Torfowiec brunatny

Torfowiec brunatny
Ilustracja
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

mchy

Klasa

torfowce

Rząd

torfowce

Rodzina

torfowcowate

Rodzaj

torfowiec

Gatunek

torfowiec brunatny

Nazwa systematyczna
Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr.
Schriften Königl. Phys.-Ökon. Ges. Königsberg 13(1): 4 1872[3]
Synonimy
  • Sphagnum acutifolium subsp. fuscum (Schimp.) Hérib.
  • Sphagnum acutifolium var. fuscum Schimper
  • S. tenuifolium Warnstorf
  • S. vancouveriense Warnstorf[3][4]
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[5]

Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons
Małe, spłaszczone główki i krótkie, zwężające się dopiero na końcach, odstające gałązki

Torfowiec brunatny[6], t. ciemny[7] (Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr.) – gatunek mchu z rodziny torfowcowatych (Sphagnaceae). Rozpowszechniony na półkuli północnej, choć głównie w strefie tundry i borealnej (umiarkowanej chłodnej). W Polsce jest częstszy w północnej części kraju, poza tym rozproszony. Zanika z powodu degradacji siedlisk; ma status gatunku narażonego i podlega ochronie gatunkowej. Związany jest z torfowiskami wysokimi.

Gatunek jest charakterystyczny z powodu tworzenia zwartych kopuł, których darń jest wyrównana i brązowa[8]. Istotnymi cechami diagnostycznymi, wyróżniającymi go od innych, podobnych torfowców, są brązowe łodyżki i zaokrąglone na końcach listki łodyżkowe[9]. Uznawany jest za gatunek łatwo rozpoznawalny (jak na torfowca)[4].

Rozmieszczenie geograficzne

[edytuj | edytuj kod]

Występuje na półkuli północnej, gdzie jest szeroko rozpowszechniony na wszystkich kontynentach w strefie tundry i lasów borealnych[10]. W Europie jest bardzo pospolity na Półwyspie Fennoskandzkim[9]. Dalej na południe rośnie na Wyspach Brytyjskich[10] oraz w środkowej i wschodniej części kontynentu, a dalej już tylko na obszarach górskich – w Alpach, górach Półwyspu Bałkańskiego i na Kaukazie[11]. W Azji jest szeroko rozpowszechniony na Syberii po Kamczatkę, częsty w rejonie Ałtaju, występuje też na Wyspach Japońskich[11] i w północnych Chinach (Heilongjiang, Mongolia Wewnętrzna)[12]. W Ameryce Północnej jest rozprzestrzeniony w północnej części kontynentu, a wzdłuż pasm górskich schodzi na południe po Kalifornię i Kolorado na zachodzie oraz Karolinę Północną na wschodzie[4]. Na obszarach górskich sięga do 2200 m n.p.m. Zasięg gatunku obejmuje łącznie 12 milionów km², a obszar występowania (zajmowany przez ten gatunek) to do 20 do 50 tys. km²[5].

W Polsce jest gatunkiem dość rozpowszechnionym w pasie wybrzeża i pojezierzy po Pojezierze Wielkopolskie na południu[11], przy czym częściej rośnie na wschodzie, podczas gdy na zachodzie w podobnych warunkach siedliskowych często zastępuje go torfowiec czerwonawy S. rubellum[7]. Dalej na południe jest rozproszony – obecny jest na Dolnym Śląsku i Torfowiskach Orawsko-Nowotarskich[11].

