Torfowiec frędzlowany

Torfowiec frędzlowany
Ilustracja
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

mchy

Klasa

torfowce

Rząd

torfowce

Rodzina

torfowcowate

Rodzaj

torfowiec

Gatunek

torfowiec frędzlowany

Nazwa systematyczna
Sphagnum fimbriatum Wils.
Fl. Antarct. 398 1847[3]
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[4]

Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Torfowiec frędzlowany[5], t. postrzępiony[6] (Sphagnum fimbriatum Wils.) – gatunek mchu z rodziny torfowcowatych. Występuje na obu półkulach w strefie arktycznej i umiarkowanej chłodnej. Rozpowszechniony w części niżowej Polski. Zasiedla torfowiska minerotroficzne, najczęściej kwaśne lasy bagienne. Obficie tworzy zarodnie i zaliczany jest do gatunków pionierskich. W skali globalnej nie jest zagrożony, ale jego siedliska są chronione w Unii Europejskiej, a on sam podlega w Polsce ochronie gatunkowej.

Wyróżnia się zwykle zieloną barwą, wątłym pokrojem – niewielką główką i cienkimi gałązkami, wyraźnie widocznym pąkiem szczytowym.

Rozmieszczenie geograficzne

[edytuj | edytuj kod]

Torfowiec o zasięgu okołobiegunowym na obu półkulach, zasiedlający strefę arktyczną i umiarkowaną chłodną[7]. Występuje w Europie, północnej Azji i północnej Ameryce Północnej (na południu sięgając po Kalifornię na zachodzie i Tennessee na wschodzie[8]), w tym na Grenlandii, archipelagach Svalbard i Nowa Ziemia[9]. W zachodniej Europie gatunek jest dość rzadki, częstszy jest w środkowej i wschodniej części kontynentu[9], w Fennoskandii jest bardzo rozpowszechniony i występuje tu obficie[7]. Na południu sięga po Kaukaz i Azję Środkową[9]. Im dalej od biegunów tym na wyższych wysokościach bywa spotykany, sięgając do 1270 m n.p.m.[4]

Na półkuli południowej rośnie w południowej części Ameryki Południowej (w Chile i Argentynie) oraz na Nowej Zelandii[9]. W Południowej Afryce stwierdzony został jako gatunek introdukowany[4].

W Polsce północnej i środkowej częsty, na południu tylko na niżu i tu rozproszony[9]. Stwierdzony w Bieszczadach do wysokości 584 m n.p.m.[10] Znany jest tylko z pojedynczych stanowisk z Beskidów Zachodnich (na Pilsku na wysokości 865 m n.p.m.[11]), Beskidu Małego, Pienin. W Tatrach nie został dotąd stwierdzony[12].

