Katopsbatar

Katopsbatar

Catopsbaatar catopsaloides
Kielan-Jaworowska, 1974
Okres istnienia: kampan 72 mln lat temu PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 72/72 ↓ 72/72
Najbardziej kompletny okaz PM120/107
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	Strunowce
Podtyp	Kręgowce
Gromada	Ssaki
Podgromada	Allotheria
Rząd	wieloguzkowce
Podrząd	Cimolodonta
Rodzina	Djadochtatheriidae
Rodzaj	katopsbatar
Gatunek	Catopsbaatar catopsaloides
Synonimy
Djadochtatherium catopsaloides Kielan-Jaworowska, 1974 Catopsalis catopsaloides Kielan-Jaworowska & Sloan, 1979
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Katopsbatar (Catopsbaatar) – wymarły rodzaj ssaka z rzędu wieloguzkowców. Zamieszkiwał tereny dzisiejszej Mongolii w późnym kampanie, około 72 miliony lat temu. Pierwsze skamieniałości znaleziono we wczesnych latach siedemdziesiątych XX wieku. Na ich podstawie w 1974 wyróżniono nowy gatunek w rodzaju Djadochtatherium, D. catopsaloides. Nazwa gatunkowa odwołuje się do podobieństwa zwierzęcia do rodzaju Catopsalis, gdzie przeniesiono go w 1979. W końcu w 1994 umieszczono go w odrębnym rodzaju Catopsbaatar, nazwanego od greckich i mongolskich słów oznaczających „widocznego bohatera”. Odnaleziono 5 czaszek, jeden trzonowiec i jeden szkielet obejmujący czaszkę, stanowiący najbardziej kompletny z okazów. Catopsbaatar należy do rodziny Djadochtatheriidae.

Czaszka Catopsbaatar mierzy 70 mm długości. Z zewnątrz wyglądem przywodzi na myśl czaszki gryzoni. Ciężko zbudowana i szeroka, miała łuki jarzmowe silnie rozszerzające się ku bokom. Oczodoły były mniejsze i umieszczone bardziej w tyle, niż u jego krewnych, pysk był natomiast bardziej wydłużony. Półokrężne krawędzie po boku czaszki stanowiły miejsca przyczepu mięśni poruszających żuchwą, silną i bardzo wydłużoną. Zwierzę miało bardzo potężne siekacze, a zęby policzkowe dźwigały wiele guzków (skąd bierze się nazwa rzędu wieloguzkowców). Kości miednicy różniły się od spotykanych u innych multituberkulatów, gdyż nie łączyły się ze sobą. Na kostkach widniała ostroga, prawdopodobnie przypominająca obserwowaną dziś u samca dziobaka i kolczatki, nie ma jednak śladów wskazujących na obecność kanału jadowego występującego u dziobaka.

Ostrogi Catopsbaatar i innych mezozoicznych ssaków mogły służyć ochronie przed drapieżnikami, w tym dinozaurami z grupy teropodów. Wieloguzkowce uważa się za żyworodne. Fakt posiadania przez nie włosów wskazuje na stałocieplność. Wieloguzkowce były wszystkożercami. Catopsbaatar dysponował silnymi mięśniami szczęk oraz siekaczami doskonale zaadaptowanymi do gryzienia twardych nasion, ruchem żującym kierującym się do tyłu. Multituberkulatom przypisuje się postawę z rozcapierzonymi kończynami, być może Catopsbaatar potrafił skakać. Znany jest on z formacji Red Beds of Hermiin Tsav i Barun Goyot w Mongolii, powstałych w tym samym czasie, jakieś 72 miliony lat temu.

Taksonomia

3 czaszki z żuchwami (A i B zebrane w 1975, C w 1999), widać różnice w wielkości związane z wiekiem

W 1970 i 1971 polsko-mongolska ekspedycja paleontologiczna prowadziła badania w formacji Red Beds of Hermiin Tsav w mongolskiej części pustyni Gobi. Około 100 okazów zebranych z 4 lokalizacji znajduje się w posiadaniu PAN w Warszawie. ⅔ kolekcji stanowią wieloguzkowce, wymarły rząd ssaków o uzębieniu nasuwającym na myśl gryzonie, nazwane tak z powodu licznych guzków na zębach trzonowych. W 1974 polska paleontolożka Zofia Kielan-Jaworowska nazwała nowy gatunek mongolskiego wieloguzkowca z rodzaju Djadochtatherium mianem D. catopsaloides, uznając za holotyp okaz ZPAL MgM–I/78 z polskiej kolekcji. Epitet gatunkowy odnosi się do podobieństwa zwierzęcia do północnoamerykańskiego gatunku Valenopsalis joyneri, pierwotnie umieszczonego w rodzaju Catopsalis, który wedle Kielan-Jaworowskiej mógł potencjalnie być jego potomkiem. Okaz, zebrany w Hermiin Tsav I, stanowi prawie kompletna czaszka młodocianego ssaka, częściowo uszkodzona. Kielan-Jaworowska przypisała też inne okazy do tego gatunku: zniszczoną czaszkę dorosłego osobnika bez szczęki i żuchwy (ZPAL MgM–I/79), czaszkę z fragmentarycznymi elementami, których brakowało w czaszce poprzedniej (ZPAL MgM–I/80) i trzonowca z fragmentem kości (ZPAL MgM–I/159 z Barun Goyot z Khulsan, jedyny okaz niepochodzący z Hermiin Tsav)^[1][2][3][4].

