Erythropsidinium

Erythropsidinium

Erythropsidinium N – jądro komórki[1], H+R ocelloid(inne języki)[a] (H – hya­lo­some, R – melanosome = „kubek pigmentowy” [retinal body]), FL – flagellum i PS – „tłok” (piston(inne języki)), pasek skali – 20 μm
Systematyka[2][3]
Domena	eukarionty Chatton
Królestwo	chromisty Cavalier-Smith
Nadtyp	Chromalveolata
Typ	Bruzdnice (Dinoflagellata)
Klasa	Dinophyceae BütschliF., E.Fritsch
Rząd	Gymnodiniales Apstein
Rodzina	Warnowiaceae Lindemann
Rodzaj	Erythropsidinium P.C.Silva (Erythropsis, Richard Hertwig 1885[3])
Nazwa systematyczna
Erythropsidinium P.C.Silva
Gatunki
Erythropsidinium cochlea Erythropsidinium cornutum Erythropsidinium extrudens Erythropsidinium hispidum Erythropsidinium labrum Erythropsidinium minus Erythropsidinium pavillardii Erythropsidinium richardii Erythropsidinium scarlatinum
Multimedia w Wikimedia Commons

pasek skali – 20 μm

Erythropsidinium (dawniej Erythropsis) – rodzaj jednokomórkowych eukariontów z grupy bruzdnic (rodzina Warnowiaceae(inne języki))^[b][2][3].

Habitat

Erythropsidinium jest częścią planktonu morskiego. W ekosystemie jest prawdopodobnie drapieżnikiem (jak inne Warnowiaceae)^[4]. Występuje w warstwie powierzchniowej ciepłych i tropikalnych wód wszystkich oceanów i Morza Śródziemnego^[5]; po raz pierwszy został opisany na podstawie badań próbek wody Zatoki Neapolitańskiej (Richard Hertwig, 1888)^[3]. Badania biogeograficzne wykonał Fernando Gómez^[c] w pobliżu prądów Oja Siwo i Kuro Siwo, Celebesu i wysp Filipin, zachodniego i centralnego równikowego i południowo-wschodniego Pacyfiku. Najwyższą liczebność (15 osobników/dm³) odnotowano w północnej części Morza Filipińskiego (32°N, 138°E, głębokość 30 m). Stwierdzono m.in., że obfitość Erythropsidinium jest większa w strefach upwellingu. Większość osobników zebrano w strefie eufotycznej z głębokości mniejszej niż 90 m, co sugeruje, że zasiedleniu tej niszy sprzyjał prymitywny narząd wzroku (ocelloid^[a]). Pomimo dysponowania ocelloidem i innymi złożonymi organellami konkurencyjność Erythropsidinium w ekosystemie pelagicznym wydaje się niska^[6].

Opis

Bruzdnice (Dinoflagellata) są organizmami jednokomórkowymi, poruszającymi się dzięki wirującym wiciom (łac. flagella, organellum ruchu). U Erythropsidinium są one atroficzne^[7]. Charakterystyczne dla Erythropsidinium (Gymnodiniales, Dinophyceae) są^[5][7]:

• piston – nie występujący w innych organizmach, wysuwany jak macka i kurczliwy „tłok”, niekiedy osiągający 20-krotność długości ciała (długość bez „tłoka” wynosi 50–120 μm)^[6];
• ocelloid^[a] – struktura przypominająca oko, wyraźnie widoczna w wierzchołkowej części komórki

Mimo braku układu nerwowego (por. np. układ nerwowy płazińców) Erythropsidinium–drapieżnik jest zdolny do szybkich i precyzyjnych reakcji tłoka w chwili pojawienia się ofiary^[d]. Używanie pojęcia „spostrzeżenie” ofiary jest problematyczne, ponieważ „widzenie” jest definiowane jako proces odbierania bodźców wzrokowych i ich analizowania w procesie percepcji (zob. np. droga wzrokowa)^[8].