Morfologia i anatomia

[edytuj | edytuj kod]
Darń torfowca frędzlowanego – ażurowe główki z długimi gałązkami i wyraźnie widocznym pąkiem wierzchołkowym
Darń torfowca frędzlowanego z zarodniami
Pokrój
Mech cienki, wątły[7], do 20 cm wysokości[13], tworzący miękkie, wyniesione darnie lub płaskie kożuchy[7][14], nierzadko rozległe[13], koloru zielonego lub żółtozielonego, zawsze bez czerwonego zabarwienia[9][6]. Żywozielony kolor typowy dla tego gatunku zanika u roślin suchych, które stają się szarozielone[15].
Główki
Dość cienkie[6], niewielkie, z wyraźnie widocznym pączkiem wierzchołkowym na szczycie[7][14].
Łodyżki
Średnicy 0,4–0,9 mm[13]. Na przekroju z 2–3-warstwową hialodermą tworzoną przez cienkościenne komórki, przy czym ich zewnętrzna warstwa tworzona jest przez komórki dwa razy większe od tych położonych wewnątrz. Komórki te są silnie wydłużone wzdłuż osi łodyżki (mają proporcję 1:8–10) i na ścianie zewnętrznej zawierają okrągłe pory[9], zwykle pojedyncze, czasem dwa, zajmujące od 40 do 100% zewnętrznej ściany komórki[13]. Cylinder wewnętrzny, tworzony przez sklerodermę, składa się z 8–10 warstw komórek na przekroju poprzecznym. Warstwa ta i cała łodyżka jest zielonawa[9][7], czasem barwy słomkowej[7].
Pęczki
Wyrastają w wyraźnych odstępach i składają się z 3–4, czasem 5 gałązek, z których 2, rzadziej 3 odstają, a pozostałe (1–2) zwieszone są wzdłuż łodyżki[7][13]. Gałązki są cienkie, bardzo długie[6][7][14] i stopniowo zaostrzone[7].
Listki łodyżkowe
Wzniesione i ściśle przylegające do łodyżki[7]. Łopatkowate, w nasadzie zwykle zwężone, najszersze w górnej części (zwykle zresztą szersze niż dłuższe)[14], na brzegach i zaokrąglonym szczycie silnie postrzępione[9][7][6], długości 0,7–1,3 mm, szerokości 0,5–1,2 mm[6][13]. Komórki blaszki romboidalnego kształtu, w górnej części blaszki pojedynczo septowane[9].
Listki gałązkowe
Bliżej nasady gałązek ułożone są gęsto i dachówkowato, w górnej ich części są luźniejsze[7]. Mają kształt jajowato-lancetowaty do lancetowatego[7], na szczycie są nagle zwężone i ostro zakończone[9][6], długości 0,8–2 mm oraz 0,4–1,2 mm szerokości[6][13]. Pory przeważnie półelipsoidalne[9][6]. Komórki hialinowe są większe bliżej nasady listków. Na przekroju poprzecznym komórki chlorofilowe są trójkątne lub trapezoidalne, z dłuższym bokiem po stronie brzusznej (wklęsłej) i krótszym po stronie grzbietowej (wypukłej)[7][6] (sięgają obu stron blaszki)[13].
Gametangia i sporogony
Listki perygonialne (z plemniami) zielone do żółtobrązowych. Liście perychecjalne (wspierające rodnie) mniej lub bardziej prostokątne[13]. Zarodnie są często spotykane[9], praktycznie w każdej populacji[6] i zwykle są liczne[14]. Wykształcają się latem[13] i mają kolor czerwonawy[6]. Zarodnie rozwijają się na pseudopodium osiągającym do 1 cm długości[16]. Zarodniki osiągają 25–28 μm[13], są żółtobrunatne i opisywane jako gładkie[9] i wyraźnie brodawkowate[8], co tłumaczyć mogą różnice w warunkach obserwacji (powiększeniu).
  • Listki łodyżkowe
    Listki łodyżkowe
  • Listki gałązkowe
    Listki gałązkowe
  • Przekrój poprzeczny przez listek gałązkowy
    Przekrój poprzeczny przez listek gałązkowy
Gatunki podobne
Może być mylony z zacienionymi i z tego powodu zielonymi i luźno rosnącymi torfowcami różnych gatunków. Wyróżnia się wyraźnie widocznym pąkiem wierzchołkowym, wątłym pokrojem i częstą obecnością zarodni. Bardzo charakterystyczne są listki łodyżkowe, które widoczne są, gdy usunie się główkę[14] – tworzą wówczas wzniesioną krezę (koronkę) wokół łodyżki[13]. Bardzo zbliżony kształt listków łodyżkowych (łopatkowatych, szerokich, postrzępionych) ma tylko rzadko spotykany torfowiec Lindberga S. lindbergii, ale listki te u niego są skierowane w dół i cały torfowiec jest pomarańczowobrązowy. Podobne listki ma też blisko spokrewniony torfowiec Girgensohna S. girgensohnii[14] oraz arktyczny Sphagnum concinnum[17], ale postrzępiony jest w ich przypadku tylko szczyt listka, a nie boki[14][17]. Od torfowca Girgensohna wyróżnia ten gatunek jaśniejszy, nieco białawy i bardziej okazały pąk wierzchołkowy[15].