Kielan-Jaworowska i amerykański paleontolog Robert E. Sloan uznali rodzaj Djadochtatherium za młodszy synonim Catopsalis, tworząc nowe połączenie C. catopsaloides w 1979^[5]. Amerykańscy badacze Nancy B. Simmons i Miao Desui przeprowadzili w 1986 analizę kladystyczną, z której wynikało, że Catopsalis stanowi takson parafiletyczny (nienaturalny) i C. catopsaloides wymaga własnej nazwy rodzajowej^[6]. Kielan-Jaworowska poszła za sugestią Simmonsa i Miao, przenosząc C. catopsaloides do własnego, monotypowego przeto rodzaju Catopsbaatar w 1994. Catops pochodzi z greki od katoptos („widoczny”, „ewidentny”); baatar pochodzi z języka mongolskiego i oznacza „bohatera”. Nazwa odnosi się do podobieństwa Catopsbaatar do rodzaju Catopsalis (podobnie jak epitet gatunkowy)^[7]. Sama nazwa Catopsalis składa się greckich słów oznaczających „widoczny” i „tnące nożyce” (psalis)^[8][7].

Okaz PM120/107, widziany od dołu

Później w 1994 Kielan-Jaworowska i ormiański paleontolog Petr P. Gambaryan wspomnieli kręgi ogonowe, które mogły należeć do Catopsbaatar; wniosek taki jest jednak niepewny, jako że mógł je też pozostawić blisko spokrewniony Tombaatar (nazwany w 1997)^[9][10]. Czwarta czaszka (PIN 4537/4, należąca do osobnika młodocianego), odkryta podczas ekspedycji radziecko-mongolskiej w 1975, wspomniana została przez Gambaryana i Kielan-Jaworowską w 1995^[11]. Kanadyjski paleontolog Phillip J. Currie znalazł nowy okaz Catopsbaatar w 1999 podczas wyprawy Dinosaurs of the Gobi, zorganizowanej przez American Nomadic Expeditions Company. Przechowywany przez Mongolską Akademię Nauk w Ułan Bator jako PM120/107, stanowi najkompletniej zachowany okaz. Składa się z kompletnej czaszki (być może lekko spłaszczonej) i niepełnego szkieletu dorosłego osobnika. Kończyny przednie i tylne są raczej kompletne. Wcześniej nie znano kończyn tego rodzaju, zachowują się one u wieloguzkowców rzadko. Kości biodrowe zostały skradzione i zniszczone przez ucznia na wycieczce w Muzeum Historii Naturalnej w Oslo podczas preparatyki w 2000. Okaz opisali w 2002 Kielan-Jaworowska, norweski paleontolog Jørn Hurum, Currie i mongolski badacz Rinchen Barsbold, wspominając także inną czaszkę należącą do młodocianego osobnika (PIN 4537/5), którą znaleziono podczas ekspedycji w 1975^[10][12][3]. Catopsalis joyneri, na którym opiera się nazwa C. catopsaloides, został przeniesiony do nowego rodzaju Valenopsalis w 2015^[8][1].

Ewolucja

Catopsbaatar zalicza się do rzędu wieloguzkowców należących do infragromady alloterów w obrębie gromady ssaków, jednak poza żyworodnymi. Multituberkulaty cechują się licznymi niskimi guzkami na zębach przedtrzonowych i trzonowych, ułożonymi w podłużne rzędy. Jest to najlepiej poznana grupa ssaków ery mezozoicznej, zdominowanej przez dinozaury. Najwcześniejsze pozostałości wieloguzkowców pochodzą z okresu jury. Grupa te przetrwała wymieranie kredowe, obecna w zapisie kopalnym jeszcze w eocenie. Wymarła być może na skutek konkurencji ze ssakami wyższymi, takimi jak gryzonie. Wieloguzkowce znane były głównie z pozostałości zębów, szczęki i żuchwy aż do lat 20. XX wieku, kiedy odkryto bardziej kompletne okazy – najpierw w Azji, potem i na innych kontynentach^[4]. Jednak elementy szkieletu pozaczaszkowego trafiają się rzadko^[12].

Kielan-Jaworowska pierwotnie zaliczyła Catopsbaatar do rodziny Taeniolabididae w 1974^[1]. W 1994 zasugerowała, że Djadochtatherium było bliskie przodkom Catopsbaatar^[7]. Wraz z Hurumem wprowadzili nową rodzinę wieloguzkowców Djadochtatheriidae, którą umieścili w nowym podrzędzie Djadochtatheria, w 1997. Rodzina obejmowała rodzaje Djadochtatherium, Catopsbaatar, Kryptobaatar i Tombaatar, wszystkie z pustyni Gobi. Rodzina różni się od innych multituberkulatów (i innych ssaków) przednimi brzegami pyska zbieżnymi z łukami jarzmowymi, dzięki czemu pysk osiągał kształt trapezoidalny, kiedy się nań patrzy z góry. W ogólności inne ssaki miały pyski o bocznych brzegach zakrzywionych do wewnątrz do przodu od łuków jarzmowych^[13]. Kielan-Jaworowska i Hurum dokonali rewizji wyższych rang multituberkulatów w 2001, zastępując podrząd Djadochtatheria nadrodziną Djadochtatherioidea umieszczoną w podrzędzie Cimolodonta^[14].