Tłok

zob. osobny artykuł Piston(inne języki)

Tłok jest aktywny w dwóch podstawowych trybach^[e][7][8]:

– w trybie ruchu

zastępuje atroficzne wici. Jego rozszerzenia i skurcze (kilka razy na sekundę) powodują przemieszczanie się osobnika z prędkością ok. 1 mm/s, większą od prędkości innych bruzdnic. Przemieszczanie się jest konsekwencją dużej różnicy między szybkością wydłużania się i skurczu wypustki – skurcz jest ok. 4-krotnie szybszy niż rozszerzanie. W czasie rozszerzania, którego prędkość osiąga 50 mm/s, komórka cofa się z chwilową prędkością ok. 4 mm/s.

– w trybie stacjonarnym

gdy komórka jest prawie nieruchoma, tłok pełni m.in. funkcję organellum dotyku. Bada otoczenie w poszukiwaniu pożywienia, którym są zwykle jaja widłonogów. Zdobycz jest chwytana przez końcówkę tłoka, wyposażoną w „przyssawkę”, po czym umieszczana w tylnej jamie ciała, gdzie następuje wchłanianie.

Ocelloid

zob. osobny artykuł Ocelloid(inne języki)

W strukturze ocelloidu występują dwie wyraźnie dostrzegalne części, przypominające soczewkę i siatkówkę prostego oka człowieka i innych kręgowców^[9]:

• H – hyalosome^[10] – pełniący funkcję soczewki pęcherzyk z półprzezroczystą zawartością, otoczony mitochondriami, pełniącymi podobne funkcje, jak rogówka i tęczówka (pierścień mitochondriów)
• R – melanosome („kubek pigmentowy”, retinal body) – zagłębienie z wypełnieniem o strukturze przypominającej tylakoidy chloroplastów, miejsce fotorecepcji, zachodzącej dzięki zawartości rodopsyny, ulegającej fotoizomeryzacji (zob. proteorodopsyna, bakteriorodopsyna, oczy kubkowe łodzików)

a

b

Ocelloid(inne języki) i oko kręgowca
a – ocelloid, obraz (negatyw) uzyskany metodą TEM (pasek skali – 10 µm; Ps – fragment „tłoka”, zob. piston(inne języki)),
b – schemat ilustrujący podobieństwo budowy ocelloidu (1) i oka (2): R – „kubek pigmentowy” (retinal body) / siatkówka, H – hyalosome, C – soczewka^[9].

Badania mechanizmów ewolucji

Specyficzny dla Erythropsidinium narząd wzroku budzi zainteresowanie wielu naukowców, próbujących znaleźć odpowiedzi na liczne pytania o początki życia na Ziemi i przebieg ewolucji. Badania nie ograniczają się do problemów ewolucji oka, jednak często skupia ono uwagę jako narząd, który osiągnął wyjątkową złożoność, zachowując podstawowe podobieństwo fotoreceptorów. W XIX wieku Charles Darwin, twórca teorii ewolucji, pisał o oku człowieka „Organs of Extreme Perfection and Complication”^[11][12], a w końcu XX w. Richard Dawkins zamieścił w książce pt. Wspinaczka na szczyt nieprawdopodobieństwa rozdział pt. Czterdzieści dróg do oświecenia. Dowodził m.in. że w istnieniu tak złożonej struktury nie ma nic niezwykłego, jeżeli weźmie się pod uwagę miliony lat ciągłego kumulowania się udoskonaleń^[13].