Morfologia i anatomia

[edytuj | edytuj kod]
Pokrój
Mech ten tworzy zwarte darnie na kępach[10][11] osiągających zazwyczaj do 0,5[8], czasem nawet 1 m wysokości[4], a także większe grzędy i kopuły sięgające kilku m wysokości[13]. Darnie te najczęściej są koloru brązowego[10], rzadziej żółtobrązowego[14] lub brązowozielonego[15][8] (w miejscach cienistych)[14]. Nigdy nie przybiera odcieni koloru czerwonego lub różowego[9][8]. Rzadko tworzy mszary dywanowe[10].
Główka
Mała i mniej lub bardziej spłaszczona[15][9], stąd powierzchnia darni jest wyrównana[8].
Łodyżka
Długości do 15 cm[15][10], zwykle brązowa[14] (według części autorów – zawsze[11]) do ciemnobrązowej[10], czy nawet czarnej[9], rzadziej szarozielona[15]. Średnica łodyżki wynosi 0,3–0,5 mm. Kora (hialoderma) zbudowana z 3–4 warstw cienkościennych komórek hialinowych pozbawionych porów na ścianach zewnętrznych. Cylinder wewnętrzny (skleroderma) jest ciemnobrązowy[10] do żółtawego[12]. Cienkościenne komórki rdzenia są brązowozielone do żółtawych[12].
Pęczki
Z 3–4 gałązkami, z których dwie są rozpostarte, a jedna lub dwie zwieszone[10][4]. Gałązki rozpostarte są krótkie, nie przekraczają 7 mm długości i na końcach krótko zaostrzone. Gałązki zwisające są długo zaostrzone[9].
Listki łodyżkowe
Prosto wzniesione i przytulone do łodyżki[10]. Języczkowate, długości do 1,3[4][10]–1,5 mm[14] i szerokości 0,6 mm[14]. U nasady rozszerzone i wyżej równomiernie zwężające się lub przewężone nieco w środku i w szczytowej części nieco rozszerzone[10]. Na szczycie płaskie i szeroko zaokrąglone[10][11], całobrzegie, ząbkowane lub postrzępione[4]. Komórki blaszki są wydłużone, rombowate, zwykle z pojedynczą septą (przegrodą), bez lub z większą ich liczbą, bez poprzecznych listewek[4][10][11] i bez porów[10].
Listki gałązkowe
Bardzo gęsto ułożone na gałązkach[9]. Lancetowate do jajowatych[15][9], na szczycie płasko ścięte, ząbkowane[15] i wyraźnie kapturkowate (bez rynny resorpcyjnej), długości 0,9–1,3 mm i szerokości 0,3–0,5 mm[14]. Komórki fotosyntezujące (chlorofilowe) trójkątne lub trapezoidalne, ułożone podstawą trójkąta lub dłuższym bokiem trapezu od strony brzusznej listka[14].
Gametangia i sporogony
Są to mchy dwupienne[10]. Listki perygonialne wspierające plemnie są drobne, jajowate[12], brązowe, ciemniejsze do innych listków[10]. Listki perychecjalne wspierające rodnie i później sporofit (sporogon) są duże[12], jajowate, o nieuszkodzonych brzegach i takich też komórkach skórki po obu stronach, które pozbawione są poprzecznych listewek i porów[10]. Sporogony są u tego gatunku rzadko obserwowane na Wyspach Brytyjskich[10] i w Europie Środkowej[14], ale częste w Ameryce Północnej[4]. Rozwijają się latem[10] i dojrzewają pod koniec tej pory roku[4]. Zarodniki osiągają (17)24–27(30) μm średnicy[10][4], są żółte i określane jako gładkie[12] lub ich strona doosiowa jest brodawkowana, a odosiowa drobnopęcherzykowata[4][11].
  • Obraz mikroskopowy, dwa okrągłe brązowozielone przekroje poprzeczne łodyżki na jasnym tle
    Przekroje poprzeczne łodyżki
  • Obraz mikroskopowy, listek łodyżkowy w centrum na jasnym tle
    Listek łodyżkowy
  • Obraz mikroskopowy, listek gałązkowy w centrum na jasnym tle
    Listek gałązkowy
  • Obraz mikroskopowy, przekrój poprzeczny listka gałązkowego na jasnym tle
    Przekrój poprzeczny listka gałązkowego
Gatunki podobne
Torfowiec płowy S. subfulvum jest nieco tęższy i zwykle jego darnie mają pomarańczowobrązowy odcień (zwłaszcza w miejscach odsłoniętych). Wyróżnia się jednoznacznie ostro zakończonymi listkami łodyżkowymi[9].
Sphagnum austinii tworzy podobnie wyniesione kępy o kasztanowej barwie, ale ma tęgie główki nadające darni nierówny („kalafiorowaty”) wygląd, często też w środkowej części główki są zielonawe; gałązki tego gatunku są tęgie („robakowate”)[8].
Bardzo podobny bywa także często brązowo zabarwiony i mający ciemną łodyżkę torfowiec brodawkowaty S. papillosum, zwłaszcza gdy tworzy zwarte darnie[8]. Odróżnić go można po diagnostycznych cechach budowy anatomicznej, ew. po budowie gałązek, które są szerokie u nasady i zwężają się stopniowo ku ostremu końcowi, zwykle też część gałązek u tego gatunku jest krótka i ma kształt stożków[9].

