1), 2004, s. 22-26, DOI: 10.1111/j.1755-6724.2004.tb00671.x  (ang.).
15. XingX. Xu XingX. i inni, Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids, „Nature”, 431 (7009), 2004, s. 680–684, DOI: 10.1038/nature02855, PMID: 15470426  (ang.).
16. David J. Varricchio, Anthony J. Martin i Yoshihiro Katsura. First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 274 (1616), s. 1361–1368, 2007. DOI: 10.1098/rspb.2006.0443. PMID: 17374596. PMCID: PMC2176205. (ang.). 
17. You Hailu, Li Daqing, Ji Qiang, Matthew C. Lamanna & Peter Dodson. On a New Genus of Basal Neoceratopsian Dinosaur from the Early Cretaceous of Gansu Province, China. „Acta Geologica Sinica”. 79, s. 593–597, 2005-10. [zarchiwizowane z adresu 2017-08-08]. (ang.). 
18. Paul-EmileP.E. Dieudonné Paul-EmileP.E. i inni, An Unexpected Early Rhabdodontid from Europe (Lower Cretaceous of Salas de los Infantes, Burgos Province, Spain) and a Re-Examination of Basal Iguanodontian Relationships, „PLOS One”, 11 (6), 2016, e0156251, DOI: 10.1371/journal.pone.0156251, PMID: 27333279, PMCID: PMC4917257 [dostęp 2023-01-30]  (ang.).