Biologia i ekologia

[edytuj | edytuj kod]

Rozwój

[edytuj | edytuj kod]

Plemnie pojawiają się jako pierwsze późnym latem i rozwijają przez dwa miesiące. Rodnie wykształcają się we wrześniu i rozwijają przez miesiąc. Do zapłodnienia dochodzi pod koniec zimy, od lutego do marca[18]. Zarodnie rosną późną wiosną i wczesnym latem[8] od połowy maja do czerwca i następuje zarodnikowanie (powstają mejospory)[18]. Potrzebny jest jeszcze miesiąc by pseudopodium (wydłużająca się gałązka gametofitu) wyniosło zarodnię w górę. Zarodniki uwalniane są od lipca i od razu są zdolne do kiełkowania[18].

W odpowiedzi na słabe oświetlenie całkowita ilość chlorofilu w roślinie wzrasta, a stosunek chlorofilu a:b nie zmniejsza się. W temperaturze 25°C stosunek a:b wzrasta nieznacznie, natomiast w temperaturze 15°C nie zaobserwowano takiego wzrostu. Słabe oświetlenie powoduje także zwiększone magazynowanie lipidów ogółem, jednak już w ciemności zawartość lipidów spada. Gdy słabemu oświetleniu towarzyszy spadek temperatury, co jest typowe w warunkach zimowych, torfowiec ten magazynuje więcej kwasu palmitynowego, stearynowego, linolowego i arachidonowego w lipidach chloroplastowych. Lipidy te odgrywają ważną rolę w dostosowywaniu metabolizmu roślin do niskich temperatur. Zawarty w nich kwas arachidonowy dzięki temperaturze zamarzania -49,5°C utrzymuje płynność błony w temperaturach jakich torfowiec może doświadczyć w naturze. Jednocześnie w warunkach zimowych spada zawartość kwasu oleinowego i α-linolenowego[19].

Siedlisko

[edytuj | edytuj kod]
Brzezina bagienna z darniami torfowca frędzlowanego

Jest torfowcem cienioznośnym[14][4], wymagającym podłoża kwaśnego i wilgotnego[4]. Występuje na torfowiskach zasilanych minerotroficznie tj. wodami, które wcześniej przepływały przez podłoże mineralne[7], rosnąc na torfie, ale porasta też podłoża mineralne[15]. Ze względu na obfite zarodnikowanie i obserwowaną dynamikę gatunku jest on opisywany jako szybko kolonizujący optymalne dla siebie siedliska (gatunek pionierski), ale też jako gatunek wrażliwy na sukcesję i ustępujący po przerośnięciu przez inne gatunki roślin[4].

W strefie umiarkowanej rośnie zwykle w borach i brzezinach bagiennych[9][6], olsach torfowcowych[20], rzadziej na otwartych torfowiskach przejściowych[16][9][6], zwłaszcza zdegradowanych[13] lub na ich już mineralnych obrzeżach[21], pod wierzbami szarymi i brzozami[7]. Bywa także spotykany w miejscach odsłoniętych na brzegach jezior, źródlisk i w mszarach z sitem rozpierzchłym[14], też w rowach na torfowiskach[4]. Często towarzyszą mu takie torfowce jak: torfowiec nastroszony S. squarrosum, Girgensohna S. girgensohnii, środkowy S. centrale, obły S. teres i Warnstorfa S. warnstorfii[7]. Z roślin naczyniowych rośnie zwykle w towarzystwie brzóz i trzęślicy modrej[7]. Na dalekim wschodzie rośnie na bagnach pod okapem modrzewi[22].

W strefie tundry i lasotundry rośnie na bagnach o wyrównanej powierzchni z roślinnością zaroślową tworzoną przez brzozę karłowatą Betula nana i wierzbę lapońską Salix lapponum, często z turzycą zaostrzoną Carex acuta[23]; w szczelinach bagien poligonalnych[24] oraz na niskich pagórkach i walikach[25]. Jest też jednym z torfowców tworzących mszary z dużym udziałem turzyc wzdłuż strefy brzegowej jezior w klimacie subarktycznym[26]. Wyróżnia się wśród torfowców tym, że pojawia się miejscami tworząc mszary daleko na północy, włącznie z tundrą arktyczną[27]. Na terenach skalistych rośnie w szczelinach skał[15].

