Sebecus

Sebecus
Ilustracja
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

zauropsydy

Podgromada

diapsydy

Infragromada

archozauromorfy

Nadrząd

krokodylomorfy

(bez rangi) Mesoeucrocodylia
(bez rangi) Sebecosuchia / Sebecia
Rodzina

Sebecidae

Rodzaj

Sebecus
Simpson, 1937

Gatunki
  • S. icaeorhinus Simpson, 1937

Sebecus (nazwa rodzajowa nawiązuje do imienia egipskiego boga Sobka[1]) – rodzaj wymarłego krokodylomorfa z kladu Mesoeucrocodylia, żyjącego w eocenie na obszarze dzisiejszej Argentyny. Obecnie do tego rodzaju zaliczany jest jedynie jego gatunek typowy, S. icaeorhinus, którego skamieniałości odkryto w argentyńskiej prowincji Chubut. W przeszłości do rodzaju Sebecus zaliczano też gatunek S. huilensis żyjący w miocenie na obszarze dzisiejszej Kolumbii oraz S. querejazus żyjący w paleocenie na obszarze Boliwii. Jednak Alfredo Paolillo i Omar J. Linares (2007) zaliczyli te gatunki do odrębnych rodzajów: S. huilensis do rodzaju Langstonia, pozostawionego w rodzinie Sebecidae, a S. querejazus do rodzaju Zulmasuchus, zaliczonego przez nich do rodziny Bretesuchidae[2]. Z analizy kladystycznej przeprowadzonej przez Pola i Powella (2011) wynika, że Sebecus, Langstonia, Zulmasuchus i nienazwany krokodylomorf, którego skamieniałości odkryto w argentyńskiej formacji Lumbrera, tworzą klad, do którego nie należą żadne inne krokodylomorfy; autorzy ci włączyli gatunki L. huilensis i Z. querejazus z powrotem do rodzaju Sebecus[3].

Do 2012 r. Sebecus znany był prawie wyłącznie z kości czaszki (choć Edwin Harris Colbert opisał kręg, złamaną prawą kość udową, niekompletny koniec dalszy kości udowej oraz koniec dalszy kości strzałkowej, znalezione niedaleko kości czaszki należących do zwierzęcia z gatunku S. icaeorhinus; kości te były rozproszone na niewielkim obszarze i nie można z pewnością stwierdzić, czy wszystkie należały do tego samego osobnika, czy nawet zwierząt tego samego gatunku – Colbert uznał to jednak za prawdopodobne[1]). Dopiero Pol i współpracownicy (2012) opisali kości szkieletu pozaczaszkowego kilku osobników S. icaeorhinus, w tym okazu MPEF–PV 1776 z zachowaną przednią częścią kości zębowej oraz większością szkieletu pozaczaszkowego[4]. Według Colberta czaszka S. icaeorhinus miała 476 milimetrów długości (mierząc od kości przedszczękowej do kości kwadratowej)[1]; Molnar (2010) stwierdził jednak, że czaszka Sebecus była nieco krótsza niż to zakładał Colbert, gdyż przeszacował on o 14 mm długość kości szczękowej[5]. W porównaniu z czaszkami współczesnych krokodyli czaszka Sebecus była proporcjonalnie węższa i wyższa (dotyczy to zwłaszcza trzewioczaszki). S. icaeorhinus miał po dziewięć zębów w kościach szczękowych[5], po cztery w kościach przedszczękowych i po 13 w kościach zębowych. Zęby wyrastające z kości przedszczękowej oraz trzy przednie zęby wyrastające z kości zębowej były stożkowate, podobnie jak zęby współczesnych krokodyli, natomiast pozostałe zęby były zakrzywione, bocznie spłaszczone i miały ząbkowane krawędzie, co umożliwiało pocięcie pokarmu; Colbert podkreślił ich podobieństwo do zębów teropodów[1]. Całkowita długość i masa ciała S. icaeorhinus jest trudna do oszacowania; z szacunków Pola i współpracowników (2012) wynika, że okaz MPEF–PV 1776 miał od 2,2 do 3,1 metra długości i ważył od 52,2 do 113,5 kg[4].

