Willinakaqe

Willinakaqe

Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
Infragromada	archozauromorfy
Nadrząd	dinozaury
Rząd	dinozaury ptasiomiedniczne
Infrarząd	ornitopody
Nadrodzina	hadrozauroidy
Rodzina	hadrozaury
Podrodzina	Hadrosaurinae/Saurolophinae
Rodzaj	Willinakaqe Valieri et al., 2010
Gatunki
W. salitralensis Valieri et al., 2010

Willinakaqe (od trzech słów w języku mapudungun: willi, oznaczającego "południe", iná – "naśladowca" i kaqe – "kaczka") – rodzaj hadrozaura należącego w zależności od przyjmowanej klasyfikacji do podrodziny Hadrosaurinae lub Saurolophinae, żyjącego w późnej kredzie (późny kampan lub wczesny mastrycht) na terenach dzisiejszej Ameryki Południowej. Gatunkiem typowym jest W. salitralensis (epitet gatunkowy pochodzi od rejonu Salitral Moreno, gdzie odkryto holotyp, paratypy i większość innych znanych skamieniałości tego dinozaura), którego holotypem jest prawa kość przedszczękowa oznaczona MPCA–Pv SM 8; jednym z jego paratypów jest niekompletny szkielet MPCA–Pv SM 2 z zachowanymi kręgami grzbietowymi, krzyżowymi i ogonowymi, żebrami oraz kośćmi miednicy i kończyn tylnych. Oprócz tego przedstawicielom gatunku W. salitralensis przypisano też szereg innych skamieniałości, w tym szczękę, żuchwę, zęby, kręgi szyjne i kości ramienne. Wszystkie przypisywane temu dinozaurowi skamieniałości odkryto w osadach formacji Allen na obszarze argentyńskich prowincji Río Negro i La Pampa. Znane kości Willinakaqe należą do osobników w różnym wieku, mających od metra do 9 metrów długości ciała; u największych osobników nastąpiło już całkowite zasklepienie szwów między trzonem kręgu a łukiem kręgu, co sugeruje, że osobniki te były dojrzałe^[1].

Według autorów opisu W. salitralensis gatunek ten charakteryzuje współwystępowanie szeregu charakterystycznych cech budowy szkieletu, w tym m.in. kości przedszczękowej z długą i wypukłą powierzchnią rostrolateralną (przednio–boczną) przed wgłębieniem w kości prowadzącym do nozdrza, tj. narial fossa (cecha ta jest autapomorfią W. salitralensis); wspomnianego wgłębienia będącego płytkim, z otworem w przypadającej na nie części kości przedszczękowej (obecność tego otworu jest synapomorfią Saurolophinae^[2][1]); kręgów grzbietowych z płytkim zagłębieniem na powierzchni bocznej łuku kręgu, u podstawy wyrostka poprzecznego (autapomorfia); występowania u dorosłych osobników ośmiu kręgów krzyżowych (mniej niż u innych hadrozaurów), z których pierwszy ma wentralny (dolny) grzebień kostny (ang. ventral keel); wysokich wyrostków kolczystych na kręgach krzyżowych i przednich kręgach ogonowych (ponad trzykrotnie wyższych od trzonu kręgu); prostej dorsalnej (górnej) krawędzi proksymalnej (bliższej osi ciała) części łopatki; odgiętej wentralnie (ku dołowi) dystalnej (dalszej od osi ciała) części wyrostka zapanewkowego kości biodrowej (autapomorfia); oraz bruzdy międzykłykciowej na głowie kości udowej (ang. cranial intercondylar groove), która – inaczej niż u Secernosaurus koerneri – nie jest całkowicie zamknięta przez wyrostki sąsiadujących z nią kłykci^[1].

Pierwotnie (jedynie w oparciu o badania okazu MPCA–Pv SM 2) sugerowano możliwą przynależność Willinakaqe do podrodziny Lambeosaurinae^[3]. Jednak z analiz kladystycznych przeprowadzonych przez Prieto–Márqueza i Salinasa (2010) oraz Prieto–Márqueza (2010) wynika przynależność tego hadrozaura do podrodziny Hadrosaurinae/Saurolophinae; według tych analiz W. salitralensis był taksonem siostrzanym do innego południowoamerykańskiego przedstawiciela tej podrodziny, Secernosaurus koerneri^[4][2][1].