Biologia i ekologia

[edytuj | edytuj kod]
Torfowisko wysokie Słowińskie Błota z charakterystycznymi kępkami zasiedlanymi przez ten gatunek
Na torfowiskach Finlandii jest to dominujący gatunek torfowca[9]
Grzędy typowe dla torfowisk aapa porasta głównie torfowiec brunatny

Zarodnikowanie w warunkach Polski zachodzi bardzo rzadko[14], w okresie od lipca do sierpnia[15].

Gatunek występuje na dobrze zachowanych[8], oligotroficznych torfowiskach wysokich[8][14][15], rzadziej przejściowych[15]. W klasyfikacji zbiorowisk roślinnych Europy Środkowej jest gatunkiem charakterystycznym dla rzędu Sphagnetalia magellanici (zbiorowisk typowych dla torfowisk wysokich)[16].

W Polsce i północno-wschodniej Europie (w obszarze wpływu klimatu kontynentalnego) był to gatunek dominujący na torfowiskach wysokich, natomiast w łagodniejszych warunkach klimatycznych północno-zachodniej Europy (w strefie silniejszego wpływu klimatu oceanicznego) ustępuje torfowcowi czerwonawemu Sphagnum rubellum i Sphagnum imbricatum[17][18]. Gatunki te przestały dominować tam, gdzie na torfowiskach doszło do pogorszenia warunków wodnych z powodu odwodnień. Na zachowanych torfowiskach wysokich torfowiec brunatny rośnie na kopułkach w towarzystwie takich gatunków jak: torfowiec magellański S. magellanicum, ostrolistny S. capillifolium, Russowa S. russowii, często też razem z: płonnikiem cienkim Polytrichum strictum, próchniczkiem błotnym Aulacomnium palustre i widłozębem kędzierzawym Dicranum polysetum. Z roślin naczyniowych na kopułkach rosną najczęściej: żurawina błotna Vaccinium oxycoccus, wrzos zwyczajny Calluna vulgaris, modrzewnica pospolita Andromeda polifolia, bagno zwyczajne Rhododendron tomentosum, borówka bagienna Vaccinium uliginosum i wrzosiec bagienny Erica tetralix[17].

Na północy Europy torfowiec brunatny obecny jest na charakterystycznych grzędach lub bardziej kolistych kępach torfowisk aapa[19][20] i na torfowiskach typu palsa. Dominuje w ich partiach wyniesionych, często rosnąc razem z bażyną czarną Empetrum nigrum i innymi krzewinkami. W strefie lasotundry jest dominantem w warstwie mszystej na bagnach krzewinkowo-mszarnych w towarzystwie brzozy karłowatej Betula nana, maliny moroszki Rubus chamaemorus, borówki bagiennej, turzyc i karłowych wierzb[20]. W strefie tajgi tworzy kępy przerastające modrzewnicą i moroszką w kompleksach bagiennych, zarówno otwarte, jak i porastające w różnym stopniu sosną i przechodzące w sosnowe bory bagienne[21].