Pozycja filogenetyczna rodzaju Sebecus pozostaje niepewna. Autor jego opisu, George Gaylord Simpson, uznał go za archozaura o niepewnej pozycji systematycznej. Simpson dopuszczał możliwość, że Sebecus należał do nowego podrzędu krokodyli (w szerokim rozumieniu; obecnie na określenie tego kladu częściej używa się nazwy Crocodyliformes) dla którego zaproponował nazwę Sebecosuchia; uważał jednak za bardziej prawdopodobne, że Sebecosuchia były odrębnym rzędem w obrębie archozaurów i że ostatni wspólny przodek krokodyli i Sebecosuchia żył w triasie lub jeszcze wcześniej[6]. Colbert (1946) uznał jednak, że znane skamieniałości S. icaeorhinus mają wystarczająco dużo cech wspólnych z krokodylami (w szerokim rozumieniu) by zasadne było uznane Sebecosuchia za podrząd krokodyli. Jednocześnie Colbert zasugerował bliskie pokrewieństwo rodzaju Sebecus z rodzajem Baurusuchus i zaliczył do Sebecosuchia także rodzinę Baurusuchidae[1]. W późniejszych publikacjach większość autorów zgadzała się z wnioskiem Colberta, uznając rodziny Sebecidae i Baurusuchidae za blisko spokrewnione i tworzące klad Sebecosuchia, w obrębie którego niekiedy wyróżniano też rodziny Bretesuchidae[7][2] i Bergisuchidae[8]. Niektóre analizy kladystyczne potwierdzają bliskie pokrewieństwo rodzaju Sebecus i rodziny Baurusuchidae[9][10][11][12][13][14][15][4], inne sugerują jednak, że Sebecus mógł być bliżej spokrewniony z rodziną Peirosauridae[16][17]. Według wszystkich analiz kladystycznych Sebecus należał do kladu Mesoeucrocodylia; z nielicznymi wyjątkami[18] wszystkie analizy sugerują jego przynależność do Metasuchia. Nie jest jednak pewne, do którego z dwóch siostrzanych kladów tworzących Metasuchia należał: do Notosuchia (tj. kladu obejmującego wszystkich przedstawicieli Crocodyliformes bliżej spokrewnionych z Notosuchus terrestris niż z krokodylem nilowym[19])[9][10][11][12][15][3][20][4] czy do Neosuchia (tj. kladu obejmującego wszystkich przedstawicieli Crocodyliformes bliżej spokrewnionych z krokodylem nilowym niż z Notosuchus terrestris[19])[16][17][21].

Współcześnie z S. icaeorhinus na obszarze dzisiejszej prowincji Chubut występowały m.in. krokodyle z rodzaju Eocaiman, węże z rodzaju Madtsoia, żółwie bokoszyjne z rodzaju Hydromedusa i płazy bezogonowe z rodzaju Caudiverbera; występowanie takiej fauny sugeruje, że w czasach S. icaeorhinus obszar ten był poprzecinaną rzekami niziną, gdzie panował wilgotny klimat z wysokimi temperaturami powietrza[22]. Colbert (1946) uważał, że Sebecus i inne krokodylomorfy z grupy Sebecosuchia były ziemnowodne tak samo jak przedstawiciele kladu Eusuchia; spekulował jednak, że różnice w budowie czaszek Sebecosuchia i Eusuchia mogły dowodzić, że Sebecosuchia w jakiś sposób różniły się od Eusuchia sposobem polowania i żerowania, może nawet żerowały w sposób podobny do teropodów[1]. Wielu późniejszych autorów sugerowało, że budowa czaszek Sebecus i innych krokodylomorfów zaliczanych do Sebecosuchia oraz podobieństwo ich zębów do zębów lądowych drapieżników, jakimi były teropody, dowodzi tego, iż Sebecosuchia były znacznie silniej niż dzisiejsze krokodyle związane ze środowiskiem lądowym[22][23][7], a w każdym razie zdobywały pożywienie na lądzie, być może polując w sposób podobny jak dzisiejsze warany z Komodo[23]. Oprócz budowy czaszki także budowa szkieletu pozaczaszkowego Sebecus sugeruje, że był on lądowym krokodylomorfem; sugerują to m.in. proporcjonalnie dłuższe niż u dzisiejszych krokodyli kończyny. U MPEF–PV 1776 stosunek długości kości udowej do długości ciała od barków do bioder szacowany jest na 1:2,3 – inny niż u dzisiejszych aligatorów amerykańskich, ale podobny jak u wymarłego Pristichampsus, u którego ten stosunek wynosił 1:2,2. Podobieństwo to nie wynikało z pokrewieństwa – Sebecus i Pristichampsus nie były blisko spokrewnione – mogło ono natomiast być rezultatem podobnego trybu życia tych krokodylomorfów i przystosowania się ich obu do środowiska lądowego[4].