Niekompletny szkielet oznaczony MPHN-Pv 01, uznany przez autorów opisu W. salitralensis za należący do przedstawiciela tego gatunku^[1] został ustanowiony przez Corię, González Rigę i Casadío (2012) holotypem odrębnego gatunku Lapampasaurus cholinoi^[5].

Cruzado-Caballero i Coria (2016) dokonali rewizji przypisanego W. salitralensis materiału kopalnego. W ocenie autorów paratyp MPCA–Pv SM 2 może w rzeczywistości reprezentować odrębny od W. salitralensis takson hadrozaura; poza tym jedno z przypisanych W. salitralensis żeber oraz jeden z kręgów ogonowych w rzeczywistości są kośćmi zauropodów^[6]. Nie ma też pewności, czy wszystkie pozostałe skamieniałości przypisywane W. salitralensis należą do zwierząt z tego samego gatunku. Według Cruzado-Caballero i Corii przypisywane W. salitralensis kości zębowe, kości ramienne i kości śródstopia należą do hadrozaurów reprezentujących dwa morfotypy, przy czym jeden cechował się smuklejszą, a drugi – masywniejszą budową ciała^[6]. Autorzy skrytykowali też przedstawioną przez autorów opisu W. salitralensis diagnozę tego gatunku, wskazując, że niektóre ze wskazanych cech diagnostycznych tego gatunku występują wyłącznie u okazu MPCA–Pv SM 2, zaś inne są cechami występującymi również u przedstawicieli innych gatunków hadrozaurów. Sam okaz holotypowy W. salitralensis jest według autorów nie tylko niekompletny, ale najprawdopodobniej jest kością osobnika niedojrzałego; nie jest pewne, jakim zmianom podlegała kość przedszczękowa W. salitralensis w toku dorastania zwierzęcia, co utrudnia określanie diagnostycznych cech gatunku na podstawie tej kości^[6].

Cruzado-Caballero i Powell (2017) ustanowili okaz MPCA-Pv SM2 holotypem odrębnego gatunku Bonapartesaurus rionegrensis^[7].

Przypisy

1. Rubén D. Juárez Valieri, José A. Haro, Lucas E. Fiorelli, Jorge O. Calvo. A new hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) from the Allen Formation (Late Cretaceous) of Patagonia, Argentina. „La Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales n.s.”. 12 (2), s. 217–231, 2010. (ang.). 
2. Albert Prieto–Márquez. Global phylogeny of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) using parsimony and Bayesian methods. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 159 (2), s. 435–502, 2010. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2009.00617.x. (ang.). 
3. Jaime Eduardo Powell. Hallazgo de un dinosaurio hadrosaurido (Ornithischia: Ornithopoda) en la Formacion Allen (Cretacico Superior) de Salitral Moreno, Provincia de Rio Negro, Argentina. „Actas del X Congreso Geológico Argentino”. 3, s. 149–152, 1987. (hiszp.). 
4. Albert Prieto–Márquez i Guillermo C. Salinas. A re-evaluation of Secernosaurus koerneri and Kritosaurus australis (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of Argentina. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 30 (3), s. 813–837, 2010. DOI: 10.1080/02724631003763508. (ang.). 
5. Rodolfo A. Coria, Bernardo González Riga i Silvio Casadío. Un Nuevo Hadrosáurido (Dinosauria, Ornithopoda) de la Formación Allen, Provincia de la Pampa, Argentina. „Ameghiniana”. 49 (4), s. 552–572, 2012. DOI: 10.5710/AMGH.9.4.2012.487. (hiszp.). 
6. Penélope Cruzado Caballero i Rodolfo Anibal Coria. Revisiting the hadrosaurid diversity of the Allen Fm.: Re-evaluation of the taxonomic validity of Willinakaqe salitralensis (Ornithopoda, Hadrosauridae) from Salitral Moreno, Río Negro Province, Argentina. „Ameghiniana”. 53 (2), s. 231–237, 2016. DOI: 10.5710/AMGH.25.09.2015.2943. (ang.). 
7. Penélope Cruzado-Caballero i Jaime Powell. Bonapartesaurus rionegrensis, a new hadrosaurine dinosaur from South America: implications for phylogenetic and biogeographic relations with North America. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 37, s. e1289381, 2017. DOI: 10.1080/02724634.2017.1289381. (ang.).