Zgodnie z powszechnie przyjętą hipotezą, dotyczącą powstania życia na Ziemi, pierwsza komórka prokariotyczna powstała ok. 3,8 mld lat temu, niedługo po zakończeniu Wielkiego Bombardowania, prawdopodobnie w pobliżu alkalicznych „białych” kominów hydrotermalnych (środowisko sprzyjające powstaniu RNA). Pierwsze organizmy były chemoautotrofami (zob. np. bakterie metanowe i siarkowe). Najwcześniejsze skamieniałości śladowe pochodzą sprzed 3,86 mld lat. Prawdopodobnie dopiero ok. 2 mld lat temu zaszła endosymbioza, która rozpoczęła drogę od prokariontów do dominujących współcześnie eukariontów (część DNA endosymbiontów była przenoszona do jądra komórki macierzystej; symbionty stawały się organellami). Rozpoczął się kolejny etap nadal trwającej ewolucji^[14]. Współczesne drzewo filogenetyczne stale się rozrasta wskutek:

• rozmnażania - przekazywania genów w liniach rozwojowych w kierunku „pionowym”
• poziomego transferu genów, przypominającego etap powstawania pierwszych eukariontów (zob. np. mitochondrialna Ewa).

Różnorodność genetyczna współczesnych ekosystemów morskich jest przedmiotem intensywnych badań. Erythropsidinium jest jednym z obiektów badań organizmów z rzędu Gymnodiniales(inne języki), do którego należy rodzina Warnowiaceae(inne języki). Jest spektakularnym przykładem endosymbiozy, prowadzącej do zwiększenia przystosowania do warunków panujących w tej części ekosystemu^{[9][15][16][17][18][19]}.

a

b

Drzewo filogenetyczne (a)^[20][21] i poziomy transfer genów^[f] (b); trzem domenom odpowiadają kolory: niebieski – bakterie, zielony – archeony, czerwony – eukarionty

Zobacz też

• ekologia mikrobiologiczna(inne języki)

Uwagi

1. Nie mylić z ocellus (przyoczko).
2. Warnowiaceae(inne języki) są rodziną trzech rodzajów heterotroficznych: Warnowia, Erythropsidinium i Nematodinium^[9].

   

   Nematodinium

   Porównawcze badania, wykonane w latach 70. XX w. (m.in. Greuet, 1978), pozwoliły wykazać, że struktura ocelloidów Nematodinium jest najprostsza, a więc prawdopodobnie ewolucyjnie wcześniejsza^[22]. Podobne badania, dotyczące fototaksji i fotoreceptorów różnych gatunków królestwa protisty (np. euglena), były wykonywane również wcześniej ^[4].
3. Fernando Gómez pracował początkowo w Centrum Oceanologii w Marsylii, a następnie w Laboratory of Plankton Systems w Universidade de São Paulo (przeniósł się z Europy do Brazylii, ponieważ Erythropsidinium występuje częściej w wodach tropikalnych)^[8].
4. Fernando Gómez mówi: „Erythropsidinium is a sniper. It is waiting to see the prey, and it shoots in that direction” […] „It knows where the prey is”^[8] (Erythropsidinium jest snajperem. Czeka na zdobycz i strzela w tym kierunku. […] Wie, gdzie jest ofiara).
5. Wideo pt. Function of ocelloid and piston in dinoflagellate Erythropsidinium (Gymnodiniales, Dinophyceae)^[23], Erythropsidinium ocelloid dinoflagellates^[24] i inne prezentuje w YouTube Fernando Gómez, autor licznych publikacji nt. fitoplanktonu morskiego^[25].
6. Autor rysunku: Barth F. Smets (prof. mikrobiologii środowiskowej, Duński Uniwersytet Techniczny)^[26]