W północnej Azji występuje licznie w podobnych układach ekologicznych, choć w wielu obszarach ustępuje Sphagnum lenense. W bagiennych lasach rośnie tu pod okapem modrzewi i brzóz[22], a na otwartych mszarach wśród krzewinek, obok bażyny, moroszki i chamedafne, często dominują niskie brzozy jak Betula glandulosa[23] czy Betula fruticosa[24]. W strefie lasostepu jest dominantem środkowej części torfowisk zwanych tu „rjamami” tworząc kopułę przerastającą bagnem zwyczajnym, dookoła której rozwija się sosnowy bór bagienny, gdzie w warstwie mszystej obficie rośnie też Sphagnum medium, a jeszcze dalej na zewnątrz brzeziny bagienne, gdzie torfowiec brunatny już jest nieobecny[25].

W strefie borealnej Ameryki Północnej rośnie w otwartych mszarach i borach bagiennych (głównie ze świerkiem czarnym) jako dominant na kopułach torfowisk oligotroficznych, poprzerastany podobnie jak w Eurazji: moroszką, brzozą niską czy borówką brusznicą, ale też z gatunkami specyficznymi dla tego kontynentu: kalmią wielokwiatową Kalmia polifolia, Rhododendron groenlandicum i majówką trójlistkową Maianthemum trifolium[26].

Gatunek występuje poza tym w oligotroficznych torfowiskach górskich[4]. W torfowiskach górskich Europy Środkowej często ustępuje jednak innym torfowcom nawet w wyższych partiach kopuł torfowiskowych[27]. W górach na Wyspach Japońskich występuje na mszarach tworząc zbiorowiska z Rhododendron benhallii i Carex middendorffii[28].

Systematyka i zmienność

[edytuj | edytuj kod]

Gatunek zaliczany jest do podrodzaju Isocladus (Lindb.) Braithw. i sekcji Acutifolia Wilson[6][9]. Sekcja obejmuje niewielkie i średnich rozmiarów torfowce o smukłej budowie, zwykle z trzema gałązkami w pęczku, z których dwie odstają, jedna jest zwieszona. Barwa tych torfowców jest zielona do czerwonej, często mieszana w różnym stopniu – zielono-czerwona, i torfowiec brunatny jest ze swą kolorystyką wyjątkiem. Wyróżnia się też w obrębie sekcji (aczkolwiek razem z S. subfulvum) brązową zwykle łodyżką, która u innych gatunków jest zielona lub czerwona[9].

W obrębie gatunku występuje kilka cech morfologicznych dość zmiennych, przy czym ze względu na ciągłość form pośrednich nie nadaje się im rangi taksonomicznej. Do takich cech należą: zakończenie listków łodyżkowych – całobrzegie do poszarpanego, gałązki – smukłe lub tęgie, zabarwienie – od jasnych do ciemnych odcieni brązu[4].

Zagrożenia i ochrona

[edytuj | edytuj kod]

W skali globalnej gatunek uznawany jest za niezagrożony – na czerwonej liście publikowanej przez Międzynarodową Unię Ochrony Przyrody (IUCN) ma status gatunku najmniejszej troski (LC). Jest to zasługą bardzo rozległego zasięgu i utrzymujących się dużych zasobów, w znacznej części zasięgu stabilnych. W południowej części zasięgu gatunek w wielu obszarach jest jednak rzadki (np. środkowa i południowa Europa), a w dodatku często tam zanika. Tak jest w krajach Unii Europejskiej, w których łącznie ocenia się, że w ciągu ostatnich trzech generacji (przed 2019) gatunek zmniejszył zasoby o 20–30%. W efekcie w skali UE zaliczany jest do gatunków bliskich zagrożenia (NT)[5].