Przypisy

[edytuj | edytuj kod]
  1. ↑ a b c d e f Edwin Harris Colbert. Sebecus, representative of a peculiar suborder of fossil Crocodilia from Patagonia. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 87, s. 217-270, 1946. (ang.). 
  2. ↑ a b Alfredo Paolillo, Omar J. Linares. Nuevos cocodrilos Sebecosuchia del Cenozoico Suramericano (Mesosuchia : Crocodylia). „Paleobiologia Neotropical”. 3, s. 1–25, 2007. (hiszp.). 
  3. ↑ a b Diego Pol i Jaime E. Powell. A new sebecid mesoeucrocodylian from the Rio Loro Formation (Palaeocene) of north-western Argentina. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 163 (s1), s. S7–S36, 2011. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2011.00714.x. (ang.). 
  4. ↑ a b c d e Diego Pol, Juan M. Leardi, Agustina Lecuona i Marcelo Krause. Postcranial anatomy of Sebecus icaeorhinus (Crocodyliformes, Sebecidae) from the Eocene of Patagonia. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 32 (2), s. 328–354, 2012. DOI: 10.1080/02724634.2012.646833. (ang.). 
  5. ↑ a b Ralph E. Molnar. A new reconstruction of the skull of Sebecus icaeorhinus (Crocodyliformes: Sebecosuchia) from the Eocene of Argentina. „Brazilian Geographical Journal: Geosciences and Humanities research medium”. 1 (2), s. 314–330, 2010. (ang.). 
  6. ↑ George Gaylord Simpson. New reptiles from the Eocene of South America. „American Museum Novitates”. 927, s. 1–3, 1937. (ang.). 
  7. ↑ a b Zulma Gasparini, Marta Fernandez, Jaime Powell. New tertiary sebecosuchians (Crocodylomorpha) from South America: Phylogenetic implications. „Historical Biology”. 7 (1), s. 1-19, 1993. DOI: 10.1080/10292389309380440. (ang.). 
  8. ↑ Torsten Rossmann, Michael Rauhe, Francesco Ortega. Studies on Cenozoic crocodiles: 8. Bergisuchus dietrichbergi KUHN (Sebecosuchia: Bergisuchidae n. fam.) from the Middle Eocene of Germany, some new systematic and biological conclusions. „Paläontologische Zeitschrift”. 74 (3), s. 379-392, 2000. (ang.). 
  9. ↑ a b F. Ortega, Z. Gasparini, A.D. Buscalioni, J. O. Calvo. A new species of Araripesuchus (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) from the Lower Cretaceous of Patagonia (Argentina). „Journal of Vertebrate Paleontology”. 20 (1), s. 57–76, 2000. (ang.). 
  10. ↑ a b Paul C. Sereno, Hans C.E. Larsson, Christian A. Sidor, Boubé Gado. The Giant Crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa. „Science”. 294 (5546), s. 1516–1519, 2001. DOI: 10.1126/science.1066521. (ang.). 
  11. ↑ a b Ronald S. Tykoski, Timothy B. Rowe, Richard A. Ketcham, Matthew W. Colbert. Calsoyasuchus valliceps, a new crocodyliform from the Early Jurassic Kayenta Formation of Arizona. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 22 (3), s. 593–611, 2002. (ang.). 
  12. ↑ a b PC Sereno, CA Sidor, HCE Larsson, B Gado. A new notosuchian from the Early Cretaceous of Niger. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 23 (2), s. 477–482, 2003. (ang.). 