Porównanie czaszek Kryptobaatar (A), Djadochtatherium (B) i Catopsbaatar (C), zaznaczone miejsca przyczepu mięśnia otoczone grzebieniami skroniowymi

Poniższy kladogram prezentuje miejsce Catopsbaatar wśród wieloguzkowców wedle Kielan-Jaworowskiej i Huruma, 1997^[13]:

	Ptilodus
	Buginbaatar Djadochtatheria Lambdopsalis Taeniolabis Eucosmodontidae Stygimys Eucosmodon Nemegtbaatar Bulganbaatar Kamptobaatar Sloanbaatar Nessovbaatar Chulsanbaatar Djadochtatheriidae Kryptobaatar Djadochtatherium Catopsbaatar Tombaatar

Budowa

Czaszka

Rekonstrukcja osobnika w agresywnej postawie, z rozstawionymi na boki kończynami i ostrogami na kostkach jak u dzisiejszego dziobaka

Najkompletniejsza czaszka dorosłego katopsbatara (okaz PM 120/107) mierzy 63 mm długości i 55 mm szerokości z żuchwą długości 41 mm. Dla porównania czaszka holotypowego okazu młodocianego (ZPAL MgM–I/78) ma 53 mm długości i 56 mm szerokości, żuchwa mierzy 35 mm. Największa czaszka dorosłego katopsbatara (ZPAL MgM–I/79) liczy sobie 70 mm długości, ale z powodu jej niekompletności pozostałe wymiary są nieznane. Catopsbaatar był większy od swych krewnych Kryptobaatar i Djadochtatherium^[3]. Multituberkulaty miały względnie duże czaszki na krótkich szyjach. Ich czaszki były proporcjonalnie dłuższe i szersze niż należące do gryzoni czy torbaczy podobnej wielkości^[4]. Zewnętrzny wygląd ich głów mógł przypominać głowę gryzoni^[11].

Ciężko zbudowana czaszka Catopsbaatar cechowała się szerokimi brzegami. Była krótsza pośrodkowo niż po bokach, jako że grzebień karkowy na tyle głowy zakrzywiał się do środka, tworząc wcięcie na tylnym brzegu czaszki. Łuki skroniowe były silnie poszerzone ku bokom. Szerokość czaszki w płaszczyźnie przechodzącej przez łuki jarzmowe osiągała 85% jej długości. Przednia część oczodołów była przesunięta bardziej w tył niż u innych Djadochtatheriidae, skutkując bardziej wydłużonym pyskiem (65% długości czaszki) i niewielkimi oczodołami. Kość przedszczękowa rozciągała się na mniej niż ⅔ długości pyska przed oczami, będąc krótsza niż u Kryptobaatar. Tworzyła część twarzy i podniebienia. Djadochtatheriidae miały grzebień przedszczękowy na granicy między tymi dwoma częściami, widoczny przy oglądaniu czaszki od spodu. Podniebienna część kości przedszczękowej była wklęsła, zawierała wiele losowo ułożonych otworów odżywczych. Kość nosowa budowała górną część pyska. Była względnie szeroka, szersza ku tyłowi. Jej przedni skraj pokrywały nieregularnie rozmieszczone otwory na naczynia. Szew między kośćmi nosową a czołową był w mniejszy, równocześnie w większym stopniu zaostrzony ku przodowi, niż u krewnych Catopsbaatar^[3].

Fotografie stereo ukazujące prawie kompletną czaszkę dorosłego osobnika PM 120/107 z góry, z boku i od spodu

Kość szczękowa była rozległa, budowała większą część boku pyska. Nosiła wszystkie górne zęby prócz siekaczy. Otwory podoczodołowe były u jednych osobników szczelinowate, u innych zaś okrągłe. Ich liczba wahała się od 1 do 3. Jedną z najbardziej charakterystycznych cech twarzy Catopsbaatar stanowił bardzo duży przedni grzebień jarzmowy na boku szczęki, stanowiący miejsce przyczepu mięśni poruszających żuchwą. Przerastał wysokością swe odpowiedniki u innych Djadochtatheriidae z wyjątkiem Djadochtatherium, różniąc się odeń kształtem raczej półokrągłym niż mniej więcej trapezoidalnym (u innych rodzajów grzebień był eliptyczny). Przedni brzeg przedniego grzebienia jarzmowego był pogrubiony, tworząc wybrzuszenie po boku pyska, widoczne z boku i z góry. Dolna część szwu pomiędzy kośćmi szczękową i łuskową rozciągała się wzdłuż tylnej granicy przedniego grzebienia jarzmowego. Wyrostki podniebienne kości szczękowej tworzyły większą część podniebienia. Otwór podniebienny większy miał płytkie bruzdy kierujące się ku przodowi. Torus postpalatinus, kostne uwypuklenie na podniebieniu, było mniej wydatne niż u Tombaatar. Kość czołowa była duża i tworzyła większą część sklepienia czaszki. Szew między kośćmi czołową i ciemieniową przybierał kształt litery U w środkowej części, zaostrzonej ku tyłowi. Podobnie wyglądało to u Kryptobaatar, ustępując jednak głębokością, litery U były u niego mniejsze. Różniło się w tym względzie i Djadochtatherium o węższej, V-kształtnej budowie szwu między rzeczonymi kośćmi^[3].

Rekonstrukcja czaszki dorosłego zwierzęcia widzianej z góry, z dołu i z boku. Uwzględniono górne przedtrzonowce P1 i P3, mimo że znikały one ze starzeniem się zwierzęcia

Pośredni grzebień jarzmowy leżący na kości łuskowej, także służący za miejsce przyczepu mięśni żuchwy, był znacznie mniejszy i niższy od przedniego. Catopsbaatar różnił się od innych Djadochtatheriidae tym, że pośredni grzebień kontaktował się z przednim na swym przednim końcu. Tylny grzebień jarzmowy na tylnej, dolnej części kości łuskowej był najsłabiej wyrażony z trzech grzebieni, zaznaczał się jedynie dzięki wgłębieniu w kości. Wyrostki zaoczodołowe leżące zgodnie z nazwą za oczodołem na kości ciemieniowej osiągały pokaźną długość. Grzebienie ciemieniowe rozciągały się od tylnego brzegu wyrostka zaoczodołowego ku sobie, nie dotykając się jednak. Grzebień karkowy był bardzo dobrze rozwinięty. Rozciągał się ku bokom, tworząc „skrzydła”. Łuska potyliczna była prawie pionowa i lekko wklęsła, zasłonięta grzebieniem karkowym, kiedy na czaszkę spoglądało się z góry. Choć niecałkowicie zachowana, przyjmuje się, że pochylała się do tyłu i do góry od kłykci potylicznych, jak u niektórych krewnych katopsbatara^[3]. Układ naczyniowy oczodołowo-skroniowy wewnątrz czaszki Catopsbaatar nie różnił się od spotykanego u blisko spokrewnionych rodzajów^[15].