Zagrożeniem dla gatunku jest osuszanie torfowisk, eksploatacja torfu, wzrost trofizmu powodowany przez opady zanieczyszczone związkami azotu, zalesianie torfowisk i antropogeniczne zmiany klimatu[5].

Gatunek w Polsce uznany jest za narażony (V)[29]. Podlega prawnej ochronie gatunkowej od 2001 roku, na mocy kolejnych rozporządzeń ministrów właściwych do spraw środowiska. W 2001 roku został objęty częściową[30], następnie od 2004 ochroną ścisłą[31], by w roku 2014 ponownie trafić na listę gatunków roślin objętych ochroną częściową[32]. Chroniony jest także w rezerwatach przyrody, np. w torfowiskowych rezerwatach Jezioro Turzycowe[33], Bagno Leszczyny[34] czy Bagno Grzybna[35].

W krajach Unii Europejskiej siedliska tego gatunku chronione są jako siedliska przyrodnicze w obszarach Natura 2000[19]. Jest dla siedlisk przyrodniczych obejmujących torfowiska wysokie (oznaczanych kodem 7110 i 7120) nie tylko gatunkiem charakterystycznym, ale też wielkość pokrycia jego i podobnych ekologicznie gatunków wskaźnikowych jest jednym ze wskaźników stanu siedliska[36]. Przykładem tej formy ochrony przyrody w Polsce jest obszar Natura 2000 Kurze Grzędy, chroniący kompleks torfowisk wysokich i przejściowych z występującym torfowcem brunatnym[37].

