Conocephalinae

Como ler uma infocaixa de taxonomia
Conocephalinae

Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Hexapoda
Classe: Insecta
Ordem: Orthoptera
Subordem: Ensifera
Infraordem: Tettigoniidea
Superfamília: Tettigonoidea
Família: Tettigoniidae
Subfamílias
Conocephalinae
Burmeister, 1838
Wikispecies
Wikispecies
O Wikispecies tem informações sobre: Conocephalinae

Conocephalinae é uma subfamília de esperanças normalmente de corpo robusto (entre 2 e 8 cm) e que apresentam uma estrutura no ápice da cabeça, conhecida como fastígio do vértice, comumente em formato de cone ou espinho.[1][2] São amplamente distribuídos por todo o mundo (exceto na Antártida) e podem ser encontrados em diferentes ambientes, como pastagens, zonas litorâneas, florestas, montanhas e regiões áridas, além de apresentar espécies que ocupam desde o dossel das árvores e outras que se limitam à serapilheira.[3][4][5]

Conocephalinae conta com aproximadamente 1400 espécies válidas, distribuídas em pouco mais 200 gêneros, correspondendo à segunda maior subfamília dentro de Tettigoniidae (perdendo somente para Phaneropterinae, com mais de 2700 espécies).[3]

O conjunto de características morfológicas que definem essa subfamília são a presença de um espiráculo auditivo torácico em formato elíptico, parcialmente coberto pelo lobo lateral do pronoto; a borda interna da órbita antenal mais baixa que o ápice do fastígio do vértice; os tímpanos (que como em todas as esperanças está localizado nas tíbias anteriores) parcialmente cobertos por uma dobra do exoesqueleto; a porção dorsal do primeiro segmento do tarso com sulcos laterais e ovipositor normalmente longo, em forma de espada, sabre ou foice.[6][7] O prosterno pode apresentar dois espinhos ou nenhum, inclusive ambas as condições podem ser encontradas em um mesmo gênero.[8][9] As asas podem ser bem desenvolvidas, parcialmente reduzidas, muito reduzidas ou ausentes (pelo menos em fêmeas).[6]

Características morfológicas de Conocephalinae

Histórico taxonômico

[editar | editar código-fonte]

Esta subfamília foi proposta por Burmeister em 1832 e inicialmente alocada na família Locustina. Naquele momento, o autor usou o sufixo –idae (Conocephalidae), atualmente utilizado para o ranque de família. Porém, se referiu ao grupo atribuindo-o o status de subfamília. Outras subfamílias de esperanças também foram inicialmente tratadas como integrantes de Locustina (também amplamente conhecido como Locustariae, Locustidae, Locustodea ou Phasgonuridae) até a família Tettigoniidae ser erigida formalmente por Krauss em 1902.[10][11][12] Krauss discute ostensivamente como os problemas na nomenclatura dos grandes grupos de Orthoptera poderiam ter sido evitados caso a lei da prioridade, que começou em 1758 com a 10ª edição do “Systema Naturae” de Lineu, tivesse sido seguida.[10][13]

Burmeister originalmente incluiu em Conocephalinae os gêneros Copiphora Burmesiter, Conocephalus Thunberg (gênero tipo), Agraecia Serville, Xiphidium Burmeister, Bucrates Burmeister, Decticus Serville, Tettigonia Linnaeus (Locusta de Fabricius), Hexacentrus Serville, Listroscelis Serville, Saga Charpentier e Gryllacris Serville.[1] Atualmente, esses gêneros estão distribuídos em seis subfamílias (Tettigoniinae, Hexacentrinae, Listroscelidinae, Saginae e Gryllacridinae), pertencentes a duas famílias (Tettigoniidae e Gryllacrididae). O gênero Xiphidium, foi sinonimizado a Conocephalus e, com isso, dos 11 originais, somente quatro desses ainda permanecem em Conocephalinae.[3]

Apesar de ser inicialmente estabelecido como subfamília, diferentes autores utilizaram níveis hierárquico distintos, com esse grupo ora sendo tratado em nível de subfamília, ora de família.[3][14][15] Porém, atualmente, o catálogo online de Orthoptera (Orthoptera Species File) o mantém como subfamília, refletindo os resultados de estudos sistemáticos recentes.[3][16][17][18]

Atualmente Conocephalinae apresenta sete tribos: Agraeciini, Armadillagraeciini, Cestrophorini, Coniungopterini, Conocephalini, Copiphorini e Euconchophorini. Outros cinco gêneros não estão alocados em nenhuma tribo (condição conhecida na taxonomia como incertae sedis).[3]

