Terminator transkrypcji – sekwencja DNA umożliwiająca dysocjację kompleksu DNA-RNA-polimeraza RNA, a więc miejsce, w którym następuje zakończenie procesu transkrypcji genu (zaznacza miejsce, na którym ma się zakończyć transkrypcja[1]). Służy jako sygnał wyznaczający koniec genu (zespołu genów) w regulacji ekspresji genów oraz do przerywania syntezy mRNA, gdy nie ma warunków do jego wykorzystania w translacji. Sekwencja terminatorowa może powodować spontaniczną dysocjację kompleksu DNA-mRNA-polimeraza RNA, przy czym ważną rolę odgrywa powstawanie z końcowego odcinka mRNA struktury w kształcie spinki do włosów oraz końcowa sekwencja poli-U. Drugim sposobem zakończenia transkrypcji jest przyłączenie do syntetyzowanego RNA białka, które po spotkaniu z polimerazą RNA zmienia jej konformację i w efekcie powoduje rozpad kompleksu enzymu i kwasów nukleinowych.
Terminatory transkrypcji występują w DNA wszystkich organizmów, jednak mechanizm różni się u prokariontów i eukariontów. Polimeraza RNA wraz z syntetyzowanym na nici matrycowej DNA fragmentem RNA tworzy stabilny kompleks, który (o ile nie są spełnione określone warunki) nie wykazuje tendencji do samoistnej dysocjacji[2]. Tym samym, gdyby nie istniały mechanizmy sprzyjające dysocjacji tego kompleksu, transkrybowana byłaby także informacja z DNA leżąca poza transkrybowanym genem.
U prokariontów wykryto dwa mechanizmy terminacji transkrypcji[2]:
Terminatory występować mogą na końcu genu lub w jego obrębie. Występowanie terminatorów wewnątrzgenowych wyjaśnia obserwowane zjawisko polarności mutacji: niekiedy mutacja nonsensowa w jednym z genów operonu powoduje, oprócz unieczynnienia tego genu, również zatrzymanie ekspresji genów operonu położonych w dół transkrybowanego odcinka – wyjaśnić to można przez to, że mutacja pojawiła się w pewnej odległości przed wewnątrzgenowym terminatorem, co powoduje zatrzymanie rybosomu na nonsensowym kodonie i w rezultacie odsłania wolny odcinek RNA, do którego może przyłączyć się białko Rho i spowodować przedwczesną terminację transkrypcji[2].
Terminatory mogą cechować się różnym stopniem efektywności terminacji transkrypcji, co zależy od sekwencji DNA w ich obrębie[5].
Specyficzną formą terminatorów są atenuatory. Są to terminatory położone w rejonie liderowym, pomiędzy promotorem a zespołem genów kodujących enzymy szlaku metabolicznego (np. biosyntezy aminokwasu). Zasada ich działania sprowadza się do przerywania transkrypcji genów enzymów niezbędnych do biosyntezy danego aminokwasu, gdy poziom odpowiedniego aminoacylo-tRNA w komórce jest wysoki (gdy nie ma dostępnego aminoacylo-tRNA, ekspresja tych genów jest wznawiana, a synteza odpowiedniego aminokwasu ponownie uruchamiana). Obecność w rejonie atenuatora kodonów odpowiadających temu aminokwasowi, za syntezę którego są odpowiedzialne geny strukturalne danego operonu, powoduje, że w zależności od dostępności odpowiedniego aminoacylo-tRNA mRNA rejonu liderowego wytwarza lub nie wytwarza spinki do włosów, odpowiedzialnej za odłączenie polimerazy RNA przed genami strukturalnymi[6]. Atenuatory zidentyfikowano w operonach tryptofanowym i histydynowym[7].
Dla większości genów, których transkrypty ulegają poliadenylacji, dokładny mechanizm terminacji nie został wyjaśniony. W komórkach zwierzęcych powstanie na syntetyzowanej nici RNA sekwencji AAUAAA umożliwia przyłączenie endonukleazy oraz polimerazy poli-A. Do terminacji transkrypcji jest niezbędny czynnik CPF (ang. clevage and polyadenylation factor) oraz czynnik wiążący łańcuch poli-A, gdyż w ich obecności do kompleksu przyłączają się specyficzna endonukleaza i polimeraza poli-A, kończące transkrypcję łańcucha. Ponadto za miejscem poliadenylacji znajduje się kilka powtórzeń GU lub U, które też mają udział w terminacji transkrypcji[8].