Catopsbaatar miał potężnie zbudowaną i bardzo wydłużoną żuchwę. Wklęsła diastema zajmowała 20% kości zębowej. Oglądana z góry, diastema tworzyła szeroką półkę opadającą w dół po wewnętrznej stronie. Mały otwór bródkowy był zamknięty do górnego środkowego brzegu diastemy. Wyrostek dziobiasty zdaje się względnie dłuższy i węższy niż u innych Djadochtatherioidea. Oddzielał go od wyrostka zębodołowego, noszącego zęby, szeroki rowek. Wyrostek kłykciowy, tworzący połączenie stawowe z czaszką, leżał lekko powyżej poziomu trzonowców. Przednia część grzebienia żwaczowego była bardzo dobrze wyrażona, tworząc wypukłość zwaną guzowatością żwaczową. Solidność grzebienia i obecność guzowatości różni się wśród spokrewnionych blisko rodzajów. Dołek żwaczowy na przedzie dołu żwaczowego był prawdopodobnie wydatniejszy niż u innych Djadochtatherioidae. Każda z połówek spojenia żuchwy przyjmowała kształt łzy odwróconej do góry nogami. Dół skrzydłowy na wewnętrznej stronie żuchwy był bardzo duży, zajmując większą część ogonowej części kości zębowej. Dolna część tegoż dołu miała ograniczenie w postaci półki skrzydłowej^[3].

Uzębienie

Mikrofotografie przedtrzonowców i trzonowców holotypu, w tym izolowany trzonowiec (B)

Wzór zębowy Catopsbaatar to ${\displaystyle {\frac {2.0.3.2}{1.0.2.2}},}$ co oznacza w szczęce 2 siekacze, bez kła, 3 przedtrzonowce i 2 trzonowce, a w połowie żuchwy zaś jednego siekacza, żadnego kła, po dwa przedtrzonowce i trzonowce. Dla porównania wzór zębowy człowieka to ${\displaystyle {\frac {2.1.2.2-3}{2.1.2.2-3}}.}$ Wzór guzków opisuje ułożenie i liczbę guzków w kolejnych rzędach na zębie z zewnątrz do środka^[3][4][10].

Jako przedstawiciel Cimolodonta Catopsbaatar nie miał pierwszego siekacza^[13]. Natomiast druga para górnych siekaczy była bardzo potężna, nosiła ostro odgraniczony pas szkliwa. Oba siekacze zbiegały się nieco ku płaszczyźnie pośrodkowej, dotykając się wzajemnie. Mniejszy trzeci siekacz za nim przyjmował kształt stożka. Zębodół I3 leżał na kości przedszczękowej raczej niż na obu kościach przedszczękowej i szczękowej (inaczej niż u Tombaatar). Przednie górne przedtrzonowce P1 i P3 były obecne jedynie u osobników młodocianych, zanikając wraz z zębodołami u starszych. P1 zdaje się nosić 2 guzki, miał też pojedynczy korzeń i stożkowatą, tępą koronę. Mniejszy od pierwszego przedtrzonowca P3 również umocowywał się pojedynczym korzeniem. Wzór guzków czwartego przedtrzonowca to 5−4:1, z największym guzkiem środkowym. P4 przyjmował u Catopsbaatar kształt niemal trapezoidalny (w przeciwieństwie do księżycowatego u Djadochtatherium i Kryptobaatar), osiągał mniejsze wymiary i nie miał grzebieni. Catopsbaatar wyróżniał się także tylko trzema górnymi trzonowcami, nie mając P2 (jak i Tombaatar). Inne ssaki zazwyczaj wyewoluowywały utratę zębów na początku bądź na końcu rzędu zębów, a nie w środku, jak to bywało u wieloguzkowców. Wzór guzków M1 brzmi 5−6:5−6:4, z wewnętrznym grzebieniem zajmującym jakieś 75% długości zęba. Guzki M1 były ostre i jeszcze niestarte u osobników młodocianych, u starszych już zużyte i wklęsłe. Wzór zębowy drugiego zęba trzonowego prezentuje się jako 2:2−3:2−3^[3][4].

Catopsbaatar dysponował pojedynczą dolną parą siekaczy, co stanowi cechę charakterystyczną dla wieloguzkowców. Rzeczone siekacze były bardzo silne i spłaszczone bocznie. Ostro odgraniczał się pas szkliwa. Ich wzrost był ciągły. Bardzo mały p3 całkowicie przylegał do dolnej diastemy po większym p4, przypominający ostrze trapezoidalnego kształtu, gdy się na nie spoglądało z boku. Wzdłuż poziomego górnego brzegu leżały na nim 3 guzki. Jeden zaś tylko guz zdobił zewnętrzny bok zęba. Nie występowały obserwowane u innych multituberkulatów grzebienie na zewnętrznym ani wewnętrznym boku. Pierwszy trzonowiec był prawie symetryczny, o wzorze guzkowym 4:4. Rozmiar guzków spadał ku tyłowi. Drugi ząb trzonowy nosił guzki wyrażone wzorem 2−3:2, u większości okazów 2:2. Guzki strony wewnętrznej był szersze niż te na zewnątrz, wewnętrzny rząd guzków był krótszy od zewnętrznego, a tylny brzeg zęba przebiegał ukośnie^[3].