Relações filogenéticas

[editar | editar código-fonte]

Existem poucos trabalhos que testam hipóteses de relações filogenéticas entre as subfamílias de Tettigoniidae, mas em todas elas, Conocephalinae é recuperada como monofilética.[19][16][17][18][20]

Segundo Gorochov, em um trabalho baseado em caracteres morfológicos, Concoephalinae foi recuperado em uma politomia com Glyphonotini (uma tribo de Tettigoniinae que foi tratada no trabalho no ranque de subfamília) e Hetrodinae.[19] Zhou e colaboradores em 2010, utilizando dados moleculares, recuperaram Conocephalinae como um grupo-irmão de Bradyporinae + Tettigoniinae.[20] Mugleston e colaboradores em 2013, recuperaram Conocephalinae como grupo-irmão de um clado formado por espécies pertencentes à Meconematinae.[16] Porém essa relação não era bem suportada e sensível ao método de recuperação de árvores utilizado. Essa mesma relação foi recuperada subsequentemente por Mugleston e colaboradores em 2016 e 2018.[17][18]

Ingrisch, em 1998, foi o primeiro a propor hipóteses de relações internas de Conocephalinae.[21] Naquele momento, a subfamília era dividida em apenas quatro tribos (Agraecini, Conocephalini, Copiphorini e Euconchophorini), das quais três foram testadas (somente Euconchophorini não foi abordada). Nesse trabalho, a relação recuperada entre as tribos foi de que Copiphorini era grupo-irmão de um clado formado por Conocephalini mais Agraeciini. Já nos trabalhos de Mugleston e colaboradores de 2013, 2016, 2018, a única tribo recuperada monofilética foi Conocephalini.[16][17][18]

Segundo o Orthoptera Species File, Conocehalinae apresenta aproximadamente 1400 espécies distribuídas em 206 gêneros e 7 tribos (até o ano de 2020). Porém, no Brasil, somente 154 espécies são oficialmente registradas, em 38 gêneros e três tribos: Agraeciini, Conocephalini e Copiphorini, os quais estão listados abaixo:[3]

Agraeciini Redtenbacher, 1891

[editar | editar código-fonte]

Agraecia agraecioides (Rehn, 1911)

Agraecia dorsalis Karny, 1907

Agraecia punctata (Saint-Fargeau & Serville, 1825)

Eschatoceras dorsatus Redtenbacher, 1891

Eschatoceras punctifrons Redtenbacher, 1891

Eschatoceras spinifrons (De Geer, 1773)

Eschatoceras virescens Redtenbacher, 1891

Hyperomerus crassipes Redtenbacher, 1891

Iaratrox brasilienses Chamorro-Rengifo & Lopes-Andrade, 2015

Iaratrox longicornia Chamorro-Rengifo & Lopes-Andrade, 2015

Iaratrox maculata (Redtenbacher, 1891)

Iaratrox subulata (Redtenbacher, 1891)

Nannagroecia gracilipes Redtenbacher, 1891

Paralobaspis personata Rehn, 1918

Parasubria vittipes (Redtenbacher, 1891)

Redtenbachus viridipennis (Redtenbacher, 1891)

Starkonsa nigrifrons (Redtenbacher, 1891)

Subria amazonica Redtenbacher, 1891

Subria frontalis Karny, 1907

Subria sulcata Redtenbacher, 1891

Uchuca almeirina Tavares, Sovano & Nunes, 2016

Uchuca amacayaca Montealegre-Z. & Morris, 2003

Uchuca ferreirai (Piza, 1976)

Uchuca similis Montealegre-Z. & Morris, 2003

Wuyjugu pizai Tavares, 2020

Yvelinula abbreviata (Redtenbacher, 1891)

Conocephalini Burmeister, 1838

[editar | editar código-fonte]

Conocephalus (Anisoptera) aberrans (Redtenbacher, 1891)

Conocephalus (Anisoptera) goianus Piza, 1977

Conocephalus (Anisoptera) ochrotelus Rehn & Hebard, 1915

Conocephalus (Anisoptera) recticaudus Bruner, 1915

Conocephalus (Anisoptera) saltator (Saussure, 1859)

Conocephalus (Anisoptera) truncatus (Redtenbacher, 1891)

Conocephalus (Anisoptera) unicolor Bruner, 1915

Conocephalus (Anisoptera) versicolor (Redtenbacher, 1891)