Przypisy

1. G.S. Gavelis, M. Herranz, K.C. Wakeman, C. Ripken, S. Mitarai, G.H. Gile, P.J. Keeling, B.S. Leander. Dinoflagellate nucleus contains an extensive endomembrane network, the nuclear net. „Scientific Reports. Sci Rep”, s. 839, 2019-01-29. DOI: 10.1038/s41598-018-37065-w. ISSN 2045-2322. 
2. Genus: Erythropsidinium. [w:] Taxonomy Browser : Algaebase [on-line]. Algaebase. [dostęp 2019-02-08]. (ang.).
3. Dr Richard Hertwig: Erythropsis agilis. Eine neue Protozoe. W: Carl Gegenbaur: Morphologisches Jahrbuch Collections. Leipzig: 1885, s. 204-213.
4. Ester Piccinni, Pietro Omodeo. Photoreceptors and Phototactic Programs in Protista. „Italian Journal of Zoology”. 42 (1), s. 57–79, 2009-09-14. Taylor and Francis Group, LLC. DOI: 10.1080/11250007509430131. ISSN 0373-4137. (ang.). 
5. P. Hargraves (The most recent alteration to this page was made on 23 May 2017 by M.D. Guiry): Erythropsidinium P.C.Silva, 1960 ; Holotype species: Erythropsidinium agile (Hertwig) P.C.Silva. [w:] Algaebase (original publication and holotype designation: Silva, P.C., 1960. Remarks on algal nomenclature III. Taxon 9: 18-25) [on-line]. algaebase.org. [dostęp 2019-02-09]. (ang.).
6. Fernando Gómez. Erythropsidinium (Gymnodiniales, Dinophyceae) in the Pacific Ocean, a unique dinoflagellate with an ocelloid and a piston. „European Journal of Protistology”. 44 (4), s. 291–298, 2008. DOI: 10.1016/j.ejop.2008.03.002. PMID: 18550346. 
7. Gómez F.. The function of the ocelloid and piston in the dinoflagellate Erythropsidinium (Gymnodiniales, Dinophyceae). „Journal of Phycology”, s. 629–641, 2017-06 i: Epub 2017-03-13. Phycological Society of America. ISSN 0022-3646. (ang.).  (Scribd Inc.)
8. Michael Le Page. This single-celled bug has the world’s most extraordinary eye. „New Scientist magazine”, 2015-06-16. New Scientist Ltd. (ang.). brak numeru strony
9. Shiho Hayakawa, Yasuharu Takaku, Jung Shan Hwang, Takeo Horiguchi, Hiroshi Suga, Walter Gehring, Kazuho Ikeo, Takashi Gojobori. Function and Evolutionary Origin of Unicellular Camera-Type Eye Structure. „PLoS One”, 2015. Public Library of Science. DOI: 10.1371/journal.pone.0118415. ISSN 1932-6203. (ang.). 
10. hyalosome [hī-al′ō-sōm definition]. [w:] MediLexicon [on-line]. MediLexicon International Ltd. [dostęp 2019-02-12]. [zarchiwizowane z tego adresu (2019-02-17)]. (ang.).
11. Organs of extreme perfection. [w:] The Origin of Species Chapter 6: Difficulties on Theory [on-line]. The TalkOrigins Archive. [dostęp 2019-02-13]. (ang.).
12. Matt Slick, Helen Fryman: What did Charles Darwin say about the human eye?. [w:] Strona internetowa The Christian Apologetics & Research Ministry [on-line]. CARM. [dostęp 2019-02-13]. (ang.).
13. Czterdzieści dróg do oświecenia. W: Richard Dawkins: Wspinaczka na szczyt nieprawdopodobieństwa. Małgorzata Pawlicka-Yamazaki (tłum.). Warszawa: Prószyński i S-ka, 1998, s. 180, seria: Na ścieżkach nauki. ISBN 83-7180-323-0.
14. Graham Lawton; wprowadzenie: Stephen Hawking ; ilustr. Jennifer Daniel ; przekład Maria Brzozowska: Początki (prawie) wszystkiego → Życie → Oczy. Kraków: Insignis Media, 2018, s. 74–97. ISBN 978-83-66071-44-5.
15. D.-E.Nilsson. Photoreceptor Evolution: Ancient Siblings Serve Different Tasks. „Current Biology”. 15 (3), s. R94-R96, 2005-02-08. Cell Press. DOI: 10.1016/j.cub.2005.01.027. (ang.). 