Szkielet pozaczaszkowy

Kręgi lędźwiowe okazu PM120/107

Jedynym okazem Catopsbaatar o zachowanym szkielecie pozaczaszkowym pozostaje fragmentaryczny PM120/107. Obejmuje on elementy nieznane bądź niekompletnie zachowane w przypadku innych multituberkulatów. Jeden z kręgów lędźwiowych (piąty bądź szósty) nosił wyrostek kolczysty sprawiający wrażenie tęgiego, gdy się go widzi z boku, a długiego, gdy się go ogląda z góry. Obojczyk zakrzywiał się w nieco mniejszym stopniu, niż u Kryptobaatar (przypominał zgięty pręt poszerzony na obu końcach). Mierzył 24,8 mm. Górna część kości łopatkowo-kruczej była w widoku bocznym względnie szeroka, w przeciwieństwie do względnie wąskiej części dolnej. W całości mierzyłaby jakieś 60 mm długości. Zachowana część kości ramiennej mierzyła około 37,5 mm długości. Miała trzon trójkątny w przekroju, względnie wąski, gdy widziany z góry, na większej części długości noszący bruzdę międzyguzkową, ograniczoną bocznie przez grzebień na guzku większym, którego część środkowa tworzy grzebień naramienno-piersiowy. Kłykieć łokciowy, gdzie kość łokciowa łączy się stawowo z kością ramienną, był wydatniejszy od kłykcia promieniowego, miejsca łączenia z kością promieniową, owalny, odgraniczony przez kłykieć promieniowy bruzdą. Mierząca 26 mm kość promieniowa miała wydatną głowę i smukły trzon, spłaszczony z góry na dół, owalny w przekroju. Kość łokciowa, spłaszczona bocznie, bardziej płaska od kości promieniowej, mierzyła około 40 mm, tak jak się zachowała^[12].

Kość udowa PM120/107

Kontakt między kością kulszową a biodrową i łonową nie był utrwalony. Na przedzie kości kulszowej tworzył się chropowaty szew. Kość łonowa miała kształt mniej więcej trójkątny, z nierównym szwem dla kości biodrowej powyżej i głęboką bruzdą dla kości kulszowej w dolnej przedniej części. Kości miednicy okazu PM120/107 różniły się od swych homologów u innych wieloguzkowców tym, że nie łączyły się ze sobą. Obecność szwów w miednicy PM120/107 wskazuje na młodocianego osobnika, mimo że czaszka wskazuje na dorosłe zwierzę. Nie wiadomo, jakie znaczenie niesie za sobą ta niezgodność. Kość udowa proporcjonalnie przypomina spotykaną u Eucosmodon i Nemegtbaatar, jest mniejsza niż u pierwszego, ale większa, niż u drugiego z wymienionych rodzajów. Jak na swą długość była korpulentna. Mogła mierzyć 56 mm długości. Kość piszczelowa liczyła sobie około 35,8 mm długości. Widziana zza górnego boku, piszczel ukazywała głębokie wpuklenie, które może stanowić cechę charakterystyczną wieloguzkowców^[12].

W przeciwieństwie do wielu innych multituberkulatów i innych ssaków kość piętowa miała krótki guz (jak u kangurów drzewnych) o poszerzonym, kowadłokształtnym wyrostku proksymalnym silnie zagiętym ku dołowi i do boku. Catopsbaatar miał os calcaris po wewnętrznej stronie stawu skokowego. Cecha taka uwidacznia się także u współczesnych samców stekowców (dziobak, kolczatka) i innych ssaków mezozoicznych. Była to płytowata kość o prostokątnym obrysie. Jak u stekowców, wspierała cornu calcaris w tworzeniu ostrogi na zewnętrznej stronie stępu. W przeciwieństwie do innych ssaków ery mezozoicznej te 2 elementy nie łączyły się ze sobą u wieloguzkowców. Trójkątne cornu calcaris nosiło pośrodku wklęsłość. Mierzyło 13 mm długości. Spłaszczona ostroga była grubsza w miejscu połączenia za pomocą grzebieni z os calcaris. Ostroga PM120/107 mogła przemieścić się ze swojego pierwotnego położenia. Nie wiadomo, czy kierowała się do wewnątrz, jak u dziobaka. W przeciwieństwie do niego nie widać odcisku kanału jadowego. Cornu calcaris Catopsbaatar było skostniałe. Możliwe, że pokrywała je keratyna. U dziobaka buduje je wyłącznie keratyna, jest wydrążone^[12][16].