  13. ↑ Ismar de Souza Carvalho, Luis Carlos Borges Ribeiro, Leonardo dos Santos Avilla. Uberabasuchus terrificus sp. nov., a New Crocodylomorpha from Bauru Basin (Upper Cretaceous), Brazil. „Gondwana Research”. 7 (4), s. 975–1002, 2004. DOI: 10.1016/S1342-937X(05)71079-0. (ang.). 
  14. ↑ Alan H. Turner, Jorge O. Calvo. A new sebecosuchian crocodyliform from the Late Cretaceous of Patagonia. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 25 (1), s. 87–98, 2005. (ang.). 
  15. ↑ a b Julio Company, Xabier Pereda Suberbiola, José Ignacio Ruiz-Omeñaca, Angela D. Buscalioni. A new species of Doratodon (Crocodyliformes: Ziphosuchia) from the Late Cretaceous of Spain. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 25 (2), s. 343-353, 2005. (ang.). 
  16. ↑ a b Hans C.E. Larsson, Hans-Dieter Sues. Cranial osteology and phylogenetic relationships of Hamadasuchus rebouli (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) from the Cretaceous of Morocco. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 149 (4), s. 533–567, 2007. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2007.00271.x. (ang.). 
  17. ↑ a b Paul C. Sereno, Hans C.E. Larsson. Cretaceous Crocodyliforms from the Sahara. „ZooKeys”. 28, s. 1–143, 2009. DOI: 10.3897/zookeys.28.325. (ang.). 
  18. ↑ Xiao-Chun Wu, Anthony P. Russell, Stephen L. Cumbaa. Terminonaris (Archosauria: Crocodyliformes): new material from Saskatchewan, Canada, and comments on its phylogenetic relationships. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 21 (3), s. 492-514, 2001. (ang.). 
  19. ↑ a b Paul C. Sereno, Hans C.E. Larsson, Christian A. Sidor, Boubé Gado. The Giant Crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa. „Science”. 294 (5546), s. 1516–1519, 2001. DOI: 10.1126/science.1066521. (ang.). 
  20. ↑ Marco Brandalise de Andrade, Richard Edmonds, Michael J. Benton i Remmert Schouten. A new Berriasian species of Goniopholis (Mesoeucrocodylia, Neosuchia) from England, and a review of the genus. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 163 (s1), s. S66–S108, 2011. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2011.00709.x. (ang.). 
  21. ↑ Douglas Riff i Alexander Wilhelm Armin Kellner. Baurusuchid crocodyliforms as theropod mimics: clues from the skull and appendicular morphology of Stratiotosuchus maxhechti (Upper Cretaceous of Brazil). „Zoological Journal of the Linnean Society”. 163 (s1), s. S37–S56, 2011. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2011.00713.x. (ang.). 
  22. ↑ a b Zulma Gasparini. New Tertiary Sebecosuchia (Crocodylia: Mesosuchia) from Argentina. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 4 (1), s. 85-95, 1984. (ang.). 
  23. ↑ a b Arthur B. Busbey. New Material of Sebecus cf. huilensis (Crocodilia: Sebecosuchidae) from the Miocene La Venta Formation of Colombia. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 6 (1), s. 20-27, 1986. (ang.).