W Ameryce Południowej w Andach tworzy wraz z torfowcem magellańskim Sphagnum magellanicum bezdrzewne mszary porastające turzycami oraz roślinami sitowatymi z rodzajów Rostkovia i Marsippospermum[28]. Bardzo obficie występuje na mszarach Ziemi Ognistej dominując w nich wspólnie ze Sphagnum medium[29]. Na wyspach Subantarktyki wchodzi w skład torfowisk dolinowych[30] i torfowisk niskich z dominacją Rostkovia magellanica[31].

Interakcje międzygatunkowe

[edytuj | edytuj kod]

Gatunek wykorzystywany przez ptaki, na przykład przez perkoza Podiceps grisegena, jako materiał do budowy gniazd, w szczególności na północno-zachodnim wybrzeżu Pacyfiku USA[32].

Systematyka i zmienność

[edytuj | edytuj kod]

Gatunek zaliczany jest do podrodzaju Isocladus (Lindb.) Braithw.[5][7] (= subg. Acutifolia[33]) i sekcji Acutifolia Wilson[5][7]. Sekcja obejmuje niewielkie i średnich rozmiarów torfowce o smukłej budowie, zwykle z trzema gałązkami w pęczku, z których dwie odstają, jedna jest zwieszona. Barwa tych torfowców jest zielona do czerwonej, często mieszana w różnym stopniu – zielono-czerwona. Torfowiec frędzlowany wyróżnia się w obrębie sekcji postrzępionymi na całej długości listkami łodyżkowymi, wyraźnie widocznym pąkiem wierzchołkowym i brakiem czerwonej barwy[7].

Podobne z listków łodyżkowych torfowce Girgensohna S. girgensohnii i Lindberga S. lindbergii łączone były z opisywanym gatunkiem w sekcję fimbriata[9].

W niektórych ujęciach systematycznych w obrębie tego gatunku wyróżniany jest podgatunek S. fimbriatum subsp. concinnum (Berggren) Flatberg & Frisvoll, J. Hattori Bot. Lab. 56: 308. 1984 (też jako odmiana var. concinnum (Berggr.) Warnst., 1883[34]). Występuje on okołobiegunowo, ale tylko w Arktyce, i wyróżnia się bardziej gęstymi i żółtobrązowymi główkami oraz listkami łodyżkowymi postrzępionymi tylko na szczycie[17]. Wyodrębniany jest też jako osobny gatunek Sphagnum concinnum (Berggr.) Flatberg[34].

Dawniej też nadawano (Carl Warnstorf) rangę form zmienności wynikającej z warunków siedliskowych: f. robusta – rośliny zanurzone w wodzie; f. valida – darnie bardziej zbite, żółtawe, gałązki gęstsze, listki gałązkowe węższe i dłuższe niż typowo – rośliny z miejsc suchszych; f. tenue – łodyżki delikatne, rośliny zielone, listki gałązkowe nieco sierpowato wygięte – rośliny z miejsc cienistych[9].

Zagrożenia i ochrona

[edytuj | edytuj kod]

W skali globalnej gatunek uznawany jest za niezagrożony – na czerwonej liście publikowanej przez Międzynarodową Unię Ochrony Przyrody (IUCN) ma status gatunku najmniejszej troski (LC). Jest to zasługą rozległego zasięgu i dużych zasobów, opisywanych jako generalnie stabilne lub nawet rosnące (co łączone jest z dużym potencjałem kolonizacyjnym tego gatunku). Na półkuli północnej na południowym skraju zasięgu gatunek w wielu obszarach jest jednak rzadki i ustępujący. Uznawany jest za gatunek zagrożony w Słowenii, narażony w Szwajcarii, Austrii, na Słowacji i bliski zagrożenia na Węgrzech[4]. W krajach Unii Europejskiej siedliska tego gatunku, lasy i bory bagienne oraz torfowiska przejściowe, chronione są jako siedliska przyrodnicze w obszarach Natura 2000[35].