Paleobiologia

Lewa stopa PM120/107, os calcaris tworzące podstawę ostrogi na górze po lewej

Hurum, Zhe-Xi Luo, i Kielan-Jaworowska zasugerowali w 2006, że ostrogi w okolicach skokowych ssaków mezozoicznych, takich jak Catopsbaatar, były homologiczne z ich odpowiednikami u współczesnych stekowców. Stanowiłyby więc bazalną cechę utraconą przez później powstałe ssaki żyworodne. Samiec dziobaka wykorzystuje swą ostrogę do wypuszczania jadu z odpowiedniego gruczołu, nie wiadomo jednak nic o obecności jadu u ssaków wymarłych grup. Ssaki ery mezozoicznej były w większości niewielkie (z wyjątkami takimi jak osiągający wielkość lisa Repenomamus) i, choć zbyt małe na zdobycz wielkich teropodów, mogły nań polować mniejsze teropody, w tym ptaki, duże jaszczurki, krokodyle. Przykładowo szczątki ssaka znaleziono we wnętrznościach niewielkiego mezozoicznego teropoda sinozauropteryksa. Szczątki szczęki należały zaś do Zhangheotherium, także wyposażonego w ostrogę, i wieloguzkowca Sinobaatar. Ten okres ewolucji ssaków w czasach zdominowanych przez dinozaury określa się mianem wieków ciemnych. Ostroga służyła prawdopodobnie niewielkim pierwszym ssakom jako broń i jako taka byłaby skuteczniejsza w przypadku obecności jadu. Mogła być także wykorzystywana w ramach konkurencji wewnątrz gatunku bądź polowania^[16].

Kości kulszowe i łonowe okazu PM120/107

Kości miednicy okazu PM120/107 mogły nie połączyć się ze sobą, gdyż dochodziło do tego późno w trakcie ontogenezy, cechy tej mógł dotyczyć dymorfizm płciowy (połączone kości tylko u samców, u samic niepołączone kości łatwo rozwierające kanał rodny podczas porodu) lub też jest to cecha różniąca katopsbatara od jego krewnych, innych multituberkulatów^[12]. Inaczej niż u wielu innych ssaków, multituberkulaty miały bardzo wąską miednicę. U innych rodzajów, które ujawniły nauce budowę swych miednic, obie kości kulszowe tak jak i łonowe łączyły się ze sobą, tworząc kil. Jego długość i sztywność wskazywały na niemożność poszerzania się miednicy podczas porodu. Ponieważ mało byłoby miejsca dla wydostającego się jaja (składające jaja stekowce cechują się szerszymi łukami kulszowymi), Kielan-Jaworowska zasugerowała w 1979, że wieloguzkowce były żyworodne i że noworodki były bardzo małe, podobnie jak u współczesnych torbaczy^[4].

Włosy, strukturalnie przypominające włosy współczesnych ssaków i związane z kośćmi mongolskiego wieloguzkowca Lambdopsalis zidentyfikowano w koprolitach mięsożernych ssaków paleoceńskich. Wskazuje to na obecność włosów pełniących funkcję izolacyjną u multituberkulatów, podobnie jak u dzisiejszych ssaków. Cecha te wiąże się prawdopodobnie ze stałocieplnością^[4][17].

Pożywienie

Rekonstrukcja umięśnienia szczęki i żuchwy. Rycina B1 pokazuje warstwy powierzchowne, a B2 głębokie

Wieloguzkowce uważało się za mięsożerców bądź wszystkożerców, od kiedy amerykański paleontolog William A. Clemens i Kielan-Jaworowska zasugerowali analogię z dzisiejszymi wszystkożernymi kanguroszczurowatymi w 1979^[4]. Co niezwykłe wśród ssaków, multituberkulaty wykorzystywały ruchy żuciowe do tyłu, co uwidacznia się w mięśniach żuciowych, poruszających żuchwą, umieszczonych bardziej z przodu niż u innych grup ssaków (np. gryzoni). Gambaryan i Kielan-Jaworowska zrekonstruowali umięśnienie służące żuciu u różnych wieloguzkowców w 1995. Odkryli u Catopsbaatar i jego krewnych bardzo silną muskulaturę służącą żuciu. Wynikało to z wysokich łuków jarzmowych oraz dużych przednich i środkowych grzebieni jarzmowych i wyrostków dziobiastych. Ich silne siekacze o ograniczonej warstwie szkliwa były świetnie zaadaptowane do przegryzania i do cięcia twardych nasion, podobnie jak u współczesnych gryzoni. Większy od niektórych innych wieloguzkowców, Catopsbaatar musiał otwierać usta pod kątem tylko 25°, iżby skruszyć nasiono średnicy 12–14 mm. Rozwarcie na 40° spowodowałoby u niego dyslokację. Po cięciu przez siekacze przedtrzonowce i trzonowce zaczynały miażdżenie pokarmu ze znaczną siłą^[11].

Kości zębowe dwóch okazów

Wedle Gambaryana i Kielan-Jaworowskiej adaptacja do kruszenia twardych nasion czasami – jak u Catopsbaatar – kłóci się z korzyścią z niskiego wyrostka kłykciowego (zagrożenie dyslokacją żuchwy). Przedni i środkowy grzebień jarzmowy stanowiły przyczep powierzchownego mięśnia żwacza, usprawniającego żucie. Podział przyczepu rzeczonego mięśnia na 2 obszary i pozostawione przez nie zaokrąglone ślady występują wśród ssaków jedynie u multituberkulatów. Mięśnie żuciowe wieloguzkowców wykształciły się niezależnie od ich analogów u gryzoni i małych roślinożernych torbaczy (konwergencja). Jak gryzonie, multituberkulaty mogły posiąść zdolność żucia dwustronnego, podczas którego oba rzędy zębów żuchwy wykonują jednocześnie tę samą pracę, i jednostronnego, kiedy wykorzystywany jest tylko jeden^[3][11].