Conocephalus (Opeastylus) longipes (Redtenbacher, 1891)

Conocephalus aculeatus Piza, 1969

Euxiphidion caizanum (Giglio-Tos, 1897)

Euxiphidion subapterum Bruner, 1915

Euxiphidion veroni Chamorro-Rengifo, 2018

Paraxiphidium iriodes Mendes & Oliveira, 2019

Tympanotriba vittata Piza, 1971

Xiphelimum amplipennis Caudell, 1906

Copiphorini Karny, 1912

[editar | editar código-fonte]

Acantheremus cohni Naskrecki, 1997

Bucrates lanista Rehn, 1918

Bucrates capitatus (De Geer, 1773)

Caetitus porteri (Bolívar, 1903)

Caulopsis acuminata Bruner, 1915

Caulopsis attenuata Bruner, 1915

Caulopsis crassicornis (Piza, 1970)

Caulopsis emarginata Piza, 1958

Caulopsis gracilis Redtenbacher, 1891

Caulopsis gracillima (Walker, 1869)

Caulopsis lancifera Rehn, 1920

Caulopsis obtusa Piza, 1984

Copiphora brachyptera Karny, 1907

Copiphora brevicornis Redtenbacher, 1891

Copiphora capito Stål, 1874

Copiphora cephalotes Saussure & Pictet, 1898

Copiphora coronata Redtenbacher, 1891

Copiphora longicauda Serville, 1831

Copiphora producta (Bolívar, 1903)

Dorycoryphus longirostris Redtenbacher, 1891

Eriolus minimus Karny, 1907

Eriolus paruensis Piza, 1979

Gryporhynchium acutipennis (Redtenbacher, 1891)

Gryporhynchium minor (Bruner, 1915)

Lamniceps gigliotosi Bolívar, 1903

Liostethus gladius Redtenbacher, 1891

Liostethus pugio Redtenbacher, 1891

Loboscelis pilipes Redtenbacher, 1891

Montesa nigridens Walker, 1869

Nemoricultrix costaribeiroi Mello-Leitão, 1940

Neoconocephalus affinis (Palisot de Beauvois, 1805)

Neoconocephalus americanus (Karny, 1907)

Neoconocephalus anodon (Redtenbacher, 1891)

Neoconocephalus assimilis (Karny, 1907)

Neoconocephalus boraceae Piza, 1952

Neoconocephalus boraceanus Piza, 1983

Neoconocephalus brachypterus (Redtenbacher, 1891)

Neoconocephalus brunneri (Redtenbacher, 1891)

Neoconocephalus carinatus (Redtenbacher, 1891)

Neoconocephalus chapadensis Bruner, 1915

Neoconocephalus colligatus (Walker, 1869)

Neoconocephalus colorificus (Walker, 1869)

Neoconocephalus conifrons (Redtenbacher, 1891)

Neoconocephalus corumbaensis Piza, 1969

Neoconocephalus creusae Piza, 1970

Neoconocephalus curitibensis Piza, 1952

Neoconocephalus cylindricus (Karny, 1907)

Neoconocephalus dispar (Karny, 1907)

Neoconocephalus exaltatus (Walker, 1869)

Neoconocephalus ferreirai (Piza, 1971)

Neoconocephalus finitimus (Karny, 1907)

Neoconocephalus flavirostris (Redtenbacher, 1891)

Neoconocephalus gaucho Piza, 1969

Neoconocephalus globifer (Redtenbacher, 1891)

Neoconocephalus globifrons (Karny, 1907)

Neoconocephalus globosus (Karny, 1907)

Neoconocephalus guyvalerioi Piza, 1972

Neoconocephalus ichneumoneus (Bolívar, 1884)

Neoconocephalus incertus (Piza, 1958)

Neoconocephalus infuscatus (Scudder, 1875)

Neoconocephalus irroratus (Burmeister, 1838)

Neoconocephalus karollenkoi Piza, 1983

Neoconocephalus kraussi (Redtenbacher, 1891)

Neoconocephalus lancifer (Burmeister, 1838)

Neoconocephalus lavrensis Piza, 1971

Neoconocephalus longicauda (Karny, 1907)

Neoconocephalus longifossor Bruner, 1915

Neoconocephalus maculosus (Redtenbacher, 1891)

Neoconocephalus major (Karny, 1907)

Neoconocephalus matogrossensis (Piza, 1983)

Neoconocephalus maxillosus (Fabricius, 1775)

Neoconocephalus maximus (Karny, 1907)