W Polsce torfowiec frędzlowany podlega ochronie gatunkowej na podstawie rozporządzeń ministra właściwego do spraw środowiska: w latach 2001–2004 ochronie częściowej[36], następnie w latach 2004–2014 ochronie ścisłej[37], a od roku 2014 ponownie ochronie częściowej[38]. Jego stanowiska chronione są także w obrębie różnych form ochrony przyrody, w tym w rezerwatach przyrody Jezioro Czarne[39], Torfowisko pod Węglińcem[40] czy Nadmorski bór bażynowy w Mrzeżynie[41]. W Bieszczadach Zachodnich uznany za bliski zagrożenia, nie notowany dotąd w Bieszczadzkim Parku Narodowym[10].

Przypisy

[edytuj | edytuj kod]
  1. ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-26] (ang.).
  2. ↑ B. Goffinet, W.R. Buck, Classification of the Bryophyta, University of Connecticut, 2008– [dostęp 2015-06-01] (ang.).
  3. ↑ Sphagnum fimbriatum Wilson, [w:] WFO Plant List [online], World Flora Online [dostęp 2023-12-28].
  4. ↑ a b c d e f g h Baudraz, M.E.A. & Schnyder, N., Sphagnum fimbriatum (Europe assessment), [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online], iucnredlist.org, 2019 [dostęp 2023-12-25].
  5. ↑ a b c Ryszard Ochyra, Jan Żarnowiec, Halina Bednarek-Ochyra, Census Catalogue of Polish Mosses, Kraków: Polish Academy of Sciences, Institute of Botany, 2003, s. 15, ISBN 83-85444-84-X.
  6. ↑ a b c d e f g h i j k l m n Hanna Wójciak: Porosty, mszaki, paprotniki. Wyd. 2. Warszawa: Multico Oficyna Wydawnicza, 2007, s. 237. ISBN 978-83-7073-552-4.
  7. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Jukka Laine i inni, The Intricate Beauty of Sphagnum Mosses. A Finnish Guide to Identification, Helsinki: Department of Forest Sciences, University of Helsinki, 2011, s. 54-55, ISBN 978-952-10-5617-8.
  8. ↑ a b c Sphagnum fimbriatum Wilson & Hooker, [w:] Flora of North America [online], eFloras.org [dostęp 2023-12-25].
  9. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Bronisław Szafran, Flora Polska. Rośliny zarodnikowe Polski i ziem ościennych. Mchy (Musci), t. I, Warszawa: PAN, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1957, s. 36-37.
  10. ↑ a b Jan Żarnowiec, Adam Stebel, Mchy polskich Bieszczadów Zachodnich i Bieszczadzkiego Parku Narodowego - stan poznania, ekologia, zagrożenia, Monografie Bieszczadzkie Tom XVI, Bieszczadzki Park Narodowy, Akademia Techniczno-Humanistyczna w Bielsku-Białej, 2014, s. 165, ISBN 978-83-88505-49-2.
  11. ↑ Adam Stebel, Maria Kamionka, Materiały do flory mchów Grupy Pilska (polskie Karpaty Zachodnie), „Wiadomości Botaniczne”, 66, 2022, DOI: 10.5586/wb.666.
  12. ↑ Ochyra i inni, Uzupełnienia do flory mchów Pasma Policy w polskich Karpatach Zachodnich, „Fragmenta Floristica et Geobotanica Polonica”, 27 (2), 2020, s. 203-252, DOI: 10.35535/ffgp-2020-0013.
  13. ↑ a b c d e f g h i j k l m A.J.E. Smith, The moss flora of Britain and Ireland, Cambridge University Press, 2004, s. 61, ISBN 978-0-521-54672-0.
  14. ↑ a b c d e f g h i j Ian Atherton, Sam Bosanquet, Mark Lawley (red.), Mosses and Liverworts of Britain and Ireland. A field guide, British Bryological Society, 2010, s. 283, ISBN 978-0-9561310-1-0.