Poruszanie się

Kości przedramienia PM120/107

Ułożenie kończyn wieloguzkowców było przedmiotem dyskusji. Wedle części badaczy zwierzęta trzymały pozycję strzałkową, kończyny wyprostowane poniżej ciała. Inni widzieli jako bardziej prawdopodobne kończyny rozcapierzone na boki. Kielan-Jaworowska i Hurum wsparli ten drugi pogląd w 2006 opierając się na obecności ostróg na tylnych łapach. Cecha ta występuje jedynie u ssaków rozcapierzających kończyny na boki. Zauważyli, że wszystkie wczesne ssaki, które pozostawiły skamieniałości w osadach jeziornych, uległy kompresji w kierunku góra-dół, co sugeruje pozycję rozcapierzoną, podczas gdy późniejsze ssaki zachowały się w pozycji na boku. Wcześniejsze argumenty za rozkładaniem kończyn na boki obejmują głębokie miednice i cechy samych kończyn. Sugerowano także, że stopy multituberkulatów w całości dotykały podłoża (stopochodność) podczas spoczynku, ale podczas skakania czy szybkiego biegu opierały się na samych palcach (palcochodność). Obaliło to pogląd, jakoby przednie łapy wieloguzkowców i innych wczesnych ssaków leżały bardziej strzałkowo niż tylne. Kielan-Jaworowska i Hurum wyobrażali sobie Catopsbaatar na całej stopie, z rozcapierzonymi na boki łapami, z ruchomymi ostrogami kierującymi się do środka podczas przygotowywania się zwierzęcia do ataku^[18][4].

W 2008 Kielan-Jaworowska i Hurum zasugerowali, że długie wyrostki kolczyste kręgów Catopsbaatar i długie wyrostki poprzeczne Nemegtbaatar mogą wskazywać na umiejętność skakania. Catopsbaatar prawdopodobnie miał silne mięśnie przyczepiające się do guza piętowego. Wspiera to hipotezę o umiejętności skakania^[12][19]. Choć postulowano, jakoby wieloguzkowce wiodły nadrzewny tryb życia, większość taksonów azjatyckich było prawdopodobnie naziemnych, niektóre kopały nory, żyjąc pod ziemią^[4].

Paleoekologia

Obojczyk i być może kość międzyobojczykowa PM120/107

Wszystkie okazy katopsbatara pochodzą z osadów Red Beds formacji Hermiin Tsav, wyjątek stanowi pojedynczy trzonowiec z formacji Barun Goyot. Formacje te uważa się za równowiekowe, zawierają wiele tych samych gatunków zwierząt, datują się prawdopodobnie na późny kampan w obrębie kredy późnej, jakieś 72 miliony lat temu^[20]. Skalne facje Red Beds Hermiin Tsav składają się z pomarańczowych gruboziarnistych piaskowców z cienkimi warstwami jaśniejszych mułowców i iłowców^[21][3]. Facje formacji Barun Goyot uznaje się za efekt działania suchego bądź półsuchego środowiska, gdzie osady powstawały dzięki procesom eolicznym^[22][23].

Inne znane ssaki z Red Beds formacji Hermiin Tsav obejmują multituberkulaty Nemegtbaatar, Chulsanbaatar i Nessovbaatar oraz ssaki żyworodne Deltatheridium, Asioryctes i Barunlestes^[24]. Dinozaury reprezentowały Ajancingenia, Velociraptor, Saichania, Platyceratops, Gobiceratops, ptaki z rzędu Alexornithiformes i nieokreślone bliżej teropody. Wśród żółwi znaleziono Mongolemys, wśród jaszczurek Gobinatus, Tchingisaurus, Prodenteia, Gladidenagama i Phrynosomimus, ponadto wymienić trzeba nieokreślone bliżej pozostałości krokodyli. Płazy reprezentuje Gobiates. Małżoraczki obejmują Limnocythere, Cypridea i Eucypris^[25].