Neoconocephalus meridionalis (Kirby, 1906)

Neoconocephalus minor (Karny, 1907)

Neoconocephalus nigricans (Redtenbacher, 1891)

Neoconocephalus paravicinus Piza, 1973

Neoconocephalus precarius Piza, 1975

Neoconocephalus proximus (Redtenbacher, 1891)

Neoconocephalus puiggarii (Bolívar, 1884)

Neoconocephalus pullus (Karny, 1907)

Neoconocephalus redtenbacheri (Karny, 1907)

Neoconocephalus rioclarensis Piza, 1975

Neoconocephalus riparius (Piza, 1983)

Neoconocephalus rufescens (Redtenbacher, 1891)

Neoconocephalus simulator (Walker, 1869)

Neoconocephalus spiniger (Redtenbacher, 1891)

Neoconocephalus spitzi Piza, 1983

Neoconocephalus testaceus (Redtenbacher, 1891)

Neoconocephalus trochiceps (Karny, 1907)

Neoconocephalus truncatirostris (Redtenbacher, 1891)

Neoconocephalus tuberculatus (De Geer, 1773)

Neoconocephalus vernalis (Kirby, 1890)

Neoconocephalus vicinus (Karny, 1907)

Neoconocephalus viridis (Redtenbacher, 1891)

Neoconocephalus vittatus (Piza, 1973)

Neoconocephalus vittipennis (Walker, 1869)

Neoconocephalus xiphophorus Piza, 1975

Oxyprora acanthoceras (Haan, 1843)

Oxyprora acuminata (Linnaeus, 1758)

Oxyprora flavicornis Redtenbacher, 1891

Oxyprora gladiatrix (Piza, 1980)

Oxyprora rostrata Redtenbacher, 1891

Oxyprora surinamensis Redtenbacher, 1891

Parabucrates brevicauda (Scudder, 1869)

Paroxyprora tenuicauda Karny, 1907

Pyrgocorypha mutica Karny, 1907

Pyrgocorypha nigridens (Burmeister, 1838)

Toledopizia salesopolensis (Piza, 1980)

Vestria nigrifrons (Karny, 1907)

Vestria repanda (Walker, 1869)

Vestria viridis (Redtenbacher, 1891)

   

Incertae sedis

[editar | editar código-fonte]

Graminofolium amazonensis (Piza, 1958)