  15. ↑ a b c d Gilles Ayotte, Line Rochefort, Sphagnum Mosses of Eastern Canada, Editions JFD, 2020, s. 184-185, ISBN 2-89799-093-7.
  16. ↑ a b Bruno P. Kremer, Hermann Muhle, Porosty, mchy, paprotniki, Warszawa: GeoCenter, 1998, s. 114, ISBN 83-7227-061-9.
  17. ↑ a b c Sphagnum fimbriatum subsp. concinnum, [w:] Flora of North America [online], eFloras.org [dostęp 2023-12-25].
  18. ↑ a b c Chapter 4-3: Adaptive Strategies: Phenology, A Sphagnum Case Study, [w:] Janice M. Glime, Bryophyte Ecology, Michigan Technological University, 2023, s. 5.
  19. ↑ Chapter 9-2: Light: Adaptations for Shade, [w:] Janice M. Glime, Bryophyte Ecology, Michigan Technological University, 2023, s. 17-22.
  20. ↑ Iwona Melosik, Species of the type section of Sphagnum (Bryophyta, Sphagnaceae) in Poland, „Biodiv. Res. Conserv.”, 1-2, 2006, s. 69-76 [dostęp 2023-12-30].
  21. ↑ Richard E. Andrus, Sphagnum fimbriatum Wilson & Hooker, [w:] Bryophyte Flora of North America [online], eFloras.org [dostęp 2023-12-25].
  22. ↑ Kac 1975 ↓, s. 152.
  23. ↑ Kac 1975 ↓, s. 36.
  24. ↑ Kac 1975 ↓, s. 213.
  25. ↑ Kac 1975 ↓, s. 242.
  26. ↑ Kac 1975 ↓, s. 125.
  27. ↑ Kac 1975 ↓, s. 139.
  28. ↑ Kac 1975 ↓, s. 261.
  29. ↑ Kac 1975 ↓, s. 280.
  30. ↑ Kac 1975 ↓, s. 336.
  31. ↑ Kac 1975 ↓, s. 344.
  32. ↑ Chapter 16-3: Bird Nests, [w:] Janice M. Glime, Bryophyte Ecology, Michigan Technological University, 2023, s. 6-22.
  33. ↑ Gilles Ayotte, Line Rochefort, Sphagnum Mosses of Eastern Canada, Editions JFD, 2020, s. 16, ISBN 2-89799-093-7.
  34. ↑ a b Sphagnum concinnum (Berggr.) Flatberg, [w:] WFO Plant List [online], World Flora Online [dostęp 2023-12-25].
  35. ↑ Interpretation Manual of European Union Habitats. EUR 28., European Commission DG Environment, 2013, s. 82-90 [dostęp 2023-11-18].
  36. ↑ Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 11 września 2001 r. w sprawie listy gatunków roślin rodzimych dziko występujących objętych ochroną gatunkową ścisłą częściową oraz zakazów właściwych dla tych gatunków i odstępstw od tych zakazów (Dz.U. z 2001 r. nr 106, poz. 1167).
  37. ↑ Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 lipca 2004 r. w sprawie gatunków dziko występujących roślin objętych ochroną (Dz.U. z 2004 r. nr 168, poz. 1764).
  38. ↑ Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin (Dz.U. z 2014 r. poz. 1409).
  39. ↑ Czesław Nowaczyk, Rzadkie gatunki mszaków zebrane w Doświadczalnym Nadleśnictwie Zielonka pod Poznaniem, „Sprawozdania Poznańskiego Towarzystwa Przyjaciół Nauk” (3), 1956, s. 64-66.
  40. ↑ Halina Liberacka i inni, Rezerwaty przyrody województwa dolnośląskiego, Regionalna Dyrekcja Ochrony Środowiska we Wrocławiu, 2017, s. 122, ISBN 978-83-64233-26-5, OCLC 995458161.
  41. ↑ (Uzasadnienie) do Zarządzenia Nr 18/2010 Regionalnego Dyrektora Ochrony Środowiska w Szczecinie z dnia 2 kwietnia 2010 r. w sprawie uznania za rezerwat przyrody „Nadmorski bór bażynowy w Mrzeżynie”

Bibliografia

[edytuj | edytuj kod]
  • N.J. Kac, Bagna kuli ziemskiej, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1975.