Przypisy

1. Z.Z. Kielan-Jaworowska Z.Z., Multituberculate succession in the Late Cretaceous of the Gobi Desert (Mongolia), „Palaeontologica Polonica”, 30, 1974 (Results of the Polish-Mongolian Palaeontological Expeditions – Part V), s. 23–43 [dostęp 2018-12-15] [zarchiwizowane z adresu 2017-05-05] .???
2. D.D. Dashzeveg D.D. i inni, Extraordinary preservation in a new vertebrate assemblage from the Late Cretaceous of Mongolia, „Nature”, 6521, 374, 1995, s. 446–449, DOI: 10.1038/374446a0 .
3. Z.Z. Kielan-Jaworowska Z.Z., J.H.J.H. Hurum J.H.J.H., A.V.A.V. Lopatin A.V.A.V., Skull structure in ''Catopsbaatar'' and the zygomatic ridges in multituberculate mammals, „Acta Palaeontologica Polonica”, 5, 50, 2005 . Brak numerów stron w czasopiśmie
4. Z.Z. Kielan-Jaworowska Z.Z., R. L. Cifelli, Z.-X.Z.X. Luo Z.-X.Z.X., Mammals from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure, New York: Columbia University Press, 2004, xiv, 249, 260–261, 279, 294–299, ISBN 978-0-231-11918-4 .
5. Z.Z. Kielan-Jaworowska Z.Z., R.E.R.E. Sloan R.E.R.E., ''Catopsalis'' (Multituberculata) from Asia and North America and the problem of taeniolabidid dispersal in the Late Cretaceous, „Acta Palaeontologica Polonica”, 2, 24, 1979, s. 187–197 .
6. N.B.N.B. Simmons N.B.N.B., M.M. Desui M.M., Paraphyly in ''Catopsalis'' (Mammalia: Multituberculata) and its biogeographic implications, „Contributions to Geology, University of Wyoming”, 3, 24, 1986, s. 87–94, DOI: 10.2113/gsrocky.24.special_paper_3.87 .
7. Z.Z. Kielan-Jaworowska Z.Z., A new generic name for the multituberculate mammal „''Djadochtatherium''” ''catopsaloides'', „Acta Palaeontologica Polonica”, 1, 39, 1994, s. 134–136 .
8. T.E.T.E. Williamson T.E.T.E. i inni, A new taeniolabidoid multituberculate (Mammalia) from the middle Puercan of the Nacimiento Formation, New Mexico, and a revision of taeniolabidoid systematics and phylogeny, „Zoological Journal of the Linnean Society”, 1, 177, 2016, s. 183–208, DOI: 10.1111/zoj.12336 .
9. Z.Z. Kielan-Jaworowska Z.Z., P.P.P.P. Gambaryan P.P.P.P., Postcranial anatomy and habits of Asian multituberculate mammals, „Lethaia”, 4, 27, 1994, s. 300, DOI: 10.1111/j.1502-3931.1994.tb01578.x .
10. Z.Z. Kielan-Jaworowska Z.Z. i inni, New data on anatomy of the Late Cretaceous multituberculate mammal ''Catopsbaatar'', „Acta Palaeontologica Polonica”, 3, 47, 2002, s. 557–560 .
11. P.P.P.P. Gambaryan P.P.P.P., Z.Z. Kielan-Jaworowska Z.Z., Masticatory musculature of Asian taeniolabidoid multituberculate mammals, „Acta Palaeontologica Polonica”, 1, 40, 1995, s. 45–108 .
12. J.H.J.H. Hurum J.H.J.H., Z.Z. Kielan-Jaworowska Z.Z., Postcranial skeleton of a Cretaceous multituberculate mammal ''Catopsbaatar'', „Acta Palaeontologica Polonica”, 4, 53, 2008, s. 545–566, DOI: 10.4202/app.2008.0401 .
13. Z.Z. Kielan-Jaworowska Z.Z., J.H.J.H. Hurum J.H.J.H., Djadochtatheria – a new suborder of multituberculate mammals, „Acta Palaeontologica Polonica”, 2, 42, 1997, s. 201–242 .
14. Z.Z. Kielan-Jaworowska Z.Z., J.H.J.H. Hurum J.H.J.H., Phylogeny and systematics of multituberculate mammals, „Palaeontology”, 3, 44, 2001, s. 389–429, DOI: 10.1111/1475-4983.00185 .
15. Z.Z. Kielan-Jaworowska Z.Z., R.R. Presley R.R., CecileC. Poplin CecileC., The cranial vascular system in taeniolabidoid multituberculate mammals, „Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences”, 1164, 313, 1986, s. 525–602 .
16. J.H.J.H. Hurum J.H.J.H., Z-XZ.X. Luo Z-XZ.X., Z.Z. Kielan-Jaworowska Z.Z., Were mammals originally venomous?, „Acta Palaeontologica Polonica”, 1, 51, 2006, s. 1–11 .
17. J.J. Meng J.J., A.R.A.R. Wyss A.R.A.R., Multituberculate and other mammal hair recovered from Palaeogene excreta, „Nature”, 6618, 385, 1997, s. 712–714, DOI: 10.1038/385712a0 .
18. Z.Z. Kielan-Jaworowska Z.Z., J.H.J.H. Hurum J.H.J.H., Limb posture in early mammals: sprawling or parasagittal, „Acta Palaeontologica Polonica”, 3, 51, 2006, s. 393–406 .
19. M.M. Chen M.M., G.P.G.P. Wilson G.P.G.P., A multivariate approach to infer locomotor modes in Mesozoic mammals, „Paleobiology”, 2, 41, 2015, s. 280–312, DOI: 10.1017/pab.2014.14 .
20. R.R. Gradziński R.R., Z.Z. Kielan-Jaworowska Z.Z., T.T. Maryańska T.T., Upper Cretaceous Djadokhta, Barun GoyotUpper Cretaceous and Nemegt formations of Mongolia, including remarks on previous subdivisions, „Acta Geologica Polonica”, 3, 7, 1977 [dostęp 2018-12-15] [zarchiwizowane z adresu 2018-03-14] . Brak numerów stron w czasopiśmie
21. R.R. Gradziński R.R., T.T. Jerzykiewicz T.T., Additional geographical and geological data from the Polish-Mongolian Palaeontological Expeditions, „Palaeontologia Polonica”, 22, 1972, s. 17–32 [dostęp 2018-12-15] [zarchiwizowane z adresu 2014-08-08] .
22. D.A.D.A. Eberth D.A.D.A., D.D. Badamgarav D.D., P.J.P.J. Currie P.J.P.J., The Baruungoyot-Nemegt transition (Upper Cretaceous) at the Nemegt type area, Nemegt Basin, South Central Mongolia, „고생물학회지”, 1, 25, 2009, ISSN 1225-0929 . Brak numerów stron w czasopiśmie
23. D.A.D.A. Eberth D.A.D.A., Stratigraphy and paleoenvironmental evolution of the dinosaur-rich Baruungoyot-Nemegt succession (Upper Cretaceous), Nemegt Basin, southern Mongolia, „Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology”, 494, 2017, s. 29–50, DOI: 10.1016/j.palaeo.2017.11.018 .
24. Z.Z. Kielan-Jaworowska Z.Z. i inni, Mammals from the Mesozoic of Mongolia, [w:] Benton i inni, The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia, Cambridge: Cambridge University Press, 2000, s. 573–626, ISBN 978-0521545822 .
25. J.J. Alroy J.J., Khermeen Tsav, Red Beds [SMPE] (PIN coll. 3142) (Cretaceous of Mongolia), [w:] fossilworks.org, Fossilworks: Gateway to the Paleobiology Database [dostęp 2018-03-13] .???