Przypisy

[edytuj | edytuj kod]
  1. ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-26] (ang.).
  2. ↑ B. Goffinet, W.R. Buck, Classification of the Bryophyta, University of Connecticut, 2008– [dostęp 2015-06-01] (ang.).
  3. ↑ a b Sphagnum fuscum (Schimp.) H.Klinggr., [w:] The World Flora Online [online], worldfloraonline.org [dostęp 2023-11-25].
  4. ↑ a b c d e f g h i j k l m n Sphagnum fuscum (Schimper) H. Klinggraff, [w:] Flora of North America [online], eFloras.org [dostęp 2023-11-24].
  5. ↑ a b c d T. Hallingbäck, Sphagnum fuscum (Europe assessment), [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online], iucnredlist.org, 2019 [dostęp 2023-11-25].
  6. ↑ a b Ryszard Ochyra, Jan Żarnowiec, Halina Bednarek-Ochyra, Census Catalogue of Polish Mosses, Kraków: Polish Academy of Sciences, Institute of Botany, 2003, s. 15, ISBN 83-85444-84-X.
  7. ↑ a b Bruno P. Kremer, Hermann Muhle, Porosty, mchy, paprotniki, Warszawa: GeoCenter, 1998, s. 114, ISBN 83-7227-061-9.
  8. ↑ a b c d e f g h i Ian Atherton, Sam Bosanquet, Mark Lawley (red.), Mosses and Liverworts of Britain and Ireland. A field guide, British Bryological Society, 2010, s. 290, ISBN 978-0-9561310-1-0.
  9. ↑ a b c d e f g h i j k l m Jukka Laine i inni, The Intricate Beauty of Sphagnum Mosses. A Finnish Guide to Identification, Helsinki: Department of Forest Sciences, University of Helsinki, 2011, s. 58-59, ISBN 978-952-10-5617-8.
  10. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u A.J.E. Smith, The moss flora of Britain and Ireland, Cambridge University Press, 2004, s. 70, ISBN 978-0-521-54672-0.
  11. ↑ a b c d e f g h i Bronisław Szafran, Flora Polska. Rośliny zarodnikowe Polski i ziem ościennych. Mchy (Musci), t. I, Warszawa: PAN, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1957, s. 41.
  12. ↑ a b c d e f Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr., [w:] Moss Flora of China [online], eFloras.org [dostęp 2023-11-24].
  13. ↑ Kac 1975 ↓, s. 31.
  14. ↑ a b c d e f g h i j Hanna Wójciak, Porosty, mszaki, paprotniki, wyd. 2, Warszawa: Multico Oficyna Wydawnicza, 2007, s. 241, ISBN 978-83-7073-552-4.
  15. ↑ a b c d e f g h i Stanisław Kłosowski, Grzegorz Kłosowski, Rośliny wodne i bagienne, Warszawa: Multico Oficyna Wydawnicza, 2006, s. 268, ISBN 978-83-7073-248-6.
  16. ↑ Władysław Matuszkiewicz, Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2006, s. 134, ISBN 83-01-14439-4.
  17. ↑ a b Maria Herbichowa, Paweł Pawlaczyk, Robert Stańko, Ochrona wysokich torfowisk bałtyckich na Pomorzu, Świebodzin: Wydawnictwo Klubu Przyrodników, 2007, s. 10, ISBN 978-83-87846-96-1 [dostęp 2023-11-24].
  18. ↑ Kac 1975 ↓, s. 91.
  19. ↑ a b Interpretation Manual of European Union Habitats. EUR 28., European Commission DG Environment, 2013, s. 82-90 [dostęp 2023-11-18].
  20. ↑ a b Kac 1975 ↓, s. 36-37.
  21. ↑ Kac 1975 ↓, s. 49.
  22. ↑ Kac 1975 ↓, s. 131.
  23. ↑ Kac 1975 ↓, s. 147.
  24. ↑ Kac 1975 ↓, s. 156.
  25. ↑ Kac 1975 ↓, s. 175.
  26. ↑ Kac 1975 ↓, s. 215, 218.
  27. ↑ Kac 1975 ↓, s. 103-105, 112.
  28. ↑ Kac 1975 ↓, s. 189.
  29. ↑ Żarnowiec J., Stebel A., Ochyra R., Threatened moss species in the Polish Carpathians in the light of a new Red-list of mosses in Poland, [w:] Stebel A., Ochyra R. (red.), Bryological Studies in the Western Carpathians, Poznań: Wydawnictwo Sorus, 2004, s. 9-28.
  30. ↑ Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 11 września 2001 r. w sprawie listy gatunków roślin rodzimych dziko występujących objętych ochroną gatunkową ścisłą częściową oraz zakazów właściwych dla tych gatunków i odstępstw od tych zakazów (Dz.U. z 2001 r. nr 106, poz. 1167).
  31. ↑ Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 lipca 2004 r. w sprawie gatunków dziko występujących roślin objętych ochroną (Dz.U. z 2004 r. nr 168, poz. 1764).
  32. ↑ Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin (Dz.U. z 2014 r. poz. 1409).
  33. ↑ Rezerwat przyrody Jezioro Turzycowe, [w:] Centralny Rejestr Form Ochrony Przyrody [online], Generalna Dyrekcja Ochrony Środowiska [dostęp 2023-11-18].
  34. ↑ Rezerwat przyrody Bagno Leszczyny, [w:] Centralny Rejestr Form Ochrony Przyrody [online], Generalna Dyrekcja Ochrony Środowiska [dostęp 2023-11-18].
  35. ↑ Rezerwat przyrody Bagno Grzybna, [w:] Centralny Rejestr Form Ochrony Przyrody [online], Generalna Dyrekcja Ochrony Środowiska [dostęp 2023-11-18].
  36. ↑ Robert Stańko, Torfowiska wysokie z roślinnością torfotwórczą (żywe), GIOŚ [dostęp 2023-11-26].
  37. ↑ Obszar Natura 2000 Kurze Grzędy, [w:] Centralny Rejestr Form Ochrony Przyrody [online], Generalna Dyrekcja Ochrony Środowiska [dostęp 2023-11-18].

Bibliografia

[edytuj | edytuj kod]
  • N.J. Kac, Bagna kuli ziemskiej, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1975.