16. Fernando Gómez, Purificación López‐García, David Moreira. Molecular Phylogeny of the Ocelloid‐Bearing Dinoflagellates Erythropsidinium and Warnowia (Warnowiaceae, Dinophyceae). „Journal of Eukaryotic Microbiology  ; Wiley Online Library”. 56 (5), s. 440-445, 2009-09-02. The International Society of Protistologists. DOI: 10.1111/j.1550-7408.2009.00420.x. ISSN 1550-7408. (ang.).  pdf)
17. Mona Hoppenrath, Tsvetan R. Bachvaroff, Sara M. Handy, Charles F. Delwiche, Brian S. Leander. Molecular phylogeny of ocelloid-bearing dinoflagellates (Warnowiaceae) as inferred from SSU and LSU rDNA sequences. „BMC Evolutionary Biology”. 9 (116), 2009-05-25. Hoppenrath et al; licensee BioMed Central Ltd.. DOI: 10.1186/1471-2148-9-116. ISSN 1471-2148. (ang.). 
18. Gavelis G.S., Hayakawa S., White R.A., Gojobori T., Suttle C.A., Keeling P.J., Leander B.S.. Eye-like ocelloids are built from different endosymbiotically acquired components. „Nature”, s. 204-207, 2015-07-09. Epub 2015-07-01. DOI: 10.1038/nature14593. ISSN 0028-0836. (ang.). 
19. Csaba Verasztó, Martin Gühmann, Huiyong Jia, Vinoth Babu Veedin Rajan, Luis A Bezares-Calderón, Cristina Piñeiro-Lopez, Nadine Randel, Réza Shahidi, Nico K Michiels, Shozo Yokoyama, Kristin Tessmar-Raible, Gáspár Jékely (Max Planck Institute for Developmental Biology, Germany; University of Exeter, United Kingdom; Emory University, United States; University of Vienna, Austria; University of Tübingen, Germany). Ciliary and rhabdomeric photoreceptor-cell circuits form a spectral depth gauge in marine zooplankton. „eLife”, 2018-05-29. eLife Sciences Publications. ISSN 2050-084X. (ang.). brak numeru strony
20. Francesca D. Ciccarelli, Tobias Doerks, Christian von Mering, Christopher J. Creevey, Berend Snel, Peer Bork. Toward Automatic Reconstruction of a Highly Resolved Tree of Life. „Science”. 311 (5765), s. 1283–1287, 2006-03-03. American Association for the Advancement of Science (United States). DOI: 10.1126/science.1123061. (ang.). 
21. Ivica Letunic, Peer Bork. Interactive Tree Of Life (iTOL): an online tool for phylogenetic tree display and annotation. „Bioinformatics”. 23 (1), s. 127–128, 2007-01-01. Oxford University Press. DOI: 10.1093/bioinformatics/btl529. ISSN 1367-4803. (ang.). 
22. Greuet C.. Ultrastructural organization of the ocelloide of Nematodinium. Phylogenetic aspect of the evolution of Warnowiidae Lindemann dinoflagellates photoreceptor. „Cytobiologie”, s. 114–136, 1978-06. ISSN 0070-2463. (ang.). 
23. Fernando Gómez: Function of ocelloid and piston in dinoflagellate Erythropsidinium (Gymnodiniales, Dinophyceae). [w:] Wideo w serwisie YouTube [on-line]. 2017-02-25. [dostęp 2019-02-10]. (ang.).
24. Fernando Gómez: erythropsidinium ocelloid dinoflagellates. [w:] Wideo w serwisie YouTube [on-line]. 2015-06-14. [dostęp 2019-02-10]. (ang.).
25. Fernando Gómez. [w:] ResearchGate [on-line]. [dostęp 2019-02-15]. (ang.).
26. Barth F. Smets (environmental engineering, microbial ecology, environmental microbiology. [w:] Wyszukiwarka Google Scholar [on-line]. Google Inc.. [dostęp 2019-02-14]. (ang.).

Linki zewnętrzne

• Celia Lozano, Borge ten Hagen, Hartmut Löwen, Clemens Bechinger. Phototaxis of synthetic microswimmers in optical landscapes. „Nat Commun”, 2016-09-30. DOI: 10.1038/ncomms12828. (ang.). 

Identyfikatory zewnętrzne (takson):

• GBIF: 8167942
• ITIS: 573317