Referências

  1. a b Burmeister, Hermann (1838). Handbuch der Entomologie 2. Berlin: [s.n.] 760 páginas 
  2. Rentz, David (2010). «Guide to the Katydids of Australia». doi:10.1071/9780643100183. Consultado em 24 de novembro de 2020 
  3. a b c d e f g «Homepage: Orthoptera Species File». orthoptera.speciesfile.org. Consultado em 24 de novembro de 2020 
  4. Gwynne, Darryl T. (2001). Katydids and Bush-crickets: Reproductive Behavior and Evolution of the Tettigoniidae (em inglês). [S.l.]: Cornell University Press 
  5. Naskrecki, Piotr (31 de dezembro de 2000). Katydids of Costa Rica / Vol. 1, Systematics and bioacoustics of the cone-head katydids (Orthoptera: Tettigoniidae: Conocephalinae sensu lato). [S.l.]: Zenodo 
  6. a b Rafael, José Albertino (2012). Insetos do Brasil - Diversidade e Taxonomia. Ribeirão Preto: Holos Editora. 810 páginas. ISBN 9 788586 699726 
  7. Triplehorn, Charles. A.; Johnson, Norman. F.; Nickle, David A.; Walker, Thomas J. (2015). «11 - Ordem Orthoptera». In: Triplehorn, Charles. A.; Johnson, Norman. F. Estudo dos Insetos - Tradução da 7a edição de Borror and DeLong’s Introduction to the study of insects 2ª edição brasileira ed. São Paulo: Cengage Learning. pp. 213–228 
  8. Montealegre-Z, Fernando; Morris, Glenn K. (2003). «Uchuca Giglio-Tos, Dectinomima Caudell and Their Allies (Orthoptera: Tettigoniidae: Conocephalinae)». Transactions of the American Entomological Society (1890-) (3/4): 503–537. ISSN 0002-8320. Consultado em 24 de novembro de 2020 
  9. Montealegre‐Z, Fernando; Morris, Glenn K. (2004). «The spiny devil katydids, Panacanthus Walker (Orthoptera: Tettigoniidae): an evolutionary study of acoustic behaviour and morphological traits». Systematic Entomology (em inglês) (1): 21–57. ISSN 1365-3113. doi:10.1111/j.1365-3113.2004.00223.x. Consultado em 24 de novembro de 2020 
  10. a b Krauss, Hermann August (1902). «Die Namen der ältesten Dermapteren- (Orthopteren-) Gettungen und ihre Verwendung für Familien- und Unterfamilien-Benennungen auf Grund der jetzigen Nomenclaturregein». Zoologischer Anzeiger: 530-543 
  11. Brunner von Wattenwyl, Karl (1878). Monographie der Phaneropteriden. (Suivi de:)-Additamenta zur Monographie ... Wien,: F.A. Brockhaus, 
  12. Ragge; Ragge (1968). «An index-catalogue of African Phaneropterinae (Orthoptera: Tettigoniidae)». Bulletin of the British Museum (Natural History). Entomology.: 75–108. doi:10.5962/bhl.part.9951. Consultado em 24 de novembro de 2020 
  13. Linné, Carl von; Gesellschaft, Deutsche Zoologische (1894). Caroli Linnæi Systema naturæ. Editio decima, 1758, / cura Societatis Zoologicae Germanicae iterum edita ed. Lipsiæ,: Sumptibus Guilielmi Engelmann, 
  14. Zhou, Zhijun; Huang, Yuan; Shi, Fuming (setembro de 2007). Bonen, Linda, ed. «The mitochondrial genome of Ruspolia dubia (Orthoptera: Conocephalidae) contains a short A+T-rich region of 70 bp in length». Genome (em inglês) (9): 855–866. ISSN 0831-2796. doi:10.1139/G07-057. Consultado em 2 de dezembro de 2020 
  15. Klaus-Gerhard, Heller (1986). «Warm-Up and Stridulation in the Buschcricket, Hexacentrus Unicolor Serville (Orthoptera, Conocephalidae, Listroscelidinae)». Journal of Experimental Biology. 126: 97-109 
  16. a b c d Mugleston, Joseph D.; Song, Hojun; Whiting, Michael F. (dezembro de 2013). «A century of paraphyly: A molecular phylogeny of katydids (Orthoptera: Tettigoniidae) supports multiple origins of leaf-like wings». Molecular Phylogenetics and Evolution (3): 1120–1134. ISSN 1055-7903. doi:10.1016/j.ympev.2013.07.014. Consultado em 24 de novembro de 2020 
  17. a b c d Mugleston, Joseph; Naegle, Michael; Song, Hojun; Bybee, Seth M.; Ingley, Spencer; Suvorov, Anton; Whiting, Michael F. (31 de agosto de 2016). «Reinventing the leaf: multiple origins of leaf-like wings in katydids (Orthoptera : Tettigoniidae)». Invertebrate Systematics (em inglês) (4): 335–352. ISSN 1447-2600. doi:10.1071/IS15055. Consultado em 24 de novembro de 2020 
  18. a b c d Mugleston, Joseph D; Naegle, Michael; Song, Hojun; Whiting, Michael F (1 de julho de 2018). «A Comprehensive Phylogeny of Tettigoniidae (Orthoptera: Ensifera) Reveals Extensive Ecomorph Convergence and Widespread Taxonomic Incongruence». Insect Systematics and Diversity (4). ISSN 2399-3421. doi:10.1093/isd/ixy010. Consultado em 24 de novembro de 2020 
  19. a b Gorochov, Andrej V. (1988). «The classification and phylogeny of grasshoppers (Gryllida=Orthoptera, Tettigonioidea». In: Pomerenko, A. The Cretaceous Biocoenotic Crisis and the Evolution of Insects (em rus). Hayka, Moscow: [s.n.] pp. 145–190 
  20. a b Zhou, Zhijun; Ye, Haiyan; Huang, Yuan; Shi, Fuming (1 de maio de 2010). «The phylogeny of Orthoptera inferred from mtDNA and description of Elimaea cheni (Tettigoniidae: Phaneropterinae) mitogenome». Journal of Genetics and Genomics (em inglês) (5): 315–324. ISSN 1673-8527. doi:10.1016/S1673-8527(09)60049-7. Consultado em 24 de novembro de 2020 
  21. Ingrisch, Sigfrid (1998). Monograph of the Oriental Agraeciini (Insecta, Ensifera, Tettigoniidae): Taxonomic Revision, Phylogeny, Biogeography, Stridulation and Development (em inglês). [S